|
БИОЛОГИЯ ПОЧВ |
Смотрите также:
Мейен - Из истории растительных династий
Биографии биологов, почвоведов
|
АММОНИФИКАЦИЯ
Процесс минерализации азотсодержащих органических соединений с выделением аммиака носит название аммонификации. Этому процессу подвержены белки и их производные — пептиды и аминокислоты, нуклеиновые кислоты и их производные — пуриновые и пиримидино- вые основания, мочевина и мочевая кислота, азотсодержащий полисахарид хитин и гумусовые кислоты. В конце прошлого века француз Э. Маршель показал, что процесс аммонификации носит универсальный характер и осуществляется многими микроорганизмами в широком Диапазоне условий, за исключением мест с очень жарким и сухим климатом.
Аммонификация белков — наиболее динамичное звено в цикле азота. При внеклеточных превращениях конечным продуктом являются аминокислоты, и их накопление в почве служит одним из показателей ее биологической активности. В процессе участвуют протеазы как микроорганизмов, так и растений. Далее аминокислоты либо поступают в клетки микроорганизмов, либо вовлекаются в химические реакции в почве или адсорбируются. Внутриклеточные превращения аминокислот возможны по четырем направлениям: синтез белка, пере- аминирование, декарбоксилирование и дезаминирование ( 59). При дезаминировании выделяется свободный аммиак. В аэробных условиях кроме аммиака при аммонификации образуется С02 и окислы серы, а в анаэробных — жирные и ароматические кислоты (бензойная, фе- рулиновая и др.), спирты, индол, скатол, метилмеркгаптан. Образующиеся в переувлажненных почвах при анаэробиозе некоторые продукты аммонификации обладают фитотоксическими свойствами и могут вызывать угнетение роста растений.
В процессе аммонификации помимо бактерий участвуют актиномицеты и грибы, но наиболее активные возбудители известны среди бактерий родов Pseudomonas и Bacillus, например, В. putrificus и В. sporogenes. Для процесса аммонификации большое значение имеет соотношение С: N в разлагаемом субстрате. Чем уже это соотношение, тем выше эффективность аммонификации, определяемая по количеству NH3 от общего количества превращенного азота.
На каждые 100 г разложенного органического вещества (т. е. 50 г углерода) бактерии используют на синтез белка биомассы 2 г азота (С: N = 25). При содержании азота в органическом веществе разлагающейся растительной массы менее 2% азот будет полностью иммобилизован в клетках микроорганизмов, а при более высоком его содержании (С: N<25) будет выделяться аммиак. Это проявляется пр-и использовании разных удобрений. Отношение С: N в навозе узкое и его разложение поэтому сопровождается накоплением аммиака, а для соломы С: N высокое и внесение в почву соломы без минеральных азотных удобрений приводит к иммобилизации, т. е. закреплению, всего азота в микробных клетках и азотному голоданию растений.
Аммонификация нуклеиновых кислот
Помимо внутриклеточных превращений нуклеиновых кислот они подвергаются внеклеточному распаду под действием нуклеаз, выделяемых микроорганизмами во внешнюю среду. Внеклеточные ДНК-азы и РНК-азы найдены у многих микроорганизмов. Аммиак выделяется при распаде пуриновых и пири- мидиновых оснований, входящих в состав нуклеиновых кислот.
Аммонификация мочевины и мочевой кислоты Мочевина попадает в почву с мочой млекопитающих, а также синтезируется почвенными грибами. Например, ее содержание в шампиньонах достигает 13% сухой биомассы. В год на Земле образуется около 30 млн. т мочевины. Это огромные ресурсы азота, так как мочевина содержит 46% азота. В сельском хозяйстве мочевина — одно из лучших концентрированных азотных удобрений. Разлагают мочевину микроорганизмы, обитающие в почве и в рубце жвачных животных. Поэтому мочевину добавляют и в корма, а в рубце микроорганизмы переводят ее в белок. Разлагающие мочевину микроорганизмы образуют ферменты уреазы. Среди уробактерий есть кокки — Micrococcus игеаеу сарцины — Planosarcina ureae, бациллы — Bacillus probatus ( — Urobacillus pasteurii). В химическом отношении мочевина — это полный амид угольной кислоты. Разложение ее протекает следующим путем: (NH2) 2СО+2Н20-> (NH4) 2C02-^2NH3 + С02 + Н20.
Мочевая кислота — гетероциклическое соединение, производное пурина. Она образуется как конечный продукт белкового обмена водится из организма мочевая кислота с минимальным количеством воды или даже в твердом виде. Аммонификация мочевой кислоты в местах скопления гуано приводит в аридных областях к накоплению нитратов, так как образующийся аммиак окисляется нитрифицирующими бактериями, а при низкой влажности нитраты не вымываются. Таковы источники богатых залежей нитратов в Чили, Перу, Южной Африке и на островах Карибского моря. Гуано используется как ценное азотное и фосфорное удобрение, оно содержит около 9% азота, 13% фосфорной кислоты, калий и кальций.
Аммонификация хитина
Хитин — азотсодержащий полисахарид, полимер ацетилглюкозамина. Он содержится в панцирных покровах насекомых, в клеточных стенках мицелия грибов. При его разложении образуется уксусная кислота, глюкоза (и продукты ее превращения) и аммиак. Хитиназы особенно распространены у актиномицетов: до 98% проверенных актиномицетов проявляли активность в разложении хитина. Из грибов активную роль в разложении хитина играют мукоровые и некоторые аспергиллы, например, Asp. fumigatus.
Аммиак, образующийся при микробном разложении вышеуказанных соединений растительного и животного происхождения, претерпевает далее различные превращения: 1) частично адсобируется в почве на глинисто-гумусовых комплексах или нейтрализует почвенные кислоты; 2) потребляется как источник азота в процессе метаболизма почвенных микроорганизмов (иммобилизуется); 3) выделяется в атмосферу; 4) окисляется в нитриты и нитраты. Последний процесс носит название нитрификации и является единственным в цикле азота, который ведет к образованию окисленных форм азотистых соединений.
|
|
К содержанию книги: И. П. БАБЬЕВА, Г. М. ЗЕНОВА, Д.Г.ЗВЯГИНЦЕВ
|
Последние добавления:
Вильямс. Травопольная система земледелия
Качинский - Жизнь и свойства почвы
Вернадский - химическое строение биосферы