 |
|
|
Структура лесного биогеоценоза |
|
|
|
Структура лесного биогеоценоза |
|
Содержание:
|
|
Что такое биогеоценоз
Биогеоценоз – это система организмов и факторов неживой природы, которые сосуществуют на одной местности.
Учение о биогеоценозе было разработано в 1940-х годах российским ученым В.Н. Сукачёвым
Смотрите также:
|
Каждая парцелла имеет ряд внешних особенностей, отражающих в той или иной мере особенности ее биогеоценотического метаболизма и позволяющих отличать и отграничивать ее участки от остальных парцелл биогеоценоза. Наиболее отчетливо и технически просто границы парцелл прослеживаются по структурным особенностям их фитоэлемента: по числу, высоте или густоте ярусов, видовому составу растений, их формирующих, обилию, форме роста, возрасту и жизненности растений, наличию внеярусных синузий.
Разграничение парцелл по составу и строению подстилки
Иногда парцеллы хорошо разграничиваются по составу и строению подстилки, особенно свежему опаду (осенью), по границам снеговых пятен (весной), в некоторых случаях по границам элементов микрорельефа. Переходы между смежными участками разных парцелл могут быть как очень быстрыми и резкими (почти линейными) на всех высотных уровнях биогеоценоза, так и очень постепенными, как бы размытыми (в виде полос). Это зависит пли от контрастности доминирующих на участках смежных парцелл жизненных форм растений, или от возрастных различий эдификаторов.
В изучаемых нами широколиственно-еловых лесах, отличающихся закономерным участием таких разнохарактерных по своей структуре, свойствам и метаболизму со средой жизненных форм, как ель, дуб, липа, осина и некоторые другие лиственные деревья, кустарники, резкими границами характеризуются парцеллы окон сих крупнопапоротниковыми зарослями (Athy- rium filix-i'emina, Dryopteris lilix-max) или густыми группами елового подроста, участки осиново-снытевой или дубово-снытевой парцелл в окружении парцелл с преобладанием в древостое ели, участки очень распространенной во многих типах леса еловой парцеллы с густым я русом щитовника Линнея или участки куртин липы.
Наоборот, расплывчатые границы имеют многие по соседству расположенные участки еловых парцелл, парцеллы с доминированием липы и дуба в производных дубравах и некоторые другие.
Предпринятый нами с рядом сотрудников Лаборатории биогеоценологии имени В. Н. Сукачева БИН АН СССР и Лаборатории лесоведения АН СССР сравнительный анализ природных особенностей различных парцелл в широколиственно-еловых лесах Подмосковья и соседних с ним областей показывает, что различия между парцеллами одного биогеоценоза как по внешним признакам, так и по характеру материального обмена нередко оказываются исключительно глубокими.
Таковы, в частности, различия между парцеллами, образованными дубом, липой, осиной, с одной стороны, и елью — с другой, в дубо-ельниках и липо-ельниках Подмосковья или между парцеллами мелких окон, занятых группами густого молодняка ели или заросших крупными папоротниками, и всеми другими парцеллами в тех же типах леса.
Так, по определениям Ю. JI. Цельникер, проведенным в третьей декаде июня 1964 г. при ясной и малооблачной погоде в зеленчуково-волосистоосоковом дубо-ельнике, пропускание ФАР к поверхности почвы в еловых парцеллах составляет 0,4—1,0% от открытого места по сравнению с 1,4—2,4% в лиственных парцеллах и окнах, а освещенность соответственно 500—1100 и 1600—2600 лк ().
Разница между парцеллами по водному режиму верхней толщи почвы
Не менее существенна разница между этими парцеллами также по водному режиму верхней толщи почвы. По наблюдениям JI. О. Карпачевского, парцеллы, сформированные елью, по сравнению с парцеллами лиственных пород и окнами получают в два-три раза меньше летних осадков и существенно меньше накапливают снеговой воды (табл.). Благодаря этому почвы в еловых парцеллах к концу вегетации в верхней толще значительно сильнее иссушаются, чем в других парцеллах.
Освещение и энергия ФАР на поверхности почвы в разных парцеллах зелснчуково-волосистоосокового липо-ельника
Елово-волосистоосоковая 1,1 5,7+0,3 1,0
Елово-щитовниковая 1,1 5,7+0,3 1,0
Елово-осоково-медуничная 1,0 5,2+0,3 0,9
Елово-липовая 0,5 2,4+0,2 0,4
Осиново-снытевая 2,6 13,7+1,1 2,4
Окно с зарослями крупных папорот
ников, в основном Dryopteris filix
mas 1,6 8,2+0,2 1,4
Окно с группой елового подроста 2,0 10,3+0,5 1,8
Парцелла
Освещенность, тыс. лч
Энергия ФАР, 10—* кал см*
Пропускание, % к открытому месту
К различиям в количестве осадков добавляются четкие различия в их химизме. Воды, проникающие сквозь полог еловых парцелл, имеют значительно более кислую реакцию (рН 3,5—4,0 по сравнению с 5,5—6,3 в лиственных парцеллах и в окнах), а концентрация зольных элементов в них значительно выше (особенно обогащены воды в еловых парцеллах Mg, К и Р).
Дифференциация еловых парцелл
Сильно различаются эти парцеллы также количеством опада, запасами, сложением и составом подстилок, благодаря, с одной стороны, неравномерности разброса отмирающих растительных остатков по площади биогеоценоза, с другой — неоднородности условий их разложения в различных парцеллах. Как видно из табл. 6, 7, количество годового опада и запасы подстилок в еловых парцеллах в полтора-два раза больше, чем в любых лиственных, причем в составе их наблюдается резко выраженное преобладание медленно разлагающихся фракций хвои и шишек.
Крайне существенна дифференциация еловых парцелл от любых других еще и по количеству подземных органов растений в верхней (50 см) толще почвы (табл. 8). Особенно велики различия по содержанию корней диаметром \ мм. Их количество в еловых парцеллах меньше, чем в любых лиственных и в окнах, в семь- восемь раз и более.
Естественным следствием столь крупных различий в обменных связях парцеллообразующих древесных пород с почвой является дифференциация почвенной толщи одного и того же биогеоценоза на ряд генетических разностей. По определению Карпачевского, почвы еловых парцелл в широколиственно-еловых лесах Подмосковья чаще всего классифицируются как слабодерново-сред- неподзолистые, а в парцеллах широколиственных пород и осины как среднедерново-слабоподзолистые или среднедерново-средне- подзолистые.
В связи с этим интересно подчеркнуть также различия в составе органического вещества почвы в еловых и лиственных парцеллах. По определениям К, Б. Иванушкиной, в еловых парцеллах в органическом веществе горизонта А2 содержится существенно больше фульвокислот первой фракции (фульвокислоты, связанные с полуторными окислами), чем в дубово-снытевой,— соответственно 20 и 16,4% от общего углерода, а соотношение гу- миновых и фульвокислот первой фракции в еловых парцеллах — 0,60, в дубово-снытевой — 0,76.
Конечно, столь большие различия в обменных связях атмосферы, растительности и почвы присущи далеко не всем парцеллам широколиственно-еловых лесов. Так, например, очень нелегко бывает уловить разницу в режимах света, увлажнения, в количестве и качестве опада, запасах подстилок, физических и химических свойствах почвы между различными еловыми парцеллами одного биогеоценоза, хотя по характеру нижних ярусов (покрытию, числу видов, доминантам, жизненности растений) они отличаются очень резко и необходимость обособления их друг от друга, по крайней мере с ботанической точки зрения, не вызывает сомнений (табл. 9 и 10). Для раскрытия же особенностей их био- геоценотического метаболизма, — а они не могут не существовать при таких больших различиях в напочвенном покрове парцелл,— нужны исследования более точные, чем при анализе природных особенностей резко не схожих по своим обменным процессам еловых и лиственных парцелл. Неплохим показателем скрытой специфики биогеоценотического обмена таких парцелл, помимо высшей растительности, могут служить также различия в количестве и составе микромицетов почвы, обнаруженные исследованиями Э. С. Лебедь в некоторых типах широколиственно-еловых лесов в 1966 г., поскольку эти организмы принимают непосредственное участие в разложении органических веществ и освобождении заключенной в них энергии ().
Различия в животном населении парцелл
С разнообразием парцелл по растительности, почвам и атмосферным условиям хорошо коррелируют различия и в животном населении их. По исследованиям Т. С. Перель, в еловых парцеллах волосистоосокового дубо-ельника, где процессы аккумуляции органического вещества на поверхности почвы преобладают над процессами минерализации растительных остатков, наиболее обильно представлены подстилочные формы беспозвоночных животных (клещи и др.), тогда как в группах дубовых, липовых и осиновых парцелл — дождевые черви, способствующие быстрой минерализации растительного опада, что и было убедительно показано прямыми экспериментами Т. С. Перель, JI. О. Карпачевского и С. В. Егоровой (Perel, Karpacevskij, Jegorova, 1966).
По данным Б. Д. Абатурова (1966), площадь поверхностных ходов крота в различных парцеллах липо-ельника зеленчуково-волосистоосокового варьирует от 3 до 23%, а площадь покрытия земельными выбросами крота — от 23 до 44% . Последнее обстоятельство приводит к серьезному разнообразию на- норельефа и усложняет микросреду как для растений напочвенного покрова, так и для древесных нород, особенно для прорастания их семян и развития всходов (Тихомирова, 1967).
В последнее время выяснились существенные различия между отдельными парцеллами широколиственно-еловых лесов в составе и численности наземных и надземных беспозвоночных, обусловленные как трофическими связями, так и другими особенностями парцелл (освещением, влажностью и др.). По исследованиям Jl. Н. Медведева в зеленчуково-волосистоосоковом липо-ельни- ке, общая численность надземных беспозвоночных в разных парцеллах колеблется от 36 до 228 особей на 10 мг площади. Наибольшим обилием отличаются крупнопапоротниковая парцелла окон и елово-липовая парцелла, наименьшим — елово-кисличная. Неодинаково складывается в разных парцеллах и соотношение основных групп беспозвоночных. В частности, елово-липовая парцелла выделяется значительным процентом сеноедов, которые в других парцеллах не встречаются или крайне редки, парцеллы елово-волосистоосоковая и елово-пальчатоосоковая, напротив, характеризуются обилием мух, а крупнопапоротниковая парцелла в окнах и елово-щитовниковая парцелла — обилием полужесткокрылых ( 6). Специального внимания заслуживает еще тот факт, что среди более подробно изученных JT. Н. Медведевым полужесткокрылых и жуков нет ни одного вида, который встречал^ ся бы во всех парцеллах изучаемого биогеоценоза, настолько значительна в них специфика условий жизни для этих групп энтомофауны ().
Дифференциация парцелл в лесных культурах
Дифференциация парцелл свойственна не только естественным биогеоценозам. Очень четко она выражена также в лесных культурах, составленных одной породой с равномерной посадкой растений, не говоря уже о культурах смешанных с рядовым чередованием разных видов или с их гнездовым расположением, где мозаичность растительности и связанная с ней мозаичность остальных биогеоценотических компонентов создается с первых же этапов формирования лесного биогеоценоза.
В одновидовых культурах дифференциация парцелл является следствием, с одной стороны, неравномерного отмирания отдельных деревьев и их групп, приводящего к образованию окон или разреженных групп деревьев со всеми вытекающими отсюда последствиями, с другой—неравномерного внедрения и разрастания в посадке растений, заносимых под полог искусственного древостоя со стороны прилегающих лесов, лугов, полей и др.
Перечень и некоторые особенности парцелл, обнаруженных в чистой рядовой культуре сосны 80-летнего возраста в Малинском лесничестве
Для примера приведем перечень и некоторые особенности парцелл, обнаруженных в чистой рядовой культуре сосны 80-летнего возраста в Малинском лесничестве Краснопахорского лесхоза Московской обл. В настоящее время эта культура представляет сложное многоярусное сообщество, обогащенное в ходе своего развития рядом распространившихся в ней древесных пород (ель, дуб), образовавших густой второй ярус насаждения, кустарников (лещина, жимолость, рябина), трав и мхов. По растительности отчетливо дифференцируются следующие парцеллы.
1. Сосново-елово-мертвопокровная. Занимает 37% площади. Отличается: наибольшей густотой яруса ели, наибольшей затененностью поверхности почвы, наименьшим промачиванкем подстилки и почвы дождевыми водами, очень редкими и сильно угне!енными растениями травяного нокрова, образующими ничтожную массу, столь же редкими дернинами мхов на корневых лапах сосен и сплошным покровом подстилки ().
2. Сосново-елоЕо-костяничная. Занимает 33% площади. Очень близка к предыдущей, но имеет более редкий ярус ели, немного лучше освещенную поверхность почвы, более богатый (33 вида) и лучше развитый травяной покров, более разнообразный и сильнее выраженный моховой покров, что отражает лучшее прома- чивание подстилки дождевой водой.
3. Сосново-кисличная. Занимает 6% площади. Отличается более высоким, но и немного более редким, чем в предыдущих парцеллах, ярусом ели, наличием единичных дубков (высотой 6—7 ,w), одиночных крупных кустов лещины, жимолости, хорошо сформированным ярусом кислички (покрытие 0,6), ограниченным распространением мхов.
4. Сосново-лещиновая. Занимает 7% площади. Отличается отсутствием яруса ели, явно лучшим увлажнением подстилки и почвы, мощным подлеском из крупных кустов лещины (высота 4—6 м), притеняющих до 70—80% площади, средне развитым (покрытие 0,4) и разнообразным травяным покровом, в котором преобладающее значение имеют Coirvallaria majalis, Ajuga reptans, Lysimachia nummularia и значительным участием мхов в напочвенном покрове, среди которых наиболее обильны Rhytidiadelphus triquetrus и Alrichum undulatum.
5. Сосново-волосистоосоковая. Занимает 5% площади. Внешне легко отличается значительной ролью в хорошо развитом травяном покрове Carex pilosa, в других парцеллах не встречающейся, присутствием во втором ярусе мелких и угнетенных дубков. Образование ее связано с воздействием по соседству расположенного пятна осоково-волосистоосокового дубо-ельника.
6. Парцеллы окон. Небольшими пятнами занимают до 8% площади. Отличаются отсутствием деревьев сосны и ели, сильным развитием довольно разнообразного и по сравнению с другими парцеллами высокорослого травяного покрова (покрытие 0,8—0,9), существенно меньшим слоем подстилки благодаря более благоприятным условиям ее разложения (см. табл. 13).
Из числа природных факторов, ведущих к образованию моза- ичности лесных биогеоценозов, известное значение имеет еще микрорельеф, хотя и не столь существенное, как неоднородность эдификаторной растительности, поскольку элементы микрорельефа (повышения, понижения) занимают обычно мелкие площадки, недостаточные в условиях нивелирующего влияния на среду древесного полога для обособления биогеоцеиотических парцелл. В то же время сам микрорельеф в лесу, как правило, является результатом вывала деревьев с корнями и значительным комом связанной с ними земли, так что даже в тех случаях, когда микроповышения или микропонижения занимают достаточные площадки для образования участка особой парцеллы, последняя первопричиной своего возникновения имеет деятельность той же растительности, лишь в другой форме проявляемой.
В наиболее яркой степени случаи отчетливой парцеллообра- зующей роли микрорельефа наблюдались нами в еловых лесах
7. Поперечный разрез через ветровальную воронку а — плоское днище; б — валик из осыпавшейся с корней земли
несколько повышенного увлажнения, где ветровал крупных елей из-за поверхностной корневой системы их встречается часто и охватывает значительные площадки, дифференцируя поверхность почвы на существенно различающиеся по увлажнению и физико- химическим свойствам субстрата — блюдцеобразные понижения (ветровальные воронки) и плоские продолговатые бугры ( 7). На первых при вывале деревьев сдирается весь живой покров и весь плодородный поверхностный слой почвы и обнажается голая плотная, трудно водопроницаемая толща горизонта Blt на вторых масса содранной корнями богатой гумусом земли постепенно осыпается с корней, оседает и формирует валикообразные поднятия с очень благоприятным по водно-физическим свойствам и трофности субстратом, что и отражается прекрасно на росте и раз витии эвтрофных растений травяного покрова.
Для иллюстрации приводим сравнение размера растений Оха- lis acetosella в ветровальной воронке и на осыпавшемся с корней сваленной ветром ели валике плодородной земли в щитовниково- хвощовом ельнике (в мм):
На дне ветровальной воронки
Длина черешка листьев .... 63,00+3,21 Длина листочка в самом крупном
На возвышенном валике
96,75+3,60 17,21+0,73 24,41+0,99
трилистнике 8,75+0,31
Ширина листочка в самом крупном трилистнике 13,71+0,45
Одновременно над этими площадками возникают просветы в древесном ярусе — окна, существенно изменяющие приток к почве жидких и твердых осадков, ход температур, освещение, и, таким образом, дифференциация поверхности почвы и ее свойств под влиянием ветровала дополняется дифференциацией свойств воздушного столба. Естественно, что все это коренным образом меняет условия жизни и работы растений и приводит к тому, что на месте некогда однородного биогеоценотического режима и однородной растительности возникает несколько режимов и несколько группировок растений, резко отличающихся от исходной растительности, как это можно, например, видеть из сравнения травяного и мохового покровов в исходных парцеллах и в парцеллах, образовавшихся на месте вываленных деревьев ели в черничном ельнике южной части Калининской обл. ().
Еще разительнее отличия в растительности ветровальных воронок были зафиксированы в более влажном щитовниково-хво- щовом ельнике Центрального лесного заповедника. Здесь, в ветровальной воронке размером 3,8 х 3,3 м и максимальной глубиной 25—30 см, образовавшейся 5—6 лет тому назад и обнажившей сильно оглеенную и переувлажненную среднесуглинистую толщу горизонта Blt сформировалась плотная заросль растений Jun- cus eliusus, с примесью Impatiens noli tangere, Carex loliacea и некоторых других влаголюбов, резко отличающаяся от окружающего хвощово-щитовникового покрова основной коренной парцеллы, где отмеченные виды не встречаются.
Специфика биогеоценотического обмена в пределах каждой парцеллы должна, конечно, устанавливаться прямым опытным путем и сопровождаться достаточно точной количественной оценкой различных сторон биогеоценотического метаболизма, как это показано выше. В полной мере это осуществимо на хорошо оборудованных стационарах при многолетних комплексных исследованиях. Однако ориентировочную оценку биогеоцеиотических особенностей лесных парцелл можно получить и при разовом полевом анализе их, используя для этой цели реакции растений определенной экологии на режимы среды различных парцелл (метод фитометров). Этот прием проверялся нами на многих видах растений травяного покрова, в разных типах леса и в случаях удачного выбора объектов хорошо оправдывал себя, как это уже было показано нами ранее на примере марьянника, сныти, мужского папоротника, рамишии однобокой в широколиственно-ело- вых лесах Подмосковья.
Дополнительно приведем еще некоторые данные о варьировании размера двух видов травяного покрова в различных парцеллах хвощово-снытевого березняка как показателей глубокой экологической неоднородности парцелл одного и того же биогеоценоза по режиму увлажнения и азотному питанию.
В связи со всеми этими данными нельзя не обратить внимания на крайнее несовершенство современных приемов оценки жизненности растений в лесных ассоциациях в целом, на участок ассоциации или на пробную площадь в явно нереальном усредненном состоянии. Но ведь от парцеллы к парцелле варьируют не только размеры растений, но и многие другие показатели их жизненности и устойчивости в растительном сообществе — численность, интенсивность цветения, плодоношения и др.
К содержанию книги: Ботаник Владимир Леонтьевич Комаров. СТРУКТУРА ЛЕСНОГО БИОГЕОЦЕНОЗА
Последние добавления:
Почвенные организмы как компоненты биогеоценоза
Биогеоценология Почвоведение - биология почвы