 |
|
|
Почвенные организмы |
Ценозы почвенных микроорганизмов
|
Смотрите также:
Мейен - Из истории растительных династий
Биографии биологов, почвоведов
|
Е. Н. МИШУСТИН Институт микробиологии АН, Москва
Введение
Выдающимся ученым В. И. Вернадским развито представление о биосфере как об оболочке земной коры, постоянно преобразуемой организмами. Учение о биосфере — одно из крупнейших обобщений естествознания нашего времени.
Другой замечательный ученый — геоботаник В. Н. Сукачев развил учение об элементарных биологических единицах, осуществляющих круговорот веществ на поверхности суши (Сукачев, 1947). Эти группы организмов, как и элементы окружающей среды, были им четко охарактеризованы и названы термином «биогеоценоз».
В каждом конкретном биогеоценозе в результате жизнедеятельности всей совокупности организмов изменяется соотношение групп и видов организмов — создаются естественные биогеоценозы. На их состав существенно влияет деятельность, особенно сельскохозяйственная, человека. Это позволяет говорить об особой науке «агроценологии» (Гиляров, 1980).
Почвенные типы возникли на земной поверхности в результате сочетания ряда факторов. Среди них огромное влияние имела деятельность высших и низших организмов. Общеизвестно, что каждый тип почвы формируется под влиянием определенной растительности. Однако вопрос о специфичности состава почвенных микроорганизмов разных почв до последнего времени оставался открытым. Преобладал взгляд, что микроорганизмы вездесущи и их состав в разных почвах практически тождествен.
После Великой Отечественной войны В. Н. Сукачев организовал широкие исследования в области биогеоценологии, включив в программу работ и микробиологию. Детальная программа исследований в области почвенной микробиологии была составлена автором настоящей статьи. На этой основе были проведены достаточно широкие комплексные работы рядом научно-исследовательских учреждений. Полученные итоги были опубликованы в двухтомном издании (Микрофлора почв СССР, 1967). Эти работы продолжаются и в настоящее время многими научно-исследовательскими учреждениями и сотрудниками вузов. Частично итоги публикуются в настоящем сборнике. Совершенно очевидно, что изучение разнообразных и больших по численности микронаселений почвы может дать положительный результат при комплексном труде многих специалистов.
Уже выполненные работы позволяют утверждать, что состав естественных ценозов различных почв всегда специфичен и он меня- етСя также весьма характерно при определенных агрохимических во3действиях на почву. Это делает возможным использование микробиологической диагностики для анализа как типа, так и состояния почвы. Последнее особенно важно при определении разных агрохимических и других воздействий на почву и ее плодородие.
Переходя к конспективному изложению материала о ценозах микрофлоры различных типов почв, мы считаем целесообразным дать краткий обзор истории вопроса.
Уже относительно давно общие соображения позволяли заключить, что между составом ценозов микроорганизмов различных почв имеются существенные отличия. Так, выдающийся микробиолог В JI. Омелянский (1924) отметил, что микроорганизмы — чуткие реагенты на окружающие условия. Другой не менее известный ученый А. Клюйвер (Kluyver, 1956) утверждал, что хотя микроорганизма и считаются космополитами, но для отдельных их видов должна быть зона оптимального существования.
Подобные общие положения побудили ученых сопоставить микрофлору разных почв. Так, уже в 1909 г. С. А. Северин изучил микроорганизмы почв п-ова Ямал и средней полосы России. Использовав метод посева на твердые питательные среды, он не мог обнаружить принципиальных отличий между микроиаселением взятых им для исследований почв. В. Р. Вильяме (1947) считал, что микронаселение почв, формирующееся под различными растительными формациями, не может быть тождественным. Он высказал ряд соображений о возможных различиях в микрофлоре отдельных почв. Экспериментального подтверждения взгляды В. Р. Вильямса не имели.
Большая экспериментальная работа по биодинамике различных почв в конце 20-х годов и позднее была проведена под руководством С П. Костычева. Эти исследования проводились путем выявления активности в почве физиологических групп микроорганизмов.
После смерти С. П. Костычева его исследования были продолжены pj М- Лазаревым (1949), разработавшим схему структуры «биоорга- номинерального» комплекса различных почв, основанную на анализе физиологических групп микроорганизмов.
Отмеченные исследования не дали материалов для характеристики родового и видового состава микроорганизмов почвы, поскольку эта задача не входила в программу исследований.
Более чем слабо вопрос о ценозах почвенных микроорганизмов освеШен в зарубежной печати. Из многочисленных монографий по экологии микробов лишь в двух даются соответствующие сведения, н0 и они заимствованы из советской литературы. Одна из этих книг «Boden Biologie» написана Г. Мюллером (Miiller, 1965), другая — «Microbial life in the soil» — принадлежит Тсутому Хаттори (Tsutomu Hattori, 1973).
Опубликованы единичные попытки разобраться в особенностях структуры микробного ценоза разных почв (Tsutomu Hattori, 1973; Holding, 1974; Roswall, Charholm, 1974). Проведенные исследования не дали определенных результатов. Указанные исследователи не нашли существенных отличий между микрофлорой почв тундры и средней полосы Европы.
Весьма характерно то, что крупный знаток почвенной микрофлоры М. Александер (Alexander, 1977), говоря о специфике ценозов природных субстратов, в качестве примера использует данные по характеристике морских водорослей на атоллах.
Все отмеченное выше свидетельствует об очень слабой изученности микробного состава почв.
Подходы к изучению специфики ценозов микроорганизмов разных почвенных типов
При изучении группировок почвенных микроорганизмов наметились различные подходы. Многие исследователи ограничиваются установлением в почве широких физиологических групп микроорганизмов — аммонификаторов, денитрификаторов, целлюлозных микробов и т. д. Этот подход был принят для работы в США С. Ваксманом, во Франции Пошоном, в СССР школой С. П. Костычева и т. д. Исследования, проведенные с использованием отмеченного приема, не дали существенных результатов для познания особенностей микробного ценоза разных почв. Они помогли только составить представление о напряженности ряда процессов в различных почвах.
Физиологические группы микроорганизмов обычно чрезвычайно широки, за исключением некоторых представителей почвенной микрофлоры (например, нитрификатора). Изменение почвенных условий существенно сказывается на родовом и видовом составе микроорганизмов, но не влияет на наличие той или иной физиологической группировки. Поэтому применяемый метод исследования не улавливает изменений, происходящих в составе почвенного микронаселения под влиянием тех или иных причин.
В нашей экспериментальной работе, результаты которой приводятся ниже, мы ориентировались- по возможности на анализ состояния в почве родового и видового состава микроорганизмов. С. П. Костычев (1930) в одной из последних своих работ писал, что он пришел па основании своего опыта к заключению о целесообразности анализа видового состава почвенных микроорганизмов. Это, как он отметил, трудный, но перспективный путь.
В своих классических работах С. Н. Виноградский (1952) сформулировал положение о наличии в почве 2 группировок организмов — зимогенной и автохтонной. Первая из них участвует в разложении свежих органических остатков, вторая трансформирует органические (перегнойные) соединения почвы. О конкретном составе этих группировок какого-либо представления С. Н. Виноградский не дал. Однако на базе развитых им положений в дальнейшем в СССР была развернута широкая работа по изучению состава ценозов микроорганизмов почвенных типов.
Накопленный к настоящему времени материал побуждает нас усложнить эту схему и внести в нее две дополнительные группировки — олиготрофную и автотрофную. Зимогенная группировка разлагает свежие органические остатки; автохтонная, обладающая более мощным ферментативным аппаратом, способна разлагать сложные перегнойные вещества почвы. Олиготрофы — это организмы, способные довольствоваться субстратами, бедными питательными веществами и завершающими процесс минерализации органических веществ, и автотрофы (хемолитотрофы) — микроорганизмы, трансформирующие минеральные соединения почвы. В группировку олиготрофов входит значительное число представителей «микрофлоры рассеяния» (Заварзин, 1970).
Приступая к анализу материала о составе микроиаселения различных почв, мы сопоставляем данные, полученные при анализе почвенных горизонтов (А) целинных почв и пахотного слоя окультуренных почв. Это наиболее богатые микроорганизмами слои почвы. С глубиной почвы становятся беднее микрофлорой и состав ее несколько меняется (Мишустин, 1975).
В отдельных работах группировки почвенных микроорганизмов называются сообществами, ассоциациями, комплексами и т. д. Наиболее целесообразным следует считать термин «ценоз». Это общепринятое понятие о группах организмов, связанных с живой и мертвой природой. Численность и соотношение отмеченных нами группировок микроорганизмов, а также некоторых их подгрупп не могут быть одинаковыми в разных- почвах. С нашей точки зрения, это в первую очередь определяется темпами разложения огранических остатков и, конечно, количеством последних. Почвенно-климатические условия здесь играют весьма существенную роль, так как они определяют быстроту распада органического вещества и дальнейшую трансформацию получаемых при этом соединений.
В исследованиях, проведенных нами (Мишустин, Тимофеева, 1944; Мишустин и др., 1979), а также другими исследователями (Красилышков, Никитина, 1945; Рыбалкина, Кононенко, 1959; Аристовская, 1965; Никитин, Никитина, 1978; и др.), показаны сукцессии систематических групп и видов микроорганизмов при распаде органических соединений, выявляется хорошо выраженная смена трофических групп микроорганизмов. Аналогичные наблюдения сделаны и зарубежными микробиологами.
С нашей точки зрения, быстрота трансформации органического вещества имеет основное значение в создании ценоза почвенных микроорганизмов. Это мнение вполне совпадает с положением, высказанным М. С. Гиляровым (1980), о том, что сукцессии ценоза происходят быстрее, чем приспособление организмов к условиям меняющейся среды.
Зимогенная микрофлора почвы
Численность и представители группы. Зимогенная микрофлора почвы, являясь существенным и многообразным компонентом почвенного микроценоза, разлагает органические вещества растительного и животного происхождения. Вместе с тем она составляет относительно небольшую часть общей численности микроорганизмов почвы. Количественный учет числа микроорганизмов в почве дает показатели в пределах 0,5—2,0 млрд. клеток на 1 г, а электронный микроскоп увеличивает этот показатель на целый порядок. На общепринятых питательных средах (МПА, КАА, СА и др.), используемых для учета зимогенных микроорганизмов (сапрофитов, евтрофов), учитывается лишь несколько миллионов микроорганизмов.
Различия в показателях легко объяснить, так как далеко не все микроорганизмы растут на отмеченных питательных средах, многие микробы очень малы и учитываются лишь с помощью электронного микроскопа и т. д.
Показатели, получаемые при посеве на твердые, а также на жидкие питательные среды, условны, особенно при учете мицелиальных организмов (актиномицетов и грибов). Обрывки мицелия могут быть различной длины, а к тому же колонии на питательных средах развиваются не только из прорастающего мицелия, но и из конидий. Поэтому реальная численность разных групп микроорганизмов значительно точнее могла бы быть определена прямыми методами исследования. Однако установление видового состава микроорганизмов почвы в основном базируется на данных метода посевов. Лишь некоторые низшие грибы могут быть определены прямым микроскопи- рованием по структуре их спор.
Несмотря на условность метода посевов, он широко используется и при стандартизации работы дает результаты, позволяющие улавливать направленность процессов, происходящих в почве. При изучении ценозов почвенных микроорганизмов мы пользовались в основном методом посевов па разнообразные твердые среды. Анализ полученных данных мы начнем с установления численности зимогенной микрофлоры в почвах разного типа.
Решение вопроса о количестве сапрофитных микроорганизмов в почве осложняется их кратковременной и сезонной динамикой. Уже давно рядом исследователей (Thornton, Grey, 1930, Eggleton, 1934; Thornton, Taylor, 1935; и др.) показано, что в почвах за короткие промежутки времени численность бактерий существенно изменяется. Это было объяснено поеданием бактерий простейшими. Проверочные исследования, выполненные Хармсеиом (Harmsen, 1939, 1940) и В. Е. Голимбет (1980), показали, что в отдельных участках почвы численность микроорганизмов весьма различна. Поэтому разновременные анализы почвы, взятые из разных точек, дают нетождественные показатели. Тем не менее более поздние работы советских микробиологов (Рахно. 1965; Паринкина, 1972; и др.) все же заставляют полагать, что кратковременная динамика микроорганизмов в почве существует (Звягинцев, Голимбет, 1983).
Вполне достоверна сезонная динамика численности микроорганизмов в почвах, зависящая от климатических условий. Так, например, в южной зоне в период летних засух- численность микроорганизмов резко снижается. Однако, если ориентироваться на средние данные, то становится совершенно бесспорным вопрос о больнщм богатстве южных почв микроорганизмами. Это наглядно выявляется в более благоприятные периоды времени. Большое количество наблюдений подтверждает этот вывод.
Другой несомненно интересный факт, устанавливаемый методом посева,— это изменение соотношения систематических групп микроорганизмов в разных почвах. Северные почвы, как целинные так и окультуренные, бедны бациллами и актиномицетами. Значимость этих групп микроорганизмов возрастает в южных почвах. Объяснение этому явлению дать нетрудно. Как показано модельными опытами, на разлагающейся органической массе в первую очередь размножаются неспороносные бактерии. Позднее в процессы деструкции ^включаются бациллы и актиномицеты, обладающие, очевидно, более мощным ферментативным аппаратом. В условиях теплого климата процессы минерализации проходят быстрее и создается благоприятная обстановка для размножения бацилл и актиномицет. В начальные этапы разрушения растительных веществ на них развивается богатая грибная микрофлора. При использовании метода посева на сусло-агар для грибов обычно получаются показатели более низкие, чем для бактерий. Из этого, однако, нельзя заключить, что биомасса грибов в почве мала. Колонии грибов вырастают из массивных обрывков мицелия, и расчеты, сделанные Д. Г. Звягинцевым (1978), позволяют заключить, что вес бактериальной массы, особенно в верхних слоях почвы, богатых грибами, уступает весу грибного ми- цел 1' п.
Таким образом, имеющиеся данные позволяют сделать вывод, что микробное население почв численно возрастает по мере движения от севера к югу. На севере в почвах преобладают неспороносные бактерии и грибы, на юге существенно возрастает роль бацилл и ак- тиномицетов. Неспорообразующие бактерии разных почв. Возникает вопрос о тождестве или различии сапрофитных бактерий разных почв. Он плохо изучен в основном из-за трудностей выявления отдельных родов и видов неспороносных бактерий среди массы почвенного микрсиаселения. Тем не менее исследования, проведенные за последние годы, позволяют заключить, что отдельные почвы существенно отличаются по составу бактерий, не образующих споры.
Обобщение наших материалов и данных, опубликованных Н. Н. Сушкиной и Н. Г. Цурюпа (1973), показывает, что в примитивных почвах основная бактериальная группировка состоит из микобактерий. Микобактерии учитывались на МПА.
Создается впечатление, что микобактерии более богато представлены в почвах, бедных органическими веществами. Они обнаруживаются везде, но их относительное число падает в гумусиро- ванных почвах, особенно черноземах. В сероземах, бедных гумусом, численность микобактерий опять возрастает. Изучено также распространение в разных почвах бактердй рода Arthrobacter. Для их учета применялась среда Мульдера. Эта слабо изученная группировка бактерий предпочитает нейтральную реакцию среды и поэтому богаче представлена в южных почвах.
Выяснены условия, благоприятствующие размножению в почве Pseudomonas fluorescens. Этот микроорганизм хорошо выявляется на глицериновом агаре. Имеющиеся данные позволяют заключить, что Ps. fluorescens, а также Erwinia herbicola относятся к группировке пионеров освоения мертвой растительной органики. В разлагающемся опаде отмеченная группировка представлена довольно богато, но существенно уменьшается в горизонтах почвы, бедных свежим органическим веществом. Большое число анализов почв разных типов и состояний (целинных и окультуренных) показывает, что почвы южной зоны беднее клетками Ps. fluorescens. Это можно объяснить тем, что органические остатки там быстро разлагаются. Это сокращает время активного размножения бактерий группы Pseudomonas. Обобщенные данные о встречаемости отмеченных выше мико- организмов приведены в табл. 1. В общем скромный пока материал по распространению неспо- рообразующих бактерий позволяет заключить, что их состав в разных почвенных типах имеет определенную специфику. Начатую работу следует, конечно, продолжить.
Говоря об известной привязанности группового состава неспороносных бактерий к типу почвы, нельзя не отметить, что некоторые из этих организмов не связаны с зональными почвами. Так, Azotobacter chroococcum встречается в высокоплодородных нейтральных почвах всех климатических зон. Он может служить показателем высокой продуктивности почв. Azotobacter более влаголюбив, чем другие бактерии. Поэтому в почвах, подвергающихся иссушению в летний период, он встречается как весенний эфемер. Это наблюдается в черноземах, каштановых почвах и сероземах.
Почвенные бациллы
Сапрофитные спорообразующие бактерии почвы довольно легко диагносцируются на предложенной нами среде (МПА и СА в соотношении 1:1). На ней образуются весьма специфичные и легкораспознаваемые микроколонии разных видов бацилл. Большая работа по изучению экологии спорообразующих бактерий, проведенная в нашей лаборатории, показала, что по мере движения с севера па юг не только возрастает число бацилл, но существенно меняется их видовой состав. Схема распространения доминирующих видов бацилл, растущих на предложенной нами среде, дана в табл. 2. Характерные для определенной почвы виды отмечены крестами. Другие виды бацилл могут быть найдены практически в каждой почве, но они весьма малочисленны.
Формы органических соединений, вызывающие размножение в почве определенных групп микроорганизмов, остаются невыясненными. Подобная взаимосвязь, однако, несомненна, и она обусловлена физиологическими особенностями микроорганизмов. Это наглядно проявляется в потребностях бактерий в азотном питании. Виды их, распространенные в северных почвах (Вас. agglomeratus, Вас. cereus, Вас. mycoides), ассимилируют лишь органический азот. Несомненно, эта особенность связана с тем, что они живут в почвах, в которых слабо протекают процессы минерализации азота. В южных почвах с энергичной нитрификацией представлены бациллы, хорошо усваивающие минеральный азот: Вас. megaterium, Вас. subtilis, Вас. mesentericus и т. д.
Интересно также отметить, что Вас. mycoides обычно не обнаруживается при посеве суспензии из сероземной почвы на твердые питательные среды. Однако после запашки люцернового пласта он появляется в большом числе в почве, но спустя 1,5—2 недели исчезает. Это свидетельствует о наличии в свежих растительных остатках каких-то фракций органических соединений, селективно стимулирующих размножение Вас. mycoides. После их разложения основная масса клеток Вас. mycoides погибает, а оставшиеся споры пребывают в анабиозе.
Помимо аэробных бацилл, нами изучено распространение в почвах анаэробных азотфиксирующих бактерий рода Clostridium (Мишустин, Емцев, 1974). Установлено, что в почвах северной зоны преобладают CI. pasteurianum и CI. butyricum. Численность рассматриваемой группировки существенно уменьшается в южных почвах, но доминирующей формой становятся ацетонобутиловые бактерии (табл. 3). В модельных опытах было показано, что CI. pasteurianum размножается на первых этапах распада растительных остатков, a CI. butyricum — на завершающих этапах этого процесса. Отмеченное делает понятной смену видов рода Clostridium в почва|Х разных климатических зон.
В последнее время проведены исследования по распространению в почвах СССР протеолитических бактерий рода Clostridium (Горо- ва, Емцев, 1978; Горова, 1979). Установлена тенденция к увеличению их численности в почвах южной зоны. Наиболее высокая про- теолитическая активность свойственна протеолитическим бактериям, обитающим в южных почвах.
Почвенные грибы. Микроскопическим грибам почвы посвящена большая литература, значительная часть которой обобщена Т. Г. Мир- чинк (1976), а также Т. Г. МирчинкиИ. II. Бабьевой (1981), JI. JI. Ве- ликановым и И. И. Сидоровой (1983). В настоящей статье мы даем лишь краткое изложение основных выводов, касающихся их экологии.
Накопленный, в достаточной степени убедительный материал показывает, что если на севере в почвах, имеющих кислую реакцию, высоко абсолютное количество грибов, то на юге разнообразнее их родовой состав. Происходит также существенная смена родов и видов микроскопических грибов. Имеющиеся данные позволяют заключить, что при переходе из одной климатической зоны в другую довольно существенно меняются группировки грибов почвы. В частности, для северных почв характерно доминирование представителей рода Penicillium и Мисог, а в южных — Aspergillus и Fusarium. Однако роды Choanephora, Cunnighamella и Rhizopus мукоровых грибов приурочены к южным почвам. По данным Т. Г. Мирчинк, представители рода Penicillium. в северных почвах представлены почти 35—40 видами, а в южных только 10—15. Иная картина наблюдается для грибов рода Aspergillus. В более северных почвах встречаются 3—5 видов, а на юге» 15—20.
Результаты работ, проведенных в на(шей лаборатории, позволяют заключить, что в роде Penicillium обычно доминируют представители секции Asymmetrica. Однако секция Biverticillata богато представлена в лесных почвах средней полосы, секция Monoverticillata преобладает в таких тяжелых почвах, как солонцы и такыры.
В почвах обычно представлены грибы с темнопигментированным мицелием (Dematium, Cladosporium, Macrosporium, Alternaru и т. д.). Их экология плохо изучена, но отмечается, что представители рода Dematium более распространены в почвах с малоактивными мобилизационными процессами, т. е. в основном в северной зоне, а род Alternaria чаще встречается в почвах сельскохозяйственного использования. Установлено, что одни виды грибов рода Mortierella (М. vanacea, М. ussabellina) распространены в кислых почвах, ai другие (М. al- pina, М. dichotoma) —в нейтральных (Халабуда, 1973). Дрожжи лучше всего размножаются в почвах со слабо разложившимся органическим веществом. Работами, проведенными И. П. Бабьевой и JI. А. Головлевой (1963) подтвержден наш вывод о лучшем размножении дрожжей в северных почвах. Показано также, что родовой состав доминирующих дрожжевых организмов меняется в разных почвах.
Стрептомицеты (актиномицеты) почвы
Уже давно отмечено, что стрептомицеты, особенно в почвах южной зоны, составляют значительную часть почвенного микронаселения. Слабое развитие актино- мицетов в почвах северной зоны может быть объяснено как замедленным темпом разложения здесь органического вещества, так и слабой толерантностью их к почвенной кислотности. Северные почвы имеют обычно низкие значения рН. Данные метода посева при учете актиномицетов всегда вызывают сомнения. При проведении наших экспериментов часто использовался не только посев суспензии почвы на КАА, но и рассев мелкозема на бедную среду по методу Новогрудского. Оба метода дали тождественные результаты. Видовой состав актиномицетов различных почв изучался рядом исследователей (Теплякова, 1959; Андреюк, 1972; Мосина, 1974; и др.). Имеющиеся данные подчас противоречивы, но все же можно сделать некоторые предварительные выводы. Так, несомненно то, что почвы южной зоны не только богаче актиномицетами, но они имеют и более разнообразный видовой состав.
Очевидно, некоторые актиномицеты имеют чрезвычайно1 широкое распространение (группы Albus, Griseus, Globisporus, Violaceus и аспорогенные формы Albus). Однако группа Violaceus и аспороген- ные формы Albus более богато представлены в почвах южной зоны. Некоторые группы актиномицетов (Fradria, Flavus, Chromogenes, Rubroaurantiacus) в заметных количествах начинают обнаруживаться в серых лесных почвах. К югу их численность возрастает. Создается впечатление, что группа Verticillatus и аспорогенные формы Flavus и Chromogenes тяготеют к почвам наиболее южных зон. Смена состава актиномицетов в разных почвах хорошо выявляется на примере их пигментированных культур. Они гораздо больше распространены в почвах, формирующихся в условиях более теплого климата. Приводимые нами сведения об актиномицетах являются сугубо предварительными. Вообще по их экологии накоплен большой материал, но, к сожалению, он остается пока необработанным.
Целлюлозоразрушающие микроорганизмы. Процесс распада клетчатки представляет существенный интерес для иознания процесса почвообразования. Большая часть растительных остатков состоит из целлюлозы. Изучение состава микроорганизмов, разрушающих клетчатку, показало, что он существенно меняется в разных почвах. На севере в почвах этот процесс связан с деятельностью ряда медленно растущих грибов, относящихся главным образом к родам Dematium и Penicillinum. В зоне тайги начинают включаться в этот ценоз мико- бактерии и род Cellvibrio. На юге в почвах грибы вытесняются в значительной степени как отмеченными бактериями, так и представителями родов Rhizophlytis и Cytophaga. В значительных количествах здесь появляются грибы из рода Chaetomium. Этот ценоз в отличие от ценозов на севере разрушает клетчатку быстро.
Изучение физиологии разных групп целлюлозоразрушающих микроорганизмов позволило объяснить их своеобразную экологию. Эти особенности сводятся глазным образом к требовательности к источникам азотного питания. Микроорганизмы в почвах севера (в основном грибы) могут, хотя и медленно, расти на бедных азотными соединениями средах. Микроорганизмы южных почв, разрушающие клетчатку, нуждаются в высоком уровне азотного питания. На юге, как уже отмечалось, процесс мобилизации минеральных форм азота протекает значительно энергичнее.
Зависимость развития в почве целлюлозных микроорганизмов от процесса нитрификации хорошо выявляется данными, полученными 3. Ф. Тепляковой (1961) при изучении почв Казахстана. Чем энергичнее идет в почве нитрификация, тем энергичнее в ней размножаются целлюлозные микроорганизмы. При этом происходит смена грибной микрофлоры бактериальной. Аналогичное действие вызывают минеральные и органические удобрения. Автохтонная микрофлора почв. Микрофлора, разлагающая перегнойные соединения, названа С. Н. Виноградским автохтонной. Разрозненные многочисленные публикации говорят о том, что разложение гумуса может быть вызвано различными микроорганизмами. Однако до сих пор оставались невыясненными основные возбудители этого процесса. Исследования по установлению основных возбудителей процесса минерализации перегноя проводились в нашей лаборатории довольно длительное время (Мишустин, Никитин, 1961; Mi- shustin et al., 1968; Мишустин, Мрыша, 1967; Теппер, 1976; Иванова, 1976; и др.).
Весьма наглядный результат дал опыт, проведенный Б. Ивановой. На кремнекислый гель в чашках Петри, пропитанный средой для нитрифицирующих бактерий, была наложена увлажненная соломенная резка. Через 4—5 мес среда приобрела темную окраску, пропитавшись перегнойными соединениями, образовавшимися в соломе. Спустя 2—3 мес в среде стали появляться белые пятна, которые постепенно расширялись, и гель стал бесцветным. Перегной, состоявший в основном из фульвокислот и частично гуминовой кислоты, был разрушен микроорганизмами. Они были выделены и определены, как оказалось, это были представители рода Nocardia.
Физиологии Nocardia и частично их экологии посвящена монография Е. С. Теппер (1976), а также работа В. И. Аристарховой (1979). Поэтому здесь мы приводим об этой группе организмов лишь краткие сведения.
До последнего времени микроорганизмы рода Nocardia не считались сколь-либо типичными представителями почвенной микрофлоры. Это можно объяснить тем, что на общепринятых питательных средах нокардии дают колонии, неотличимые от сапрофитных бактерий. Их можно, однако, легко выявить на бедных средах, рекомендованных Е. С. Теппер, где они образуют типичный мицелевпдный ореол.
Известно много видов нокардий. Одни из них образуют бесцветные колонии, другие — желтые и красно-пигментированные. Было выяснено, что парафины и перегнойные соединения могут разрушать лишь виды, дающие красноокрашенные колонии. Другие виды нокардий этой способностью не обладают. При разложении растительных остатков на первых этапах наблюдается размножение бесцветных представителей рода Nocardia. Позднее, когда образуются перегнойные соединения, начинают размножаться краснопигменти- рованные представители этого рода. Имеющиеся материалы позволяют заключить, что южные почвы богаче микроорганизмами рода Nocardia, чем более северные. Окультуривание почв интенсифицирует их развитие во всех почвен- но-климатических зонах.
Выявить доминирующие группы микробов, разлагающих перегной, мы пытались также, используя жидкие питательные среды, в которых единственным источником перегноя были разные фракции воднорастворимых перегнойных кислот. В этих условиях происходило накопление бактерий из рода Pseudomonas. Выделенные культуры были близки к Pseudomonas putida.
На основании проведенных исследований у нас создалось впечатление, что в основном процесс минерализации перегноя осуществляется краснопигментированными представителями рода Nocardia и некоторыми бактериями рода Pseudomonas. Очевидно, однако, что гумус могут разлагать и другие, описанные в литературе микроорганизмы (Khandelwal, Gaur, 1980; и др.). Следует отметить, что представители автохтонной микрофлоры почвы, помимо сложных перегнойных соединений, конечно, способны ассимилировать и более простые вещества.
Олиготрофные микроорганизмы почвы
В почве находится большое количество микроорганизмов, способных существовать на средах с весьма низкой концентрацией питательных элементов. Это олигонитрофильные и олигокарбофильные микробы, завершающие минерализацию органических веществ. Входящие в группу олиготро- фов организмы относятся к весьма различным систематическим и физиологическим группам. Некоторые из них могут расти на средах, содержащих нормальную концентрацию органических веществ, для других же эти субстраты токсичны, и они развиваются лишь на средах с пониженной их концентрацией. Не менее разнообразно и отношение олиготрофов к источникам питания. Многие из них не. растут на пептонных средах, но усваивают такие вещества, как этанол и метанол.
До недавнего времени группа олиготрофов была слабо изучена. Это можно объяснить тем, что большинство этих микроорганизмов медленно развивается. На обычно используемых питательных средах многие из них совсем не растут, а другие угнетаются быстро развивающимися сапрофитами.
В СССР олиготрофы привлекли внимание большой группы исследователей и к настоящему времени многие из этих микроорганизмов довольно хорошо изучены. Сотрудники Института микробиологии АН СССР посвятили олиготрофам много внимания (Мишустина, 1955; Никитин и др., 1966, 1978, 1979а, б; Заварзин, 1970; Васильева и др., 1974, 1979; Васильева, 1980; и др.). Много публикаций было сделано и учеными других научных учреждений СССР (Аристов- ская, 1965; Мальцева, 1968; Клевенская, 1971; и др.)- Большой интерес к олиготрофам был проявлен и за рубежом (Staley, 1968; Hirch, 1974; Whittenbury, Dow, 1977; Harder, Attwood, 1978; Schmidt, Stafford, 1979; и др.).
Значительная часть олиготрофных бактерий обладает необычной морфологией и циклом развития. Они составляют большую группу так называемых новых форм микроорганизмов. Допуская известную схематизацию, их можно разделить на следующие группы.
1. Почкующиеся б а кт ер и и — мелкие палочковидные микробы обычно образующие протоплазматические гифы, на концах которых формируются почки. По созревании последние отделяются и из них возникает новый организм. Молодые почки подвижны. К этой группе относятся Hyphomicrobium, имеющий неветвящие- ся гифы, Pedomicrobium — бактерия с ветвящимися гифами, Нур- homonas, характерной особенностью которого является плеоморф- ность, Blastobacter — бактерия, не образующая гиф и формирующая почки непосредственно на клетке. 2. Простекобактерии имеют на клетке широкие выросты («простеки»), которые образованы клеточной стенкой и цитоплаз- матической мембраной одновременно. В молодом возрасте клетки подвижны. Они размножаются делением, но у некоторых представителей (Tuberoidobacter) могут образоваться почки, сидящие на клетке. К этой группе относится ряд родов, среди которых могут быть отмечены Prostecomicrobium — палочковидная бактерия, имеющая многочисленные заостренные простеки; P. polyspheroidum палочка с многочисленными сферическими выростами; Ancalomicrobium — микроб, близкий по морфологии к предыдущему, но с более длинными пальцевидными выростами; Tuberoidobacter — бактерия с крупными клетками, на поверхности которых беспорядочно расположены короткие простеки, и Stella — бактерия, имеющая форму морской звезды с радиально-лучевой симметрией. 3. Стебельковые бактерии имеют вибриоидные или палочковидные клетки, снабженные стебельком, окруженным вместе с клеткой общей оболочкой. До формирования стебелька молодые клетки подвижны. Стебелек служит для прикрепления к субстрату. В чистых культурах, где плотность популяции высока, многие клетки прикрепляются друг к другу, создавая розетки. Стебельковые бактерии подвижны — они имеют жгутики. Размножаются делением перетяжкой. К стебельковым бактериям относятся часто встречающиеся в почве Caulobacter и Astigocaulis. У первой бактерии стебелек отходит от конца клетки, а у второй прикреплен к боковой нижней стороне клетки. 4. Тороидальные, или кольчатые бактерии имеют изогнутую клетку. Из этой группы следует упомянуть Microcyclus с изогнутой клеткой, Renobacter — бактерию с клеткой палочковидной формы и Spirosoma — со спиралевидной клеткой. Бактерии данной группы размножаются делением, подвижностью не обладают.
Систематическое положение некоторых весьма интересных представителей олиготрофных микроорганизмов пока трудно определить. Это, в частности, относится к Seliberia — бактерии с длинными палочковидными спирально изогнутыми клетками, часто соединенными в звездообразные комплексы (розетки). Seliberia размножается делением, образует также почки. Молодые клетки Seliberia подвижны.
Совершенно очевидно, что деятельность отдельных видов олиготрофов сопряжена с разными этапами переработки органических соединений. Их экология и роль в почвенных процессах должна быть изучена. Имеющиеся пока немногочисленные данные позволяют думать, что в почвах южной зоны олиготрофы представлены более богато. Это, очевидно, связано с энергично протекающими процессами трансформации органических соединений. Автотрофные (хемолитотрофные) микроорганизмы почвы
В почве имеется весьма разнообразная автотрофная микрофлора. Наиболее изучены из ее состава нитрифицирующие бактерии, деятельность которых отражает энергию мобилизационных процессов в почве. Нитрифицирующие бактерии, как и другие автотрофы, описаны в монографии Г. А. Заварзина (1972) и здесь мы опускаем описание их свойств.
Длительное время активность нитрификаторов и накопление в почве солей азотной кислоты считалось положительным явлением. В последнее время установлено, что даже в достаточно хорошо аэрируемых почвах часть нитратов подвергается восстановлению до N2 и N20, ЧТО вызывает потерю питательных для растений соединений. Поэтому сейчас, используя селективно действующие ингибиторы (N- serve и др.), стремятся подавить процесс нитрификации.
Еще сотрудниками С. П. Костычева, как отмечалось выше, было установлено, что по мере движения от севера к югу активность нит- рификационного процесса усиливается. Это является следствием усиления в условиях более теплого климата процессов распада органических остатков, при которых выделяется NH3, служащий энергетическим и питательным субстратом для нитрификаторов.
В условиях вертикальной зональности наблюдается совершенно аналогичное явление, что сказывается на активности целлюлозораз- рушающих и других микроорганизмов. Об этом мы упоминали в разделе, посвященном микроорганизмам, разрушающим клетчатку. Необходимо отметить, что к настоящему времени может считаться доказанной способность некоторых сапрофитных микроорганизмов вызывать процесс нитрификации (Штальберг, Крутлов, 1979; Tate, 1980; Castignetti, Gunner, 1980; и др.).
В почве имеется ряд химических веществ, могущих служить источником жизни для автотрофных микроорганизмов. К ним относится уже упоминавшийся N02, который трансформируется микроорганизмами (Заварзин, 1979). Ряд микробиологических процессов в почве сопровождается образованием молекулярного водорода. Он получается не только при распаде целлюлозы и органических кислот в анаэробных микрозонах почвы, но и как побочный продукт при процессе азотфиксации симбиотическими и свободноживущими микроорганизмами. В почвенном слое часть Н2 подвергается окислению автотрофами. Если в почве образуются закись железа, сероводород, монокар- боновые соединения (СО), а также некоторые простые органические вещества, такие, как СН4 и С2Н4, то они всегда окисляются (Заварзин, 1979; Никитин и др. 1979а, б; Schlegel, 1974). С экологической точки зрения возбудители отмеченных процессов остаются неизученными.
Влияние окультуривания почвы на состав ее микрофлоры
Возделывание почвы, мелиоративные мероприятия и особенно внесение удобрений существенно сказываются на составе почвенного микронаселения. Вместе с тем определенные микробиологические показатели остаются довольно константными и по ним с определенной достоверностью можно говорить о типе почвообразовательного процесса. В почвоведении появились термины «почва-память» и «почва- момент». Из всех компонентов биогеоценоза почва обладает максимальной способностью отражать условия среды. Она накапливает и хранит в своих консервативных свойствах информацию о былых состояниях факторов почвообразования («почва-память»). Вместе с тем она отражает лабильные и динамические состояния изменений среды («почва-момент»), что делает возможным использование микробиологической диагностики для решения ряда научных и практических задач. Отметим наиболее существенные из них.
1. Характеристика типа почвы может быть основана на соотношении групп почвенного микронаселения (неспорообразующие бактерии, бациллы, актиномицеты), видовом составе некоторых неспороносных бактерий, бацилл, доминирующих грибов и актиномицетов.
2. Микробиологическая активность и плодородие почвы диагнос- цируются численностью микроорганизмов в целом и ряда показательных микроорганизмов (азотфиксаторы, целлюлозные микроорганизмы, нитрофикаторы и т. д.) в частности. Суммарное определение активности почвенной микрофлоры может быть произведено по микрокалориметрии (Ljungholm et al., 1979), энергии нитрификации (Кудеяров, 1977), продуцированию С02 (Miiller, 1978) и комплексом аппликационных методов, предложенных нашей лабораторией. 3. Вопрос о влиянии механической обработки почвы на ее состояние может быть решен при анализе отдельных горизонтов пахотного слоя с помощью ряда общепринятых микробиологических методов. 4. Влияние тех или иных севооборотов на микробиологические процессы недостаточно выявлено, но оно может успешно изучаться с использованием принципа аллелопатии растений и более подробного изучения ризосферного эффекта (Гродзинский, 1978; Берестецкий и др., 1980; Илялетдинов и др., 1974; и др.). 5. Минеральные удобрения, особенно азотные (обычно их влияние бывает положительным, но иногда и отрицательным), вызывают существенный сдвиг в активности микроорганизмов почвы и перегруппировку их состава. Анализ действия удобрений на жизнедеятельность микроорганизмов может быть важным компонентом обычных приемов исследования. В ряде случаев следует учитывать показательные микроорганизмы (Мишустин и др., 1974; Мирчинк, Марфенина, 1974; Лагаус- кас, Шляужене, 1976; Аристовская, Зыкина, 1979). Аналогичные методы анализа могут быть использованы и при применении органических удобрений, которые, как правило, активизируют деятельность всех групп. 6. Микробиологический анализ дает ценные сведения о состоянии почвы. Его выполнение требует, помимо обычных, особощ комплекса приемов, описанных в ряде работ (Никитина и др., 1979; Андреюк, 1980; Мишустин, 1982; и др.). Приведенные сведения по особенностям распространения микрофлоры позволяют заключить, что на основе микробиологического анализа можно не только судить о направлении почвенного процесса, но я учесть влияние на почву хозяйственной деятельности человека.
Выводы
Микроорганизмы имеют большие ареалы распространения и обычно считаются космополитами. Специфические условия в различных зонах земной поверхности благоприятствуют развитию определенных групп и входящих в них видов микроорганизмов. Это приводит к возникновению специфических ценозов микроорганизмов, характерных для тех или иных почвенных типов.
В формировании почвы основную роль играет органическое вещество преимущественно растительного происхождения. При его трансформации в почве происходит сукцессия микробных группировок. В различных почвенно-климатических условиях минерализация органических соединений происходит с различной быстротой, что приводит к возникновению в почве специфических микробных группировок. Дополнительное влияние на состав возникающего ценоза оказывают и другие факторы.
Предложена схема структуры ценоза почвенных микроорганизмов и рассмотрены его изменения в почвах разных типов. Показано, что отдельные типы почв характеризуются весьма специфическими группировками микроорганизмов.
Специфика микробного ценоза почв наиболее успешно может быть установлена на основе анализа родового и видового состава микроорганизмов. Окультуривание почв, связанное с обработкой и удобрением, влияет на состав почвенного микронаселения. В силу отмеченного микробиологический анализ может быть использован не только для диагностики направленности почвообразовательного процесса, но и для установления окультуренности почв.
ЛИТЕРАТУРА
Андреюк Е. И. Структура микробных ценозов почв с различной антропогенной нагрузкой.— В кн.: Микробиология окружающей среды. Алма-Ата: Наука, 1980, с. 79—90. (Тр. Ин-та микробиологии и вирусологии АН КазССР, т. 26). Аристовская Т. В. Микробиология подзолистых почв. М.; Л.: Наука, 1965. 187 с. Аристархова В. И. Почвенные нокардиоподобные организмы: Дис. ...канд. биол. наук. М.: ИНМИ АН СССР, 1979. 145 с. Аристовская Т. ВЗыкина Л. В. Микроорганизмы как индикаторы процессов аккумуляции железа, алюминия и марганца в почвах.— Почвоведение, 1979, № 1, с. 88—96. Бабье ва И. П., Голо еле в а Л. А. Дрожжевая флора основных типов почв Европейской части СССР.— В кн.: Микроорганизмы в сельском хозяйстве.: Тр. Межвуз. науч. конф. М.: Изд-во МГУ, 1963, с, 231—251. Берестецкий О. А., Возняковская Ю. М., Попова Ж. П. Изменение микробных комплексов дерново-подзолистой почвы под влиянием длительной монокультуры яровой пшеницы.—Микробиология, 1980, т. 49, вып. 6, с. 990—994. Васильева Л. В., Лафицкая Т. Н., Александрушкина Н. ИКрасилъникова Е. Н. Физиолого-биохимические особенности простекобактер^ий Stella humosa и Prosthecomicrobium sp.— Изв. АН СССР. Сер. биол., 1974', № 5, с. 699—714. Васильева Л. В., Лафицкая Т. Н., Намсараев Б. Б. Новый род почкующихся бактерий Angulomicrobium tetraedrale с радиальной симметрией клетки.— Микробиология, 1979, т. 48, № 6, с. 1033—1039. Великанов Л. Л., Сидорова И. //. Некоторые биохимические аспекты в экологии грибов. Успехи микробиологии, 1983, № 48, с. 112—133. Вильяме В. Р. Почвоведение. М.: Селъхозгиз, 1947. 456 с. Виноградский С. II. Микробиология почвы: (Проблемы и методы). М.: Изд-во АН СССР, 1952. 792 с. Гиляров М. С. Агроценология — важное направление современной* биогеоцено- логии.— Природа, 1980, Д6 6, с. 3—8. Голимбет В. И. Временные и пространственные изменения некоторых показателей биологической активности почвы: Дис. ... канд. биол. наук. М.: МГУ, 1980. 172 с. Горова А. К. Протеолитические анаэробы рода Clostridium и их роль в трансформации белковых веществ в почве: Дис. ... канд. биол. наук. М.: ТСХА, 1979. 199 с. Гродзипский А. М. Проблемы аллелоиатии. Киев: Наук, думка, 1978. 178 с. Горова А. К., Емцев В. Т. Распространение протеолитических анаэробных бактерий рода Clostridium в зональных почвах.— Изв. ТСХА, 1978, вып. 5, с. 124— 131. Заварзин Г. А. Литотрофиые микроорганизмы. М.: Наука, 1972. 323 с. Заварзин Г. А. К понятию микрофлоры рассеяния в круговороте углерода.—- Журтт. общ. биологии, 1970, т. 31, № 4, с. 386—393. Заварзин Г. А. Микроорганизмы и состав атмосферы.— В кн.: Роль микроорганизмов в круговороте газов в природе. М.: Паука, 1979, с. 5—34. Звягинцев Д. Г. Некоторые концепции строения и функционирования комплекса почвенных микроорганизмов.— Вести. МГУ. Сер. 17, Почвоведение, 1978, № 4, с. 48—56. Звягинцев Д. ГГолимбет В. Е. Динамика микробной численности и продуктивности микробных сообществ почвы.— Успехи микробиологии, 1983, Л° 18, с. 215—232. Иванова Б. И. Ассоциации микроорганизмов, участвующих в минерализации и синтезе гумусовых веществ при разложении соломы: Дис. ... канд. биол. наук. София: Ин-т почвоведения и программирования им. Н. Путкарова, 1976. 167 с. Млялетдипов .4. II., Сергеева Р. М., Костин Н. Ф., Булыгин В. И. Влияние предшественников на урожай и микробиологические процессы, протекающие в ризосфере кукурузы.— Вести, с.-х. науки Казахстана, 1974, JN6 7, с. 25—31. Клевенская И. Л. Олигонитрофильные микроорганизмы почв Западной Сибири: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Новосибирск: Ип-т почвоведения и агрохимии СО АН СССР, 1971. 564 с. Костычев С. П. Выводы агрохимического характера из работ Отдела по биодинамике почв.—Тр. ВНИИ с.-х. микробиологии ВАСХНИЛ, 1930, т. 4, с. 29—40. Красилъников Н. А., Никитина Н. PL Влияпие разлагающихся корней на состав микрофлоры в почве.— Почвоведение. 1945, Л° 2, с. 131—135. Кудеяров В. Н. О выборе тестов по установлению запасов доступного для растений азота в ночвах.— В кн.: Почвоведение и агрохимия» Пущино, 1977, с. 138—143. Лагаускас А. ЮШляужене Д. Ю. Микроорганизмы — индикаторы некоторых биологических процессов почвы.— В кн.: Индикация природных процессов и среды. Вильнюс, 1976, с. 108—110. Лазарев II. М. Типы биоорганоминеральных систем различных почв.— Тр. ВНИИ с.-х. микробиологии ВАСХНШГ за 1941—1945 гг., 1949, выи. 1, с. 23—45. Мальцева Н. II. Изучение азотфиксирующей способности олигонитрофильных микроорганизмов изотопным методом.— Мшробюл. журн., 1968, Л° 2, с. 178— 179. Мирчинк Т. Г., Марфенина О. Е. Влияние длительного применения удобрений и известкования на численность микроорганизмов в дерновоподзолистых ночвах.— Вестн. МГУ. Сер. VI, Биология, почвоведение, 1974, № 2, с. 80—81 Мирчинк Т. Г. Почвенная микология. М.: Изд-во МГУ, 1976. 206 с. Мирчинк Т. Г., Бабъева II. II. Грибы, образующие мицелии, и дрожжи в природных экосистемах.—Жури. общ. биологии, 1981, т. 42, 3, с. 390—398. Мишустин Е. IL, Тимофеева А. Г. Смена микрофлоры при процессе разложения органических остатков в связи с развитием в почве Вас. mycoides Fliig- ge<— Микробиология, 1914, т. 13, вьгп. 6, с. 272—284. Мишустин Е. IL, Никитин Д. И. Атакуемость гумиповых кислот почвенной микрофлорой.— Микробиология, 1961, т. 30, выи. 5, с. 841—848. Мишустин Е. П., Мрыша Г. Н. Фракции перегнойных соединений почвы и их разрушение микроорганизмами.— In: Studies about Humus: Trans. Intern, symp. «Ilumus et Planta IV». Prague. 1967, p. 55—61. Мишустин E. II., Емцев В. Т. Почвенные азотфиксирующие бактерии рода Clostridium. М.: Наука, 1974. 251 с. Мшиустин Е. Я., Теппер Е. С.. Нушкарева Т. В., Голованова Л. Ф. Минерализация органического вещества при освоении торфяно-болотной почвы.— Почвоведение, 1974, N° 12, с. 78—83. Мишустин Е. Н. Ассоциации почвенных микроорганизмов. М.: Наука, 1975. 107 с. Мишустин Е. И., Перцовская М. И., Горбов В. А. Санитарная микробиология почвы. М.: Наука, 1979. 304 с. Мишустин Е. II. Развитие учения о ценозах почвенных микроорганизмов.— Успехи микробиологии, 1982, вып. 17. с. 117—136. Мишустина И. Е. Олигонитрофильные микроорганизмы почвьг.— Тр. Ин-та микробиологии АН СССР, 1955, вып. 4, с. 110—129. Мосина Л. В. Снорообразующие бактерии и актиномицеты в почвах Европейской части СССР: Автореф. дис... канд. биол. наук. М.: ТСХА, 1974. 17 с. Никитин Д. Я., Васильева Л. В., Лохмачева Р. А. Новые и редкие формы почвенных микроорганизмов. М.: Наука, 1966. 70 с. Никитин Д. ИНикитина Э. С. Процессы самоочищения окружающей среды и паразиты бактерий (род. Bdellovibrio). М.: Наука, 1978, 205 с. Никитин Д. Л., Андреев Л. В., Котова О. М. Условия среды и цикл развития олиготрофных почвенных микроорганизмов.— В кн.: Онтогенез микроорганизмов. М.: Наука, 1979а, с. 217—234. Никитин Д. И.у Слабова О. И., Бобык М. ААндреев Л. В. Особенности метаболизма олигоэнергофилытых бактерий.— В кн.: Регуляция биохимических процессов v микроорганизмов: Материал симпозиума, состоявшегося 19—22 сентября 1978 г. в г. Пущине. Пущино, 19796, с. 176—182. Никитина 3. Я., Мамитко А. В., Вольтер В. Р. Микробные индикаторы естественных и нарушенных геосистем.— В кн.: Охрана окружающей среды и географический прогноз. Иркутск, 1979, с. 73—86. Омелянский В. Л. Микроорганизмы как химические реактивы. Л.: Химиздат, 1924. 54 с. Паринкина О. М. К вопросу о продуктивности микробных сообществ в некоторых почвах западного Таймыра.— В кн.: Вопросы численности, биомассы и продуктивности почвенных микроорганизмов. М.: Наука, 1972. с. 95—104. Рахно П. X. Сезонная динамика почвенных бактерий. Таллин, 1965. 235 с. Рыбалкина Л. /?., Кононенко Е. В. Микрофлора разлагающихся растительных остатков.— Почвоведение, 1959, Д1 5, с. 21—34. Северин С. А. Бактериальное населеше нескольких образцов почв из далекого севера (г. Обдорск и полуостров Ямал).— Вести. Бактериол. агрон. станции им. В. К. Феррейна, 1909, № 15, с. 116—128. Сукачев В. И. Основы теории биогеоцепологии.— В кн.: Юбил. сб., посвятц. 30-летию Великой Октябрьской революции. М.: Изд-во АН СССР, 1947, с. 283— 305. Сушкина II. //., Цюрупа II. Г. Микрофлора и первичное почвообразование. (Роль лучевых грибков класса Actinomycetes). М.: Изд-во МГУ. 1973. 158 с. Теплякова 3. Ф. Сравнительная характеристика актипомицетов почв Крайпего Севера и некоторых почв Казахстана.— Изв. АН КазССР. Сер. ботаники и почвоведения, 1959, вып. 2 (5), с. 37—4о. Теплякова 3. Ф. Актиномицеты горных и подгорных почв Заилийского Алатау.— В кн.: Физиология и экология микроорганизмов.— Тр. Ин-та микробиология и вирусологии АН КазССР, 1961, т. 5, с. 129—138. Теппер Е. 3. Микроорганизмы рода Nocardia и разложение гумуса. М.: Наука, 1976. 197 с. Халабуда Т. В. Грибы рода Mortierella. Coemans. М.: Наука, 1973. 208 с. Шталъберг М. В., Круглое Ю. В. Изучение процесса гетеротрофной нитрификации в почве.— В кн.: Круговорот и баланс азота в системе почва — удобрение — растение — вода. М.: Наука, 1979, с. 213—215. Alexander М. Advances in ecology. Plenum press, N. Y., 1977. 268 p. Castignetti D., Gunner H. B. Sequential nitrification by an Alcaligenes sp. and Nitrobacter agilis —Canad. J. Microbiol., 1980, vol. 26, N 10, p. 1114—1119. Eggleton W. G. E. Studies on the microbiology of grassland soil. 1. General chemical and microbiological features.— J. Agr. Sci., 1934, vol. 24, N 3, p. 416—434. Harder W., Attwood M. M. Biology, physiology and biochemistry of hyphomicro- bia.— Adv. Microbial Physiol., 1978, N 17, p. 303—359. Harmsen G. The influence of the method of sampling on the accuracy of the determination of bacterial numbers in the soil.— J. Microbiol, and Serol. Antonie van Leeuwenhoek, 1939/1940, vol. 6, p. 178—199. Hirch P. Budding bacteria.— Ann. Rev. Microbiol., 1974, vol. 28, p. 391—444. Holding A. Soil organisms and decomposition in tundra. Proc. Univ. Alaska,. Juneau, US, 1974, p. 49-65. Khandelwal K. G., Gaur A. C. Degradation of humic acids, extracted from manure- and soil by some streptomycetes and fungi.— Zentr.-Bl. Bakteriol. Parasitenk.r Infektion. u. Hyg., Abt. II, 1980, Bd. 135, H. 2, S. 119—122. Kluyver A. The microbial contribution to biology. Harvard: Univ. press, 1956. 140 p. Ljungholm K., Noren В., Skold RWadsd I. Use of microcalorimetry for the characterization of microbial activity in soil.— Oikos, 1979, vol. 33, N 1, p. 15—23. Mailer G. Boden biologie. Ficher Verl., Jena, 1965. 889 p. Miiller G. Die bodenbiologisch induzierte C02-Produktion als Parameter der Bo- denfruchtbarkeit.— In: 11th Intern. Congr. Soil Sci. Edmonton; Alberta: Univ. Alberta, 1978, vol. 1, p. 62—63. Mishustin E. N., Nikitin D. /., Tepper E. S. Autochtonous soil microflora. Wage- ningen: Festskrift til Haus Laurits Jensen, 1968, p. 77—87. Roswall Т., Charholm M. Soil organisms and decomposition in tundra.— Proc. Univ. Alaska, Juneau, US, 1974, p. 93—109. Schlegel H. G. Production, modification and consumption of atmospheric trace gases by microorganisms.—Tellus, 1974, vol. 26, N 1/2, p. 11—20. Schmidt J. M.} Swafford J. R. Isolation and morphology of helically sculptured, rosette-forming, freshwater bacteria resembling seliberia.— Curr. Microbiol., 1979, vol. 3, N 2, p. 65—70. Staley J. T. Prosthecomicrobium and Ancalomicrobium: New prosthecate freshwater bacteria.— J. Bacteriol., 1968, vol. 95, N 5, p. 1921—1942. Tate R. L. Variation in heterotrophic and autotrophic nitrifier populations in relation to nitrification in organic soils.— Appl. and Environ. Microbiol., 1980, vol. 40, N 1, p. 75—79. Thornton H. G., Gray P. H. The fluctuation of bacterial numbers and nitrate content of field soils.— Proc. Roy. Soc. London B, 1930, vol. 106, N 746, p. 399—417. Thornton H. G., Taylor С. B. Short-period fluctuations in bacterial numbers in soil.—Trans. 3rd Intern. Congr. soil sci. Oxford, 1935, vol. 1, p. 175—179. Tsutomu H. Microbial life in the soil. N. Y.: Dekker, 1973. 426 p. Whittenbury R., Dow C. S. Morphogenesis and differentiation in rhodomicrobium vannielii and other budding and prosthecate bacteria.— Bacteriol. Revs, 1977, vol. 41, N 2, p. 754-808 |
Почвенные бактерии
К содержанию книги: Почвенные организмы как компоненты биогеоценоза