Почвенные грибы и биогеоценоз

Вся электронная библиотека      Поиск по сайту

 

Почвенные организмы

Почвенные грибы как компонент биогеоценоза

 

жизнь в почве

 

Смотрите также:

 

Почва и почвообразование

 

Почвоведение. Типы почв

почвы

 

Химия почвы

 

Круговорот атомов в природе

 

Книги Докучаева

докучаев

 

Происхождение жизни

 

Геология

геология

Основы геологии

 

Геолог Ферсман

 

Черви и почвообразование

дождевые черви

 

Дождевые черви

 

Вернадский. Биосфера

биосфера

 

Геохимия - химия земли

 

Гидрогеохимия. Химия воды

 

Минералогия

минералы

 

Земледелие. Агрохимия почвы

 

Справочник агронома

 

Удобрения

 

Происхождение растений

растения

 

Ботаника

 

Биология

биология

 

Эволюция биосферы

 

Земледелие

 

растения

 

Тимирязев – Жизнь растения

 

Жизнь зелёного растения

зелёные растения

 

Геоботаника

 

Мхи

 

Водные растения

 

Общая биология

общая биология

 

Лишайники

 

Мейен - Из истории растительных династий

Мейен из истории растительных династий

 

Удобрения для растений

 

Биографии биологов, почвоведов

Биографии почвоведов

 

Эволюция

 

Микробиология

микробиология

 

Пособие по биологии

 

  

Содержание:

 

  1. Функции почвенных грибов
  2. Ассоциации грибов с диазотрофными бактериями
  3. Роль грибов как деструкторов растительного опада в биогеоценозе
  4. Мицелий почвенных грибов
  5. Грибы-микромицеты
  6. Сравнение комплексов микромицетов разных растительных ассоциаций
  7. Литература

 

 

Т. Г. МИРЧИНК

Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова

 

Что такое почвенные грибы

 

Грибы, являясь эукариотными организмами, обладают рядом своеобразных черт, отличающих их от растений и животных и дающих основание выделять их в самостоятельное царство (Wittaker, 1969: Тахтаджан, 1973: Мирчинк, Бабьева, 1981; Margulis, 1974; и др.)

 

Почвенные грибы — это разнородная и многообразная в таксономическом отношении группа сапротрофных организмов. Они обитают в почве и на всех поступающих в почву субстратах животного и главным образом, растительного происхождения, осуществляя превращение этих субстратов с новообразованием органического вещества. К почвенным грибам могут относиться и некоторые факультативные паразиты, проходящие часть цикла развития как сапротрофы в почве.

 

Таким образом, почвенные грибы нельзя рассматривать и как единую экологическую группу, так как экологические группы принято выделять на основе трофических связей, а почвенные грибы в таком понимании обладают разными способностями в освоении и использовании тех или иных субстратов. Их объединяет только общее местообитание в широком смысле (Великанов, Успенская, 1980).

 

Так как почва является компонентом биогеоценоза (БГЦ), то почтенные грибы также можно рассматривать как его неотъемлемый компонент, где они составляют определенное звено трофической цепи, входят в его гетеротрофный блок и осуществляют в нем элементарные почвенно-биологические процессы, а именно разложение растительного опада (Аристовская, 1980). Эти процессы, не являясь элементарными в полном смысле этого слова, элементарны потому, что при дальнейшем дроблении теряется их почвенная специфичность.

 

Несмотря на то, что все сапротрофные грибы представляют собой группу редуцентов в экосистеме, они различаются по своим функциям. Среди них можно выделить «сахаролитические» или «сахарные» грибы, использующие только простые углеводы; гидролитики, разлагающие гемицеллюлозы, пектин, целлюлозу, лигнин и некоторые другие более специфические вещества, такие, как хитин, кератин и т. д. (табл. 1). Эти трофические группы представлены различным набором видов.

 

Функции почвенных грибов

 

Различные функции грибов как разлагателей определяют сукцессию видов на растительном опаде, которая, по представлениям Гаррет (Garret, 1951), выглядит следующим образом: слабые корневые паразиты на отмирающих растениях сменяются быстро растущими «сахарными» грибами, главным образом мукоровыми. Их в свою очередь сменяют целлюлозолитические, а затем и лигнинразлагающие грибы.

 

Однако возможно и несколько иное направление сукцессии, а именно: на растительном опаде продолжают развиваться еще некоторое время грибы-эпифиты, их могут сменять быстро растущие целлюлозоразлагающие грибы, такие, как Trichoderma, и некоторые темноцветные формы, которые могут развиваться параллельно с са- харолитическими грибами. Последние снова сменяются медленно растущими целлюлолитикахми, грибами рода Chaetomium, Chrysos- porium и др. (Озерская, Мирчинк, 1981).

 

Сукцессия видов грибов при использовании какого-либо одного субстрата определяется уже не наличием тех или иных ферментов, а различными скоростями роста при разных концентрациях данного субстрата и другими кинетическими параметрами (Мирчинк, Бабье- ва, 1981), а также антагонистическими взаимоотношениями.

 

Следует также отметить, что в природе грибы в большинстве случаев существуют не изолированно, а в ассоциациях с другими организмами. При использовании прямых методов на поверхности грибных гиф можно наблюдать большое число клеток бактерий, а иногда и гифы актиномицетов.

 

Некоторые бактерии и актиномицеты лизируют грибной мицелий, так как обладают соответствующим набором ферментов, в том числе глюкозидазами, хитиназами, липазами. Есть наблюдения (Old, Wong, 1972; Wong, Old, 1974) о проникновении бактериальных клеток и гиф актиномицетов внутрь грибной споры, в частности, в споры Cochliobolus sativus. Особые отношения складываются у грибов с Mn-окисляющим организмом Metallogenium. При использовании специальных сред, содержащих в своем составе Мп, многие грибы постоянно имеют спутником Metallogenium.

 

Они выделяются из различных горизонтов почвенного профиля, преимущественно из почв подзолистого типа (Мирчинк и др., 1970). Такие комплексы обнаруживаются в подстилке и растительном опаде (Тен Хак Мун и др., 1972) и, что особенно интересно, впервые были обнаружены И. Н. Болотиной и Т. Г. Мирчинк (1975) в составе эпифитов на поверхности растений. В числе грибов, входящих в такие ассоциации, находятся самые разнообразные виды, типичные как для почв, так и для растений, например, Coniothyrium fuckelii, Mycogone nigra, виды Alternaria, Cladosporium, Cephalosporium и др. Постоянная встречаемость разнообразных грибов с Mn-окисляющими спутниками говорит о том, что такое сосуществование является, очевидно, для них обычным. Metallogenium использует выделяемую грибом перекись водорода для окисления Мп (Дубинина, 1977).

 

Ассоциации грибов с диазотрофными бактериями

 

Многие грибы в природных условиях находятся в ассоциациях с диазотрофными бактериями (Кононков и др., 1979). Эти ассоциации выявляются при выделении их на безазотистых средах.

 

Известно, что грибы как эукариотные организмы азот не фиксируют. Однако азотфиксирующая активность их комплексов с диазотрофными бактериями возрастает по сравнению с чистыми культурами бактерий. Особенно заметно увеличение азотфиксирующей активности ассоциаций в случае их роста на полимерах, в частности, при использовании в качестве источника энергии целлюлозы (табл. 2).

 

Из приведенных данных видно, что азотфиксация происходит достаточно интенсивно на сахарозе как в чистых культурах, так и в комплексе с грибами. В то же время на целлюлозе в чистых культурах азотфиксация почти не наблюдается, однако в комплексах грибов с бактериями ее уровень достигает заметных величин. При этом грибными компонентами в активных комплексах являются такие деструкторы целлюлозы, как Trichoderma, Fusarium, Penicillium fellutanum.

 

По-видимому, одна из причин усиления азотфиксирующей активности таких ассоциаций — высокая целлюлолитическая активность грибов, снабжение бактерий доступным энергетическим материалом. В свою очередь грибы могут пополнить дефицит азота за счет своего бактериального спутника.

 

Роль грибов как деструкторов растительного опада в биогеоценозе

 

Для того чтобы оценить роль грибов как деструкторов растительного опада в биогеоценозе, необходимо иметь представление о суммарной биомассе мицелия. Существует несколько прямых и биохимических методов определения биомассы мицелия, каждый из которых имеет определенные недостатки. Поскольку биохимические методы дают трудно сопоставимые результаты, мы использовали метод мем<. бранных фильтров в нашей модификации (Демкина, Мпрчинк, 1978) как имеющий определенные преимущества.

 

Метод мембранных фильтров заключается в следующем: навеску исследуемой почвы разводят в 500 мл воды и 10 мл почвенной взвеси пропускают в фильтре Зейца через мембранный фильтр марки «Сынпор» с диаметром пор 2,5 мкм. Затем фильтры высушивают па воздухе и окрашивают дианиловым голубым, помещая фильтр на диск фильтровальной бумаги, хорошо смоченной красителем. После окраски и просушивания фильтр осветляют иммерсионным маслом или глицерином. При такой обработке фильтра хорошо можно различать на его поверхности мицелий и споры и отдельно учитывать как биомассу мицелия, так и биомассу спор.

 

Этим методом учитывается весь мицелий как макро-, так и микро- мпцетов, а также число и размеры грибных спор, на основании чего делается пересчет на биомассу грибов.

 

Поскольку многими исследователями было показано, что в основном грибами заселены верхние горизонты почвы, то измерения длины мицелия и количества спор проводилось в верхних горизонтах основных типов почв в соответствующих биогеоценозах. Определение мицелия в разных типах почв проводили в один сезон, т. е. в один вегетационный период со смещением во времени начиная с юга на север в соответствии с климатической зоной.

 

Мицелий грибов

 

При определении содержания мицелия грибов в 1 г почвы в минеральном горизонте At в слое 0—5 см наблюдаются определенные различия между почвами разных типов. Наиболее высокое содержание мицелия и соответственно его биомассы обнаружено в типичной тундровой глеевой почве в мохово-осоковой кустарниковой ассоциации, где длина мицелия составляет более 1000 м, а его сухая биомасса несколько мг на 1 г почвы (табл. 3).

 

Много грибного мицелия содержится в подзолистой и дерново- подзолистой почвах в лесных биогеоценозах, где мицелий измеряется сотнями метров на 1 г почвы, а сухая биомасса — соответственно десятыми долями миллиграммов. В этих почвах жизнедеятельность грибов протекает не только в подстилке, но и в минеральных горизонтах почвы, где они осуществляют процессы, связанные преимущественно с превращением органического вещества.

 

Сотни метров и более достигает длина мицелия в серых лесных почвах лесостепной растительной формации, т. е. такого же уровня, что и в подзолистых и дерново-подзолистых почвах таежно-лесной зоны.

 

На порядок меньше, чем в основной массе подзолистых почв, грибная биомасса в черноземах. Но и в этих почвах содержится грибной мицелий, измеряемый десятками метров на 1 г почвы, биомасса которого составляет доли миллиграмма.

В целинном мощном черноземе Стрелецкой степи под разнотравно-ковыльной растительной ассоциацией находят немного более десятка метров грибного мицелия. Такими же величинами он измеряется в черноземах под дубравами и в красноземах под буково-грабо- во-каштановой растительной ассоциацией, где длина мицелия и биомасса измеряется несколькими десятками метров и долями миллиграммов соответственно.

 

Значительно отличаются по содержанию мицелия от названных почв сероземы, где его длина, так же как в подзолах, выражается сотнями метров на 1 г почвы, а сухая биомасса превышает 0,5 мг/г. В период весенней вегетации можно обнаружить мицелий и в пустынно-песчаных почвах под илаково-белосаксаульниковой растительной ассоциацией, измеряемый десятками метров в грамме.

 

Относительное содержание спор (в процентном отношении от общей биомассы грибов) имеет в зональном ряду почв соответствующих биогеоценозов обратное соотношение с содержанием мицелия. Но мере продвижеиия с севера на юг заметно изменяется соотношение спор и мицелия, по крайней мере в весенний период. Наименьшую долю споры по отношению к мицелию занимают в почвах тундры и в подзолистых почвах лесной зоны. По мере продвижения на юг к серым лесным почвам, черноземам и каштановым почвам лесостепной и степной зоны доля спор по отношению к мицелию возрастает, что свидетельствует о возрастании неактивного пула грибов (табл. 3)

 

Содержание спор от 17% в тундровой глеевой почве возрастает до 33,3—33,9% в подзолистой почве и достигает 73—77% в черноземе й 85% в красноземе.

Таким образом, в зональном ряду почв соответствующих биогеоценозов при движении с севера на юг наблюдается достоверное уменьшение как длины мицелия, так и его биомассы. Исключение составляют сероземы пустынной зоны, где наблюдается вспышка жизнедеятельности грибов в весенний период, когда мицелий можно обнаружить в значительном количестве. Соответственно доля спор в общей биомассе увеличивается в этом ряду в направлении с севера на юг.

 

Однако, несмотря на высокое содержание мицелия в почвах северных широт и большую его долю от имеющихся спор, он обладает меньшей активностью, чем в почвах южных широт, о чем можно судить по количеству разлагаемого растительного опада за год (Родин, Базилевич, 1965). Кроме того, в почвах южных широт содержится большой запас спор, который может быть в любое время мобилизован. Это согласуется с общей закономерностью, сформулированной Е. Н. Мишустиным (1954), о большей напряженности процессов в почвах южных широт.

 

Грибы-микромицеты

 

Несмотря на то, что разные грибы разлагают различные компоненты растительного опада и при использовании сред разной степени селективности выделяется большее или меньшее число трофических групп, тем не менее по типичному комплексу видов, выделяемому на какой-то одной среде, можно характеризовать определенный тип почвы или Ьиогеоценоз, т. е. такой комплекс видов может быть показателем определенных экологических условий.

 

К почвенным грибам-микромицетам, в том или ином биогеоценозе мы применяем понятие комплекс, а не ценоз или сообщество, аналогично понятию комплекса микроорганизмов, предложенного Д. Г. Звягинцевым (1978, 1980). Сообщество, в частности по Э. Мак- федьену (1965), подразумевает наличие жестких функциональных связей между его компонентами — либо трофических, либо регулятор- ных. Таких связей внутри грибов, особенно микромицетов, почти нет или они не имеют общеценотического значения. Наоборот, грибы связаны функциональными и топическими связями с другими компонентами биогеоценоза, которые имеют всеобщее значение. Основные процессы, осуществляемые грибами в разных БГЦ, одни и те же. Это процессы деструкции органического вещества, но в зависимости от климатических условий и физико-химических факторов среды они осуществляются разным набором видов, в чем проявляется принцип дублирования (Звягинцев, 1980).

 

Обычно при изучении состава грибов-микромицетов определенных типов почв и растительных ассоциаций приводят большие списки видов (Беккер, Супрун, 1960; Беккер и др., 1961а, б; Еникеева и др., 1970; Лисина-Кулик, 1968, 1969; Оразов, Сизова, 1966; Agnichothru- du, 1955; Al-Doory et al., 1959; Dutta, Ghoosh, 1965; Farrow, 1954; Jensen, 1963; Klopoteck, 1972; и др.).

 

В этих списках обнаруживается много сходных видов для разных условий и различия между почвами и БГЦ трудно установить.

Надежным показателем конкретных экологических условий может служить специфический набор видов микромицетов, выделяемый на основании анализа структуры комплекса. Для характеристики структуры комплекса необходимо применение строгих количественных критериев, характеризующих соотношение видов в комплексе.

 

Одним из таких критериев может служить частота встречаемости вида, используемая в общей экологии. При этом под частотой встречаемости вида микромицетов понимают отношение числа образцов, в которых вид обнаружен, к общему числу исследованных образцов (Tresner et al., 1954). С помощью такого показателя, который можно обозначить как пространственную частоту встречаемости, можно расчленить комплекс микромицетов на типичные и случайные виды.

 

Вид можно считать типичным, если частота его встречаемости выше 30%, и случайным, если она ниже 10%. При этом остается еще промежуточная группа с частотой встречаемости от 10 до 30%, которую при таком подходе трудно отнести к какой-либо категории.

Кроме того, при таком анализе комплекса в число случайных могут попасть и виды с низкой встречаемостью, но постоянно обнаруживаемые почти в любой период времени, т. е. фактически типичные, но редкие в пространстве виды.

 

Чтобы наиболее объективно выделить типичные виды комплекса мы ввели понятие временной частоты встречаемости, которая выражается отношением числа сроков в году, когда вид обнаружен, к общему числу сроков отбора образцов.

 

Используя оба показателя, можно более полно дифференцировать комплекс. При этом в структуре комплекса выделяются виды типичные, куда входят доминантные, частые и редкие виды, и случайные.

Виды с высокой пространственной и временной встречаемостью (более 60%) мы относим к доминантам; виды с пространственной и временной встречаемостью более 30%—к частым видам; с низкой пространственной и высокой временной встречаемостью — к редким, но типичным видам; и виды с низкой пространственной и временной встречаемостью — к случайным. При подобном подходе структура комплекса представляется более четкой (табл. 4). В качестве примера можно привести структуру комплекса микромицетов почв и подстилок двух растительных ассоциаций — ельника и березняка волосистоосоковых.

 

Типичные виды подразделяются на доминанты и виды с частой встречаемостью, а в промежуточную группу попадают редкие и небольшое число случайных видов.

 

Показатель обилия вида, широко используемый в общей экологии для выявления доминантных видов, оказывается мало пригодным по отношению к микроскопическим грибам. Обилие в данном случае не может быть учтено по степени покрытия субстрата, так как это принято в геоботанических исследованиях, а учитывается по соотношению видов, вырастающих на чашках, что не отражает реального их соотношения в исследуемом субстрате.

Расчет коэффициента вариации показателя частоты встречаемости в пространстве и обилия обнаружил значительно большие колебания последнего, чем частоты встречаемости, что говорит о малой пригодности его для оценки типичности вида.

 

Степень вариабельности показателя обилия вида и его частоты встречаемости для некоторых типичных и случайных видов макро- мицетов в горизонте А4 ельника (по 10 площадкам) приведена ниже. Для типичных видов коэффициент вариации значительно выше при расчете обилия, чем встречаемости. Для случайных — он одинаково высок и в случае обилия, и в случае встречаемости, что еще раз подтверждает их несвойственность данному комплексу, их непостоянство.

 

При выделении комплекса типичных видов вышеизложенным приемом становится очевидным, что этот комплекс невелик. Он может быть ограничен 15—20 видами, из которых доминантами могут быть всего 2—3 вида, частыми — до 10 видов и остальные составляют редкие виды. В данном случае, например, для почвы ельника доминантами являются Chrysosporium sulfureum, Mortierella ramma- niana, Verticillium terrestre, частыми — ldriella lunata, Trichoderma alba, Penicillium canescens, Penicillium verrucosum var. cydopium, P. daleae, P. frequentans, P. simplicissimum, Scopulariopsis sp., Spicaria decumbens, Trichoderma koningii. Для подстилки ельника доминантный вид только один — Aureobasidium pullulans var. melanigenum, а частые виды — Aposphaeria pnlviscola, Cladosporium herbarum, Trichoderma alda, Phialophora spp., Thysanophora penicilloides.

 

Специфический комплекс микромицетов, его структуру, можно характеризовать еще и по индексу разнообразия и выровненности комплекса, который дает дополнительную информацию о степени зрелости системы.

 

Вычисление этих индексов для разного числа видов является дополнительным подтверждением достаточности 15—20 видов для характеристики определенных условии, так как, несмотря на сильные колебания во времени, характер изменений индекса практически не зависит от числа видов в комплексе ( 1, а, б).

 

Мы применили индексы видового разнообразия, один из которых был предложен Маргалефом (Margalef, 1957) на основании использования формулы Шеннона из теории информации:

H = -Sp(01og2P(0,

где р(i) — вероятность попадания встречаемости каждого вида в определенный ранг значений (от 0 до 100%).

Так как в литературе неоднократно отмечалась малая корреляция значений разнообразия, подсчитанных по разным показателям, мы использовали еще индекс Песенко и Боголюбова (1979), который является модификацией показателя Симпсона:

h = (Sp(0V-

 

Достоинство как первого, так и второго показателей в том, что они учитывают не только разницу в количестве видов, но и соотношение долей участия каждого вида. Величина их максимальна при равном участии всех видов в составе комплекса.

Для оценки индексов разнообразия с учетом долей участия каждого вида мы применили показатель частоты встречаемости вида. При этом суммарную частоту встречаемости принимали за 100%.

 

Известно, что чем выше индексы разнообразия и выровненности, тем мы имеем дело с более развитыми системами, которые некоторыми авторами предполагаются и более стабильными; чем индексы ниже, тем система менее развита. Из полученных нами данных следует, что по мере продвижения от верхних слоев подстилки к минеральным горизонтам почвы индексы разнообразия и выровненности увеличиваются, несколько снижаясь в горизонте AIA2 (см. ниже). Эта закономерность сохраняется во все времена года ( 2) и для любого числа видов свыше 10.

 

Таким образом, показано, что применяя указанные выше приемы, из общего списка видов можно выделить комплекс микроскопических грибов, специфический для каждых конкретных экологических условий. В то время как полный список видов составляет 70— 100 видов и может быть увеличен за счет случайных форм, комплекс грибов — микромицетов, характеризующий растительную ассоциацию или тип почвы, содержит всего 15—20 видов.

Структура такого комплекса может быть дана с большей или меньшей степенью дифференциации.

  

Высокий коэффициент сходства для комплексов минеральных горизонтов, по-видимому, обусловлен тем, что и под ельником, и под березняком формируются почвы одного типа. Между слоями A0L также наблюдается довольно большое сходство. Возможно, это связано с тем, что растительный материал в этом слое еще практически не разложен и комплексы микромицетов, характерные для первой стадии сукцессии, во многом сходны. Сравнительно низкий процент общности между слоями A0(F+H) скорее всего связан с тем, что состав органических веществ при разложении еловых игл и березовых листьев сильно различается, что соответственно приводит к различиям в комплексах микроскопических грибов.

 

Сравнение комплексов микромицетов разных растительных ассоциаций

 

С помощью коэффициента Соренсена мы сравнили также комплексы микромицетов разных растительных ассоциаций в пределах одного типа почв в районе Малинского стационара Московской области. Обнаружилось большее сходство комплексов внутри хвойных растительных ассоциаций (между ельником кисличным и сосновыми культурами), так же как внутри лиственных (дубо-ельником и березняком). Значительно меньшее сходство проявляется при сравнении хвойных и лиственных ассоциаций друг с другом ( 3, б).

 

Изучение состава комплекса микромицетов основных зональных типов почв показало, что каждый тип почвы имеет свой характерный специфический набор типичных видов. В случае стенотопности видов они могут быть индикаторами определенных условий щш процесса почвообразования.

 

Типичными для подзолистых почв являются виды Mortierella ramanniana, М. angulispora, Penicillium daleae, P. spinulosum, P. fre- quentans, VerticilJium terrestre; типичными для черноземов — Aspergillus ochraceus, A. ustus, Penicillium jhantinellum, P. tardum; для каштановых почв — Aspergillus ochraceus, A. ustus, Paecillomyces lilacinum, P. purpurogenum, P. tardum; для красноземов — Penicillium daleae, P. digitatum, Cephalosporium spp., Pestalotia spp.

 

При сопоставлении этих почв с помощью коэффициента Соренсе- на закономерно обнаружились большие различия между почвами лесной зоны южной тайги и почвами степной зоны (дерново-подзолистыми и черноземами, дерново-подзолистыми и каштановыми), степной зоной и субтропиками ( 3, г). Эти различия вполне закономерны, так как охватывают почвы различных природных зон.

 

Однако значительно меньшее различие проявилось в комплексе микромицетов степной зоны и зоны сухих степей, в частности между черноземами и каштановыми почвами, а также между дерново-подзолистыми почвами и красноземами. Таким образом, большее сходство и большее различие почв по морфологии и физико-химическим свойствам, характеризующие тот или иной тип почвы, находит свое отражение и в составе грибов-микромицетов.

 

При сравнении окультуренных и целинных почв между ними обнаруживаются очень большие различия, значительно большие, чем между разными типами почв, т. е. под влиянием распахивания и вносимых удобрений происходят большие изменения в комплексе микромицетов. Очевидно, влияние окультуривания достаточно быстро и очень существенно сказывается на биологическом состоянии почвы, что можно видеть на примере дерново-подзолистых почв.

 

Таким образом, формирование комплекса типичных видов микромицетов подчиняется определенным закономерностям, согласующимся с общими закономерностями происхождения и свойств почв и биогеоценозов. Это говорит о возможности использования комплекса микромицетов для характеристики почв и биогеоценозов.

 

В некоторых случаях этот показатель может помогать в решении спорных вопросов генезиса почв и объяснять некоторые процессы, происходящие в почве.

Выводы

 

Почвенные грибы в биогеоценозе можно рассматривать как единую экологическую группу редуцентов органического вещества, но различающуюся по. способности разлагать и усваивать разные субстраты. Часто они находятся в почве в ассоциациях с другими микроорганизмами, такими, как марганецокисляющие и азотфиксирующие бактерии.

 

Роль грибов как деструкторов органического вещества в биогеоценозах может быть оценена по их биомассе. Содержание биомассы существенно различается в разных типах почв. Максимально оно в тундровых почвах, много биомассы в подзолистых и дерново-подзолистых, значительно меньше в черноземах, красноземах и пустынных почвах.

 

Относительное содержание спор в процентах к биомассе мицелия имеет обратное соотношение с содержанием мицелия в зональном ряду почв. Таким образом, в почвах северных зон основная масса грибов находится в виде мицелия, который, однако, медленно растет, в то время как в южных зонах мицелия меньше, но| он более активен.

 

Для микологической характеристики почв может быть использован специфический комплекс типичных видов микромицетов. Этот комплекс может быть применен для количественной характеристики степени сходства и различия разных биогеоценозов и их почв.

 

ЛИТЕРАТУРА

 

Аристовская Т. В. Микробиология процессов почвообразования. JL: Наука, 1980. 185 с.

Беккер 3. Э., Супрун Т. Я. Исследование грибной флоры лесных почв Амурской области.— Ботан. журн., 1960, т. 45, № 4, с. 404—410.

Беккер 3. «9., Супрун Т. П., Авраамова О. П., Родионова Е. Г. К изучению грибов-антагонистов, обитающих в почвах высокогорных растительных формаций Средней Азии.—Ботан. журн., 1961, т. 46, № 11, с. 1627—1637.

Беккер 3. Э., Супрун Т. Я., Авраамова О. П., Янгулова И. В. Почвенные грибы- антагописты, обитающие в растительиых сообществах равнин Средней Азии.— Ботан. журн., 1961а, т. 46, № 5, с. 651—662.

Болотина П. Я., Мирчинк Т. Г. Марганецокисляющие микроорганизмы — обитатели филлоплана.— Микробиология, 1975, т. 44, № 5, с. 933—937.

Великанов Л. Л., Успенская Г. Д. Некоторые вопросы экологии грибов.— В кн.: Итоги науки и техники. М.: ВИНИТИ, 1980, вып. 4, с. 49—95.

Демкина Т. СМирчинк Т. Г. Изучение динамики биомассы грибов модифицированным методом мембранных фильтров.— Тез. конф. «Микробиологические процессы и урожайность с.-х. культур». Вильнюс, 1978, с. 92—94.

Дубинина Г. А. Биология железобактерий и их биохимическая деятельность: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. М.: Ин-т микробиологии АН СССР, 1977. 48 с.

Еникеева М. Г., Руднева В. Л., Сизова Т. П. О микофлоре сосняков разных типов.— Вестн. МГУ. Сер. VI, Биология, почвоведение, 1970, № 3, с. 100—103.

Звягинцев Д. Г. Некоторые концепции строения и функционирования комплексов микроорганизмов.— Вестн. МГУ. Сер. 17, Почвоведение, 1978, № 4, с. 97— 102.

Звягинцев Д. Г. Современные проблемы экологии почвенных микроорганизмов.— В кн.: Микробиология окружающей среды. Алма-Ата: Наука, 1980, с. 65—79.

Колонков Ф. П., Умаров М. М., Мирчинк Т. Г. Азотфиксирующие ассоциации грибов с бактериями.— Микробиология, 1979, т. 48, № 4. с. 734—737.

Лисина-Кулик Е. С. О микофлоре влажных субтропиков.— Вестн. МГУ. Сер. VI, Биология, почвоведение, 1968, № 3, с. 95—101.

Лисина-Кулик Е. С. Микофлора светлых сероземов Азербайджана и Узбекистана.— Вестн. МГУ. Сер. VI, Биология, почвоведение, 1969, № 4, с. 77—83.

Макфедъен Э. Экология животных. М.: Мир, 1965. 375 с.

Мирчинк Т. Г., Бабъева И. Г1. Грибы, образующие мицелий и дрожжи в природных экосистемах.— Журн. общ. биологии, 1981. т. 42, № 3, с. 390—398.

Мирчинк Т. Г., Запрометова К. М., Звягинцев Д. Г. Грибы — спутники бактерий, окисляющих марганец.— Микробиология, 1970, т. 39, № 2, с. 379—383.

5 Почвенные организмы     129

Мишустин Е. Н. Закон зональности и учение о микробных ассоциациях почвы.— Успехи соврем, биологии, 1954, т. 37, № 1, с. 1—21.

Озерская С. М., Мирчинк Т. Г. Смена видов грибов — микромицетов по мере разложения березового опада.— Микология и фитопатология, 1981, т. 15, № 2, с. 97—101.

Оразов X. НСизова Т. П. Аспергиллы, выделенные из почв Туркменской ССР — Вестн. МГУ. Сер. VI, Биология, почвоведение, 1966, № 1,*с. 24—28.

Песенко Ю. А., Боголюбов А. Г. Оценка выровненности видов по обилию и сравнительный анализ основных индексов разнообразия.— Журн. общ. биологии, 1979, т. 40, № 1, с. 104—108.

Супрун Г. П. Сезонные изменения микофлоры лесных почв Подмосковья.— Науч. докл. высш. шк. Сер. биол., 1963, № 3, с. 93—103.

Родин Л. Е., Базилевич Н. И. Динамика органического вещества и биологический круговорот в основных типах растительности. М.; Л.: Наука, 1965. 253 с.

Тахтаджан A. JI. Четыре царства органического мира.— Природа, 1973, № 2, с. 22—32.

Ten Хак Мун, Збруева А. ИКаплинская Н. А. Превращение марганца при разложении растительного опада сахалинского крупнотравья.— Почвоведение, 1972, № 5, с. 49—54.

Agnichotrudu V. State in which fungi occur in the rhizosphere.—Naturwissen- schaften, 1955, Bd. 42, N 18, S. 515—516.

Al-Doory J., Tolba M. ВAl-Ani H. On the fungal flora of Iraqi soils.— Mycologia, 1959. vol. 3, p. 429—439.

Dutta B. /., Ghosh G. R. Soil fungi from Orissa.— Mycopathol. et mycol. appl., 1965, vol. 25, N 3, p. 316—322.

Farrow W. M. Tropical soil fungi.— Mycologia, 1954, vol. 46, N 5, p. 632—646.

Garret S. D. Ecological groups of soil fungi.— New Phytol., 1951, vol. 50, p. 149— 166.

Jensen V. Studies on the microflora of Danish soil.— Zentr.-Bl. Bakteriol., Parasi- tenk., I. Abt., 1963, Bd. 117, N 2, S. 167—179.

Klopoteck A. Vergleichende mycologische Untersuchungen Wald und Wiesen bo- den.— Arch, fur Mikrobiol., 1972, Bd. 85, N 2, S. 127—138.

Margalef H. On certain unifying principles in ecology.— Amer. Natur., 1963, vol. 97, p. 357-374.

Margulis L. Five kingdom classification and the origin and evolution of cells.— In: Evolutionary biology/Ed. T. Dobzhanski. N. Y.: Plenum press, 1974, vol. 7, p. 45—78.

Old К. M., Wong /. N. F. Hellically — lobed soil bacteria from fungal spores.— Soil Biol, and Biochem., 1972, vol. 4, p. 39—41.

Tresner H. D., Bacus M. P., Curtis /. T. Soil microfungi in relation to the hardwood forest continium in southern Wisconsin.— Mycologia, 1954, vol. 46, N 3, p. 314—332.

Whittaker R. W. New concepts of kingdoms of organisms.— Science, 1969, vol. 163, p. 160—170.

Wong I. H. F., Old К. M. Electron microscopical studies of the colonisation of co- nidia of Cochliobolus sativus by soil microorganisms.— Soil Biol, and Biochem., 1974, vol. 6, p. 89-96.

 

Почвенные грибы

 

Почвенные грибы

 

К содержанию книги: Почвенные организмы как компоненты биогеоценоза