 |
|
|
Почвенные организмы |
Дрожжи в биогеоценозах разных природных зон
|
Смотрите также:
Мейен - Из истории растительных династий
Биографии биологов, почвоведов
|
Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова
Роль групп микроорганизмов в биогеоценозах
Функциональная роль той или иной группы микроорганизмов в биогеоценозах в первую очередь определяется типом метаболизма, который позволяет занять популяциям соответствующую экологическую нишу, а также характеристиками роста, особенностями размножения и образования форм покоя, конкурентоспособностью и устойчивостью к факторам среды. Поэтому, определяя положение дрожжевых грибов в биогеоценозах, следует исходить прежде всего из того, что это группа хемоорганотрофных организмов, колонизирующих субстраты с доступными источниками органического вещества.
В природных экосистемах дрожжи тесно ассоциированы либо с живыми растениями и их мертвыми остатками, либо с животными — позвоночными и беспозвоночными. Опьгт показывает, что везде, где есть высшие растения, мхи или лишайники, есть и сопутствующие им дрожжевые грибы, которые используют эти растения как местообитание и источник пищи. Дрожжей, которые не связаны непосредственно с многоклеточными, а живут за счет рассеянного органического вещества в толще почвы, относительно мало. Большинство из обнаруживаемых видов дрожжей заносятся в почву тем или иным путем, но не могут быть отнесены к экологически значимым членам биоты (Бабьева, 1976).
С этих позиций представляет интерес вопрос о жизненных формах у микроскопических организмов. Это направление в микробиологии совсем не разработано. Есть попытки рассмотреть жизненные формы грибов (Осипян, 1970; Бондарцева, 1972). При этом учитываются адаптационные особенности организмов в условиях разных сред обитания. Для дрожжей до сих пор не было предложено градаций по жизненным формам, однако с экологических позиций это направление может быть перспективным. При обсуждении вопроса об истинных местообитаниях отдельных видов дрожжей в природных экосистемах следует учитывать их адаптивные особенности по отношению к данной среде. Некоторые примеры можно привести для дрожжей, обитающих в сфере растения или в почве.
Дрожжи и дрожжевые грибов в биогеоценозах
Типичными эпибионтами [-аэробионтами — (Мирчинк, Бабьева, 1981)] можно назвать балли- стоспоровые дрожжи. Это постоянные обитатели филлосферы. Большинство видов имеют пигментированные колонии (Sporobolomyces, Sporidiobolus), в цикле их развития есть стадия образования хлами- доспор. Характерный признак — образование баллистоспор, рассеивающихся токами воздуха. Таким образом, жизненная форма эпиби- онтов соответствует условиям обитания на открытых поверхностях, подверженных интенсивному солнечному облучению. В противоположность им педобионты (например, все виды рода Lipomyces) — непигментированные дрожжи с толстыми слизистыми капсулами, создающими вокруг клеток среду, которая в условиях временного иссушения обеспечивает особый режим питания и влагообмен§. В третий тип жизненных форм у дрожжей можно выделить гумидобион- тов — обитателей влажных сред, таких, как сокотечение деревьев, нектар цветов, сочные плоды и фрукты. Эти дрожжи обычно не образуют ни капсул, ни пигментов, многие способны к жизни в анаэробных условиях за счет брожения и в процессе бесполого размножения не формируют баллистоспор. Примерами дрожжей такой жизненной формы могут служить виды родов Nadsonia, Saccharomycodes, Saccharomyces.
В разных местообитаниях одного биогеоценоза можно обнаружить дрожжи разных жизненных форм, которые не исчерпываются приведенными выше примерами. Их функции в этих местообитаниях различны. Они формируют специфические комплексы, изучение которых необходимо для понимания роли и значения дрожжевых грибов в общей экосистеме. При анализе численности и обилия видов дрожжей в биогеоценозах основных природных зон нашей страны мы будем затрагивать главным образом местообитания в системе зеленые части растений — подстилка — почва. Это позволит провести сравнение состава и численности основного комплекса дрожжей в разных БГЦ.
Тундровые биогеоценозы исследовали на Таймыре, в подзонах арктических (пос. Диксон) и типичных (стационары Ага- па, Тарея) тундр, а в европейской части — в районе г. Воркуты.
Большая пестрота почвенного покрова и растительных сообществ по элементам нано-, микро- и мезорельефа определяет и крайне неравномерную плотность заселения дрожжами почв: она наиболее высока на зоогенных участках и незначительна на участках голых пятен. В пятнистых тундрах численность дрожжей возрастает в ряду пятно — валик — трещина: 4—7—55 тыс./г. Основная часть дрожжевой популяции сосредоточена в понижениях нанорельефа — на мхах и в торфе. Неравномерность пространственного распределения дрожжей усиливается при переходе от южных вариантов пятнистых тундр к северным. В разнотравно-моховых тундрах, а тем более в полярных пустынях, практически все дрожжи сосредоточены на мхах и полностью отсутствуют в минеральных горизонтах почв (Бабьева, Чернов, 1982). На мхах в пятнистых тундрах учитывается методом посева свыше 2 млн. клеток в 1 г растительного субстрата. В подзоне арктических тундр формируются специфические нивальные группировки в торфянистых горизонтах, где численность дрожжей в летний период достигает 104—105 клеток/г.
Наиболее благоприятные гидротермические условия в тундре складываются на южных склонах, где образуются разнотравно-злаковые группировки лугового типа на дерновых почвах. В этих почвах дрожжевая флора наиболее богата (Бабьева, Азиева, 1980). В тундровых луговинах на зоогенных участках (кормовые столики хищных птиц, местообитания песцов, леммингов) численность дрожжей достигает величин 106—107 клеток/г, что соизмеримо с их количеством в лесных подстилках в зоне тайги.
Дрожжи в тундровых сообществах
Состав видов дрожжей в тундровых почвах весьма своеобразен. В нем отсутствуют представители группировки собственно почвенных видов, например таких, как липомицеты или другие аскоспоровые дрожжи. Виды-доминанты не относятся к типичным педобионтам. Они более обычны для живых и отмирающих частей растений, для мхов. Все они имеют базидиомицетовую природу и относятся к родам Cryptococcus (Cr. magnus, Cr. laurentii, Cr. albidus), Leucosporidium (L. gelidum, L. scottii), Rhodotorula, Rhodosporidium (Азиева, Чернов, 1981). На обследованных 17 видах растений обнаружено около 20 видов дрожжей, численность которых достигает 8 млн./г сырой биомассы при учете методом посева. Высокую пропорцию среди них составляют облигатные психрофилы (L. gelidum, L. nivalis) с максимальной температурой роста 18—19°.
Таким образом, дрожжи в тундровых сообществах тесно связаны с растениями и их мертвой массой в виде ветоши и торфа. Численность их в этих субстратах составляет миллионы клеток в 1 г. Видовое разнообразие невелико, а в минеральных горизонтах почв зачастую представлено монодоминантным видом Cr. magnus. Для тундр характерна исключительная неравномерность в расселении дрожжей: на нескольких квадратных метрах зоогенной луговины их общая биомасса может быть выше, чем на гектаре пятнистой тундры (Бабьева, Чернов, 1982). Значительную долю, иногда до 100%, составляют популяции облигатно психрофильных видов (Бабьева и др., 1976). f
Лесные биогеоценозы представляют собой наиболее сложные экологические системы. Для дрожжей в лесных биогеоценозах (БГЦ) имеется очень много специфических местообитаний, в которых складываются своеобразные сообщества микроорганизмов, часто с участием насекомых. Это, например, гнезда рыжих лесных муравьев, где постоянно обитают дрожжи Debaryomyces formicarius и Deb. cantarellii (Голубев, Бабьева, 1972; Бабьева и др., 1975); галереи жуков-короедов, где обильно развиваются дрожжи родов Hansenula и Pichia (Густелева, 1973, 1978; Зайцев, Бабьева, 1977; Фатеева, 1979; Зайцев, 1980); раневые сокотечения деревьев (Голубев и др., 1977а), в которых наблюдаются кратковременные сукцессии из небольшого числа характерных для этого субстрата видов дрожжей (Голубев и др., 19776), и другие.
Исследования дрожжей в системе лесных БГЦ проводили на нескольких стационарах в европейской части СССР: в сосняках и ельниках на Валдае (Бабьева и др., 1974), в лесах разного типа на территории Звенигородской биологической станции МГУ (Бабьева и др., 1973), на биогеоценологической станции Малинки в Московской области (Бабьева и др., 1977; Зайцев, 1980).
Прямая связь и зависимость между комплексами дрожжей в лесных БГЦ прослеживается в системе растения — подстилка — почва. Наибольшая плотность заселения дрожжами наблюдается в подстилке. В подстилку дрожжи заносятся вместе с растительным опадом. Это эпифитная часть комплекса. С другой стороны, подстилка постоянно инфицируется почвой за счет выноса почвенной массы на поверхность в результате ветровалов или почвообитающими животными. Поэтому в подстилку попадают и собственно почвенные обитатели. Расчленить весь сложный комплекс дрожжей в подстилке на эпибионтов, педобионтов и подстилочных сапротрофов можно только при условии одновременного изучения всех сопряженных субстратов и выявления основных местообитаний отдельных видов.
В филлосфере древесных пород дрожжи составляют довольно постоянный, не очень разнообразный в видовом отношении комплекс. Причем в одном регионе он сходен у таких представителей разных групп деревьев, как хвойные и лиственные, меняется только соотношение между популяциями отдельных видов. Даже на травянистых растениях, произрастающих на одной территории с древесными, комплекс дрожжей мало специфичен (Бабьева, Садыков, 1980; Зайцев, 1980). В него входят немногие представители родов Cryptococcus, Rhodotorula, Rhodosporidium, Sporobolomyces и черные дрожжеподоб- ные грибы Aureobasidium puliulans. На листьях одного растения встречается обычно не более 10—12 видов.
Численность дрожжей в филлосфере ели по результатам учета на сусло-агаре составляет 10—20 тыс./г, а методом сканирующей электронной микроскопии удается обнаружить значительно большую плотность заселения дрожжами поверхности хвоинок — до 25 тыс./ см2, что в пересчете на массу субстрата дает в 100 раз более высокие значения, чем метод посева (Гузев и др., 1980).
Если для гифальных грибов отмечено нарастание числа видов в ряду зеленые части растений — подстилка — почва (Мирчинк, Бабьева, 1981), то для дрожжей этот ряд следует рассматривать в иной последовательности: почва — растения — подстилка, так как наибольшее видовое разнообразие дрожжей обнаруживается в подстилке. Так, в подстилках березняка и ельника было обнаружено по 17 видов дрожжей, на соответствующих растениях — 13 и 11, а в почвах — только 9 и 8 (Зайцев, 1980). Часть видов дрожжей, выделяемых из подстилки, является «общей» с комплексом либо* почвенных, либо эпифитных дрожжей. К собственно подстилочным сапротрофам можно, по-видимому, отнести виды с гифальным ростом, которые составляют группу базидиальных дрожжей: Trichosporon spp., Rhodosporidium capitatum, Candida podzolica. Некоторые дрожжи из комплекс? эпифитов довольно быстро отмирают в подстилке из-за отсутствия необходимых условий для роста и высокой конкуренции, и далее опи подвергаются автолизу или лизируются другими микроорганизмами. Популяции других видов (например, A. pullulans) продолжают развиваться в новом субстрате, будучи устойчивыми к лизирующим факторам (Сорокин, Бабьева, 1982). В этом местообитании они могут иметь иную жизненную форму. Изменение жизненной формы при смене местообитания хорошо известно для многих диморфных грибов.
Дрожжи в лесных подстилках
В лесных подстилках в зоне умеренного климата постоянно обнаруживаются облигатно психрофильные дрожжи рода Leucosporidium, доля которых в общей дрожжевой популяции возрастает в холодный период года (Азиева и др., 1979; Гукасян и др., 1980). Переносчиками дрожжей в лесных БГЦ служат растительноядные животные леса — лоси, кабаны, зайцы, белки, в экскрементах которых обнаруживаются живые дрожжевые клетки из комплекса эпифитов (Бабьева и др., 1973).
Исследование сукцессии микробных сообществ на разлагающейся хвое было проведено в лабораторных условиях путем сочетания метода посева на сусло-агар и прямого наблюдения в сканирующем электронном микроскопе (СЭМ) (Зайцев и др., 1979; Гузев и др., 1980). На живых хвоинках ели среди других микроорганизмов дрожжи преобладают. До 70% популяции дрожжей составляет A. pullu- lans. Исходное разнообразие дрожжей небольшое. На первых стадиях разложения мертвых игл продолжает развиваться A. pullulans, который образует колонии из мицелиальных структур. Уже через неделю из комплекса исчезают типичные эпифиты — красные дрожжи Rh. glu- tinis. К концу 3-й недели в комплексе доминантов, помимо A. pullulans, появляются виды Trichosporon pullulans и Tr. cutaneum, которые обычно отсутствуют на живых хвоинках ели. Численность дрожжевых клеток в этот период составляет 50 млн./г при учете в СЭМ и лишь 0,6% этого количества (до 300 тыс.) учитывается методом посева. Численность клеток бактерий соизмерима с таковой дрожжей, однако их биомасса во много раз уступает биомассе дрожжей. На более поздней стадии сукцессии преимущество получают микромицеты с гифальным ростом.
В минеральных горизонтах почвенного профиля в лесных БГЦ дрожжей на порядок меньше по сравнению с подстилкой. Их численность даже в самом верхнем гумусовом горизонте, как правило, не превышает 300 тыс./г .при учете методом посева, а обычно выражается в единицах или десятках тысяч клеток в 1 г и резко снижается с глубиной. В годичной динамике численности дрожжей в лесных почвах выявляется два подъема — в конце весны и поздней осенью, что соответствует периодам поступления в почву органических веществ за счет активизации процессов разложения подстилки на поверхности и корневого отпада в почвенной толще (Азиева и др., 1979).
Почвенные виды дрожжей
В отличие от почв тундровой зоны в лесных почвах четко выявляется комплекс собственно почвенных видов. Он включает из аско- споровых видов Lipomyces starkeyi и из базидиомицетовых — группы видов родов Candida (С. podzolica, С. curvata, С. humicola) и Crypto- coccus (Cr. albidus, Cr. terricolus), которые представляют собой, по- видимому, несовершенные формы (анаморфы) базидиальных грибов, ассоциированных с лесными растениями. Этот комплекс довольно устойчив, и типичные виды-доминанты можно выделить из лесных почв дерново-подзолистого ряда во все сроки анализа в течение года. В зимние месяцы в комплексе обнаруживаются представители пси- хрофильных дрожжей рода Leucosporidium, но они в отличие от тундровых почв никогда не бывают здесь доминантами (Азиева, Лысак, 1976). t- ке. В подстилку дрожжи заносятся вместе с растительным опадом. Это эпифитная часть комплекса. С другой стороны, подстилка постоянно инфицируется почвой за счет выноса почвенной массы на поверхность в результате ветровалов или почвообитающими животными. Поэтому в подстилку попадают и собственно почвенные обитатели. Расчленить весь сложный комплекс дрожжей в подстилке на эпибионтов, педобионтов и подстилочных сапротрофов можно только при условии одновременного изучения всех сопряженных субстратов и выявления основных местообитаний отдельных видов.
В филлосфере древесных пород дрожжи составляют довольно постоянный, не очень разнообразный в видовом отношении комплекс. Причем в одном регионе он сходен у таких представителей разных групп деревьев, как хвойные и лиственные, меняется только соотношение между популяциями отдельных видов. Даже на травянистых растениях, произрастающих на одной территории с древесными, комплекс дрожжей мало специфичен (Бабьева, Садыков, 1980; Зайцев, 1980). В него входят немногие представители родов Cryptococcus, Rhodotorula, Rhodosporidium, Sporobolomyces и черные дрожжеподоб- ные грибы Aureobasidium puliulans. На листьях одного растения встречается обычно не более 10—12 видов.
Численность дрожжей в филлосфере ели по результатам учета на сусло-агаре составляет 10—20 тыс./г, а методом сканирующей электронной микроскопии удается обнаружить значительно большую плотность заселения дрожжами поверхности хвоинок — до 25 тыс./ см2, что в пересчете на массу субстрата дает в 100 раз более высокие значения, чем метод посева (Гузев и др., 1980).
Если для гифальных грибов отмечено нарастание числа видов в ряду зеленые части растений — подстилка — почва (Мирчинк, Бабьева, 1981), то для дрожжей этот ряд следует рассматривать в иной последовательности: почва — растения — подстилка, так как наибольшее видовое разнообразие дрожжей обнаруживается в подстилке. Так, в подстилках березняка и ельника было обнаружено по 17 видов дрожжей, на соответствующих растениях — 13 и 11, а в почвах — только 9 и 8 (Зайцев, 1980). Часть видов дрожжей, выделяемых из подстилки, является «общей» с комплексом либо почвенных, либо эпифитных дрожжей. К собственно подстилочным сапротрофам можно, по-видимому, отнести виды с гифальным ростом, которые составляют группу базидиальных дрожжей: Trichosporon spp., Rhodosporidium capitatum, Candida podzolica. Некоторые дрожжи из комплекса эпифитов довольно быстро отмирают в подстилке из-за отсутствия необходимых условий для роста и высокой конкуренции, и далее они подвергаются автолизу или лизируются другими микроорганизмами. Популяции других видов (например, A. puliulans) продолжают развиваться в новом субстрате, будучи устойчивыми к лизирующим факторам (Сорокин, Бабьева, 1982). В этом местообитании они могут иметь иную жизненную форму. Изменение жизненной формы при смене местообитания хорошо известно для многих диморфных грибов.
В лесных подстилках в зоне умеренного климата постоянно обнаруживаются облигатно психрофильные дрожжи рода Leucosporidium, доля которых в общей дрожжевой популяции возрастает в холодный период года (Азиева и др., 1979; Гукасян и др., 1980). Переносчиками дрожжей в лесных БГЦ служат растительноядные животные леса — лоси, кабаны, зайцы, белки, в экскрементах которых обнаруживаются живые дрожжевые клетки из комплекса эпифитов (Бабьева и др., 1973).
Исследование сукцессии микробных сообществ на разлагающейся хвое было проведено в лабораторных условиях путем сочетания метода посева на сусло-агар и прямого наблюдения в сканирующем электронном микроскопе (СЭМ) (Зайцев и др., 1979; Гузев и др., 1980). На живых хвоинках ели среди других микроорганизмов дрожжи преобладают. До 70% популяции дрожжей составляет A. puliulans. Исходное разнообразие дрожжей небольшое. На первых стадиях разложения мертвых игл продолжает развиваться A. puliulans, который образует колонии из мицелиальных структур. Уже через неделю из комплекса исчезают типичные эпифиты — красные дрожжи Rh. glu- tinis. К концу 3-й недели в комплексе доминантов, помимо A. puliulans, появляются виды Trichosporon puliulans и Tr. cutaneum, которые обычно отсутствуют на живых хвоинках ели. Численность дрожжевых клеток в этот период составляет 50 млн./г при учете в СЭМ и лишь 0,6% этого количества (до 300 тыс.) учитывается методом посева. Численность клеток бактерий соизмерима с таковой дрожжей, однако их биомасса во много раз уступает биомассе дрожжей. На более поздней стадии сукцессии преимущество получают микромицеты с гифальным ростом.
В минеральных горизонтах почвенного профиля в лесных БГЦ дрожжей на порядок меньше по сравнению с подстилкой. Их численность даже в самом верхнем гумусовом горизонте, как правило, не превышает 300 тыс./г .при учете методом посева, а обычно выражается в единицах или десятках тысяч клеток в 1 г и резко снижается с глубиной. В годичной динамике численности дрожжей в лесных почвах выявляется два подъема — в конце весны и поздней осенью, что соответствует периодам поступления в почву органических веществ за счет активизации процессов разложения подстилки на поверхности и корневого отпада в почвенной толще (Азиева п др., 1979).
В отличие от почв тундровой зоны в лесных почвах четко выявляется комплекс собственно почвенных видов. Он включает из аско- споровых видов Lipomyces starkeyi и из базидиомицетовых — группы видов родов Candida (С. podzolica, С. curvata, С. humicola) и Crypto- coccus (Сг. albidus, Cr. terricolus), которые представляют собой, по- видимому, несовершенные формы (анаморфы) базидиальных грибов, ассоциированных с лесными растениями. Этот комплекс довольно устойчив, и типичные виды-доминанты можно выделить из лесных почв дерново-подзолистого ряда во все сроки анализа в течение года. В зимние месяцы в комплексе обнаруживаются представители пси- хрофильных дрожжей рода Leucosporidium, но они в отличие от тундровых почв никогда не бывают здесь доминантами (Азиева, Лысак, 1976).
Если рассматривать минеральные горизонты почв как зону протекания конечных стадий сукцессии в разложении органических веществ лесного опада, то прежде всего следует отметить роль в этой системе липомицетов. Из всех известных дрожжей это наиболее типичные представители комплекса микроорганизмов на поздних этапах сукцессии (Бабьева и др., 1978). В распределении их по профилю лесных почв отмечается наиболее высокая численность не в подстилке, как для большинства видов дрожжей, а в гумусовом горизонте Ai. Даже в подзолистом горизонте А2 в некоторые периоды наблюдается 100% обрастание комочков почвы липомицетами (Зайцев, 1980). Липомицеты распространяются на такую глубину по почвенной толще, где другие дрожжи, как правило, не обнаруживаются. Их функции в почве не ограничиваются деструкционной деятельностью, но в значительно большей степени проявляются в способностях этих дрожжей к синтезу устойчивых полимеров—липидов и гетеропо- лисахаридов, что приводит к временной иммобилизации подвижных растворимых органических соединений и способствует протеканию процессов агрегации и гумусообразования в почве (Моавад и др., 1976).
Степной биогеоценоз
Степной биогеоценоз изучали на примере заповедника «Хомутовская степь», который представляет собой уникальный участок типичной равнинной Приазовской степи. Почва — чернозем обыкновенный среднемощный среднегумусный (Быстрицкая, Волкова, 1976). Работу проводили в течение 1981 г., с мая по декабрь, на участке монодоминантной ползучепырейной ассоциации, преобладающей в пределах абсолютно заповедной степи.
Во все сроки анализа численность дрожжей, учитываемых на сусло-агаре, в почвенных горизонтах не превышала 0,5 тыс./г. Глубже 40 см дрожжи не обнаруживались. В то же время на травостое и ветоши численность дрожжей достигала в отдельные периоды 500 тыс./г и даже свыше 2 млн./г. Наоборот, липомицеты не найдены на растениях и их остатках, очень мало их было в подстилке, а в верхней части профиля почвы 0—10 (AAepH) и 10—20 см (Ai) обрастание комочков было обильным и составляло не ниже 60%, а большей частью 90—100%. Они были представлены исключительно видом Lipomyces tetrasporus. Это наблюдение не ограничивается заповедником «Хомутовская степь». Во всех исследованных черноземах, не только на территории Советского Союза, но и в других странах и на других континентах, мы всегда обнаруживали высокие показатели численности липомицетов, которые чаще всего были представлены видом L. tetrasporus. До глубины 50 см липомицеты довольно обильны и обнаруживаются во все периоды года. Весной липомицеты проникают на большую глубину —до 80 см. В течение длительного периода летнего иссушения почвы численность липомицетов несколько снижается, но к началу осенних дождей снова возрастает. В целом колебания выражены не очень резко.
Если из почвы степного БГЦ было выделено за сезон наблюдений 10 видов дрожжей, среди которых только L. tetrasporus и vCr. aerius можно отнести к педобиоитам, то на растительном субстрате —живых растениях и ветоши — найдено 16 видов и, кроме того, получен целый ряд изолятов, которые не удалось определить до вида. Эти последние, составляющие более 10% от общего числа выделенных штаммов, представляют собой, по-видимому, дрожжевые формы тех грибов, которые обычно обитают на растениях и являются скорее всего фитопатогенами, а на лабораторных средах они форми-. руют дрожжеподобные колонии. Некоторые из них при последующих пересевах прекращают рост. Было показано, что на травянистых растениях заповедника «Хомутовская степь» широко распространены микромицеты-паразиты, среди которых много головневых (Дудка и др., 1977). Известно, что некоторые представители этих грибов в гаплофазе растут как дрожжи (von Агх, 1981).
Таким образом, дрожжи в степном биогеоценозе имеют две главные сферы жизни, которые заселены в разной степени и резко различаются по составу видов и сезонной динамике численности. В надземной сфере, составленной живыми растениями и ветошью, наибольшее разнообразие видов. На живых растениях среди идентифицированных 14 видов во все сроки анализа и в большой пропорции встречаются Sp. roseus и Cr. laurentii, а на ветоши — Сг. laurentii и Сг. infirmo-miniatus. Из других широко распространенных на растениях видов дрожжей можно отметить A. puliulans, Cr. albi- dus, Sp. albo-rubescens, Rh. pallida, Rh. rubra. Плотность заселения дрожжами растительной сферы довольно высока во все периоды вегетации, снижается на живых растениях в жаркий сезон, а максимума достигает в конце осени перед отмиранием растений. В почвенном профиле, включая подстилку, дрожжей (без липомице- тов) очень мало и видовой состав их своеобразен. Среди 15 видов, найденных в подстилке и почве, только два обитают в почве постоянно и ие встречается на растениях — L. tetrasporus и Cr. aerius. Остальные виды либо слишком малочисленны, чтобы судить об их приуроченности к какому-либо субстрату, либо это типичные эпифиты, попадающие в почву с растений.
Луговые и болотные биогеоценозы
Луговые и болотные биогеоценозы формируются на внутризональ- ных почвах в условиях избыточного увлажнения. Аллювиально-луго- вые почвы исследовали в Московской области: луг с разнотравно- злаковой растительностью на правом берегу р. Пахры. Было сделано восемь анализов почв, подстилки и растений за один сезон с июня по декабрь (Бабьева и др., 1973). Аллювиально-болотные почвы были представлены образцами из разных природных зон и областей Советского Союза (Вустин, Бабьева, 1981). Верховые, переходные и низинные торфяники изучали главным образом на Валдае, а также анализировали образцы из других мест (Белоруссия, Сибирь, Польша).
На луговых растениях численность дрожжей при учете на сусло- агаре колеблется от 130 до 600 тыс./г с максимумом в летний период, в сезон цветения луговых трав. Преобладают среди них популяции пигментных дрожжей рода Rhodotorula и баллистоспоровых рода Sporobolomyces. Летом значительную пропорцию составляют нектарные дрожжи рода Metschnikowia — М. pulcherrima и М. reu- kaufii.
В аллювиально-луговых почвах в зоне тайги постоянно обнаруживаются липомицеты, плотность заселения почв которыми имеет один максимум в начале осени. Представлены липомицеты видом L. starkeyi. Численность других дрожжей достигает наибольших значений (до 25 тыс./r) также к концу лета или началу* осени (Бабьева и др., 1973), т. е. в период интенсивного отмирания корневых систем трав. Среди дрожжей в этих почвах много аскоспоровых: кроме липомицетов, это Scliwanniomyces alluvius, Debaryomyces castellii, Saccharomyces rosei (= Torulaspora delbrueckii). ( Из несовершенных дрожжей в болотных почвах распространен стенотопный вид Schizoblastosporion starkeyi-henricii, который может служить индикатором болотного типа почвообразования, так как он не встречается в иных условиях (Бабьева, Благодатская, 1972Популяции этого вида были найдены и в болотных почвах тундровой зоны (Бабьева и др., 1976). Из торфов разных болот был выделен также стенотопный вид Candida paludigena (Голубев и др., 1981). В аллювиальных лугово- болотных почвах притеррасных понижений в поймах рек постоянно обнаруживаются популяции Williopsis saturnus (Вустин, Бабьева, 1981).
Биогеоценозы пустынь и полупустынь
Биогеоценозы пустынь и полупустынь очень бедны дрожжами. На протяжении ряда лет мы исследовали песчано- пустынные почвы и сероземы на территории Казахстана и Средней Азии. Общие черты всех БГЦ этих зон — отсутствие в почве липомицетов, резкое доминирование криптококков и высокая пропорция на растениях баллистоспоровых дрожжей родов Sporobolomyces, Til- letiopsis, Sporidiobolus, имеющих в жизненном цикле стадию устойчивых к засухе хламидоспор.
В распределении дрожжей по профилю почв наблюдается отличие от других зон, заключающееся в том, что наибольшая численность приходится не на верхний гумусовый горизонт, а на слой ниже 20 см. Это связано с сильным перегреванием и иссушением верхнего слоя почвы. Дрожжи здесь «прижаты» к корням растений. Они развиваются активно только в ранневесенний период вегетации и в основном — в ризосфере и ризоплане. Так, например, в песчано- пустынных почвах Бадхызского заповедника содержание дрожжей было в апреле незначительным, несмотря на весенний сезон, а в ризосфере дикого ячменя под кроной фисташки мы обнаружили до 45 тыс./г дрожжей. В ризоплане пустынных растений (карагана) численность составляла свыше 700 тыс./г (Журавлева, 1978). В почвах пустынной зоны ризосферный или, вернее, ризоплановый эффект очень велик: превышение численности дрожжей достигает десятков тысяч по сравнению с контролем (Журавлева, 1979). В ризосфере были найдены в единичных случаях даже липомицеты, обычно отсутствующие в почвах пустынной зоны (Палецкая и др., 1976). Психрофильные дрожжи ни на растениях, ни в почвах найдены не были. В растительном ярусе доминантный вид — Cryptococcus laurentii. Виды аскоспоровых дрожжей встречаются только в ризоплане (Журавлева, 1978). В лишайниковых ассоциациях на такырах дрожжи сосредоточены на лишайниковых талломах или в слоевищах водорослей, развивающихся в микропонижениях (Журавлева, 1979). В засоленных почвах дрожжей практически нет, за исключением небольшого числа эпифитов.
Лишайниковые биогеоценозы высокогорных районов исследованы нами в горах Памира и Тянь-Шаня (Бабьева, Решетова, 1971; Бабьева и др., 1971). Это наиболее примитивные биогеоценозы суши. Литофильные лишайники на скальных породах в высокогорьях представляют собой центры формирования соооществ разнообразных организмов: под их покровом поселяются многие беспозвоночные, на поверхности обнаружены скопления микроорганизмов. Спектр видов дрожжей, выделенных с лишайников, очень узок. Среди исследованных свыше 100 штаммов более 50% составляли криптококки (при явном доминировании одного вида Cr. laurentii) и эвритопные виды краснопигмеитиых дрожжей Rh. glu- tinis и Rh. rubra. В рухляке из-под лишайников на Восточном Памире численность дрожжей была незначительной и представлена теми же видами, которые находили на лишайниках, т. е. преимущественно криптококками.
Таким образом, доля участия дрожжей в биогеоценозах разных природных зон меняется в зависимости от структуры БГЦ и климатических условий. Дрожжи мало чувствительны к низким температурам и более подавляются в условиях сухого и я^аркого климата, чем влажного и холодного. В экстремальных условиях тундр и пустынь дрожжи почти полностью отсутствуют в почвах, но концентрируются непосредственно на растениях: в тундре — на надземных прогреваемых солнцем частях, в пустыне — в ризоплане. В лесных БГЦ дрожжи наиболее обильны в подстилке и их участие в почвообразовании сводится к деструкционным процессам разложения опада на начальных стадиях сукцессии; в степных БГЦ велика роль дрожжей в почвенной толще как продуцентов сложных полимеров на поздних стадиях сукцессии.
ЛИТЕРАТУРА
Азиева Е. ЕЗайцев С. А., Бабьева И. П. Круглогодичные наблюдения за изменением численности дрожжей в лесных почвах.— В кн.: Биодинамика и плодородие почвы: (Материалы II симпоз. «Биодинамика почв»). Таллин, 1979, с. 113—115. Азиева Е. E.f Лысак Л. В. Психрофильные бактерии и дрожжи в дерново-подзолистых почвах Подмосковья.— В кн.: Биологическая диагностика почв. М.: Наука, 1976, с. 5-7. Азиева Е. Е., Чернов И. Ю. Дрожжи в филлоплане растений арктической тундры.— В кн.: Биологические проблемы Севера. Сыктывкар, 1981, с. 52. Бабьева И. П. Почвенные дрожжи — экология и география.— В кн.: Проблемы и методы биологической диагностики и индикации почв. М.: Наука, 1976г с. 71—90. Бабьева И. П.у Азиева Е. Е. Таксономический состав и экологические особенности дрожжей в тундровых почвах Западного Таймыра.— Микология и фитопатология, 1980, т. 14, № 2, с. 99—103. Бабьева И. ПАзиева Е. Е., Левин С. В., Зайцев С. А. Численность дрожжей в лесных подстилках.— В кн.: Изучение грибов в биогеоценозах. Д.: Наука, 1977, с. 32—33. Бабьева Я. П., Благодатская В. М. Физиологическая характеристика и экология дрожжей Schizoblastosporion starkeyi-henricii Ciferri.— Микробиология, 1972, т. 41, вып. 1, с. 100—105. Бабьева И. П., Голубев В. Я., Картинцев А. В., Горин С. Е., Заславская Я. Л. Дрожжи в структуре лесных и луговых биогеоценозов.— Вести. МГУ. Сер. VI, Биология, почвоведение, 1973, № 6, с. 67—73. Бабьева И. П., Голубев В. Я., Решетова И. С.у Азиева Е. ЕБлагодатская В. М. Дрожжи в высокоширотных регионах северного и южного полушария.— Вестн. МГУ. Сер. 17, Почвоведение, 1976, № 2, с. 81—87. Бабьева И. П., Горин С. ЕМарченко А. Я. Липомицеты — автохтонные почвенные дрожжи.—Биол. науки, 1978, № 1, с. 114—118. Бабьева Я. П., Гузева Я. С., Длусский Г. МГолубев В. И. Ассоциация дрожжей с муравьями в лесных биогеоценозах.— В кн.: Закономерности развития почвенных микроорганизмов. Д.: Наука, 1975, с. 16—25. Бабьева И. П., Мирчинк Т. Г., Скворцова Я. НСтепанова Л. НГорин С. Е Азиева Е. Е. Бактерии, грибы и дрожжи в дерново—скрыто—подзолистых почвах Валдайской возвышенности.— В кн.: Почвы и продуктивность растительных сообществ. М.: Изд-во МГУ, 1974, вып. 2, с. 142—152. Бабьева Я. Я., Решетова И. С. Дрожжи в почвах Памира.— Вестн. МГУ. Сер. VI, Биология, почвоведение, 1971, № 2, с. 80—86. *рабъева И. П., Решетова И. С., Азиева Е. Е. Дрожжи в тундровых и мерзлотно- таежных почвах севера Сибири.— В кн.: Микрофлора почв и водных бассейнов Сибири и Дальнего Востока. Томск: Изд-во ТГУ, 1976, с. 197—202. Бабьева И. Я., Решетова И. С., Вовк В. А., Ларионова Я. Г., Добровольская Т. Г. Микробный состав лишайниковых ценозов Памира и Тянь-Шаня.— Вестн. МГУ. Сер. VI, Биология, почвоведение, 1971, № 3, с. 73—79. Бабьева И. Я., Садыков Б. Ф. Состав и численность дрожжей в филлосфере растений.— Микология ж фитопатология, 1980, т. 14, вып. 6, с. 473—476. Бабьева Я. Я., Чернов И. Ю. Дрожжи в тундровых почвах Таймыра.— Почвоведение, 1982, № 10, с. 60—64. Бондарцева М. А. Принципы выделения жизненных форм у грибов.—Экология, 1972, № 5, с. 52—58. Быстрицкая Т. Л., Волкова Я. В. Хомутовская степь. Почвы.— В кн.: Почвенно- биогеоценологические исследования в Приазовье. М.: Наука, 1976, с. 10—36. Вустин М. М., Бабьева Я. Я. Природные местообитания дрожжей родов Williop- sis Zender и Zygowilliopsis Kudriavzev.— Микробиология, 1981, т. 50, вып. 6, с. 1088—1092. Голубев В. Я., Бабьева И. Я. Дрожжи рода Debaryomyces Kloeck. в гнездах муравьев группы Formica rufa L.— Экология, 1972, № 1, с. 78—82. Голубев В. Я., Бабьева Я. Я., Благодатская В. М., Решетова Я. С. Таксономическое изучение дрожжевых организмов, выделенных из весенних истечений березы (Betula verrucosa Ehrh.).—Микробиология, 1977а, т. 46, вып. 3, с. 564— 569. Голубев В. Я., Бабьева Я. Я., Новик С. Я. Сукцессия дрожжей в сокотечениях березы — Экология, 19776, № 5, с. 23—28. Голубев В. И., Благодатская В. М., Манукян А. Р., Лисс С. Л. Дрожжевая флора торфов.— Изв. АН СССР. Сер. биол., 1981, № 2, с. 181—187. Гузев В. СЗайцев С. А., Бабьева Я. Я. Микробное сообщество филлосферы ели.— Биол. науки, 1980, № 2, с. 93—95. Гукасян А. Б., Бабьева Я. Я., Абраменко Я. Я. Дрожжевая флора подстилки кедрового леса.— В кн.: Биология микроорганизмов и их использование в народном хозяйстве. Иркутск, 1980, с. 87—97. Г у стеле ва Л. А. Микрофлора стволовых вредителей лиственницы сибирской: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Иркутск, 1973. 23 с. Густелева Л. А. Особенности формирования микрофлоры стволовых вредителей, развивающихся в древесине.— В кн.: Микрофлора и перспективы ее использования в повышении продуктивности лесов. Красноярск, 1978, с. 91—100. Дудка Я. АСмицкая М. Ф., Смык Л. ВМережко Т. А. Роль микромицетов в биогеоценозах заповедных степей УССР.— В кн.: Изучение грибов в биогеоценозах. Л.: Наука, 1977, с. 50—51. Журавлева В. П. Распространение дрожжей в почвах и ризосфере основных растительных ассоциаций некоторых районов равнинной части юго-западного Туркменистана,— В кн.: Материалы VI конф. по споровым растениям Средней Азии и Казахстана. Душанбе, 1978, с. 161. Журавлева В. П. Дрожжи в почвах и ризосфере основных растительных ассоциаций некоторых районов равнинной части юго-западного Туркменистана.— Изв. АН ТССР. Сер. биол. наук, 1979, № 3, с. 44—50. Зайцев С. А. Дрожжи в лесном биогеоценозе: Дис. ... канд. биол. наук. М.: МГУ, 1980. 177 с. Зайцев С. А., Бабьева И. П. Исследование ассоциации дрожжей с жуками — короедами (Ipidae).—В кн.: Изучение грибов в биогеоценозах. JL: Наука, 1977, с. 56—57. Зайцев С. А., Гузев В. С., Бабьева И. П. Микробное сообщество в начальной стадии разложения хвои ели.— Микробиология, 1979, т. 48, вып. 4, с. 738—744. Мирчинк Т. Г., Бабьева И. II. Грибы, образующие мицелий, и дрожжи в природных экосистемах.— Журн. общ. биологии, 1981, т. 42, № 3, с. 390—398. Моавад X., Бабьева И. Я., Горин С. Е. Агрегация почв под действием внеклеточного полисахарида Lipomyces lipofer.— Почвоведение, 1976, № 9, с. 65—68. Осипян Л. Л. К вопросу о жизненных формах несовершенных грибов.— Микология и фитопатология, 1970, т. 4, вып. 2, с. 169—173. Палецкая Л. НОразов X. Н., Горина Э. ИЖуравлева В. П., Сарыева А. //., Тимук О. Е., Генджиев М. Г. Микроорганизмы почв и ризосферы растений пустынных биоценозов Туркмении.— В кн.: Материалы советско-американ- ского симпозиума по биосферным заповедникам. М.: Наука, 1976, ч. 2, с. 240— 252. Сорокин Д. Ю., Бабьева И. П. Лизис природных популяций дрожжей почвенными микроорганизмами.—Микробиология, 1982, т. 51, вып. 2, с. 328—331. Фатеева М. В. Дрожжи как симбионты дереворазрушающих насекомых.— Успехи микробиологии, 1979, № 14, с. 191—224. Arx J. A. von. The genera of fungi sporulating in pure culture. 3rd ed. Vaduz. J. Cramer, 1981. 430 p. |
Дрожжи и дрожжевые грибы
К содержанию книги: Почвенные организмы как компоненты биогеоценоза