Низкая наследуемость продолжительности жизни и гипотеза генетической гетерогенности

Нам представляется, что данные о низкой наследуемости продолжительности жизни являются веским аргументом против гипотезы генетической гетерогенности, но тем не менее не опровергают ее. Действительно, можно представить себе такую ситуацию, когда все различия по срокам жизни имеют генетическую природу, но тем не менее отбор на увеличение продолжительности жизни оказывается неэффективным, а сходство между родственниками по этому признаку — ничтожным. Для иллюстрации данного утверждения рассмотрим следующий гипотетический пример.

Пусть в популяции диплоидных организмов долгожителями являются лишь гетерозиготные особи с генотипом Аа, в то время как гомозиготные особи с генотипами АА и аа едва доживают до взрослого состояния и почти не оставляют потомства. Тогда, несмотря на жесткий отбор в пользу только одного генотипа (Аа), среди зародышей каждый раз будут присутствовать опять все три генотипа в прежних пропорциях. Частоты аллелей будут неизменно составлять 50Х, и лишь половина зародышей доживет до преклонного возраста, даже если все они являются потомками долгожителей. Таким образом, несмотря на целиком генетическую природу различий по срокам жизни, любой самый жесткий отбор на долголетие будет неффективным. Более того, частота выщепления долгожителей в потомстве будет одинаковой как для долгоживущих, так и для короткоживущих родителей.

Разумеется, этот простой пример является лишь иллюстрацией, хотя известно, что гетерозиготы нередко живут дольше гомозигот — так называемый эффект гетерозиса [Билева и др., 1978; Билева,Малиновский, 1981; Некрасова, Шахбазов, 1981; Шахбазов, Некрасова, 1980]. Имеются, однако, и прямые экспериментальные доказательства существования генетической вариабельности по срокам жизни, устойчивой к отбору. Так, например, при изучении трех слабо сцепленных диаллельных локусов эстераз в звенигородской популяции сосны Pinus sylvestris L. оказалось, что у взрослых деревьев (возраст 50—170 лет) из 27 возможных генотипов по этим локусам присутствуют лишь некоторые [Животовский, 1984]. В то же время среди зародышей выявляются все 27 генотипов.

Спрашивается, с чем связано низкое генотипическое разнообразие у взрослой части популяции? И не означает ли появление новых генотипов у зародышей изменения генотипического состава популяции от поколения к поколению? Оказывается, что нет. Это цикличное изменение начинается и заканчивается в пределах одного поколения: генотипическая изменчивость резко увеличивается на ранних этапах онтогенеза, а в репродуктивном возрасте вновь уменьшается вследствие преимущественной элиминации особей определенных генотипов.

 Так, уже на стадии зародыша и ранних этапов роста сеянцев чаще гибнут те генотипы, которые не представлены у взрослых особей. Таким образом, генотипическое разнообразие, относительно низкое в репродуктивной части популяции, резко возрастает в зиготах следующего поколения, а затем вновь снижается с возрастом вследствие элиминации особей с неадаптивными генотипами. Важно подчеркнуть, что элиминация неадаптивных особей не приводит к изменению частот аллелей в популяции, которые как были близки к 50Х, так и остаются практически неизменными.

Это связано с тем, что в результате явления так называемой гаметической интеграции в репродуктивной части популяции остаются особи с генотипами, способные продуцировать любой вид зиготы [Животовский, 1984]. Эти факты в некотором отношении похожи на приведенную выше упрощенную гипотетическую схему. Действительно, в обоих случаях существует генетически обусловленная вариабельность по срокам жизни, устойчивая к отбору по этому признаку.

Другое замечание, которое возникает при анализе данных по наследуемости продолжительности жизни, состоит в следующем. Оценка наследуемости продолжительности жизни на всем возрастном интервале может оказаться слишком грубой, поскольку вклад генетической вариабельности не одинаков на разных этапах онтогенеза. Из приведенного выше примера, а также целого ряда других данных (см. Jacquard, 1982) можно ожидать, что генетическое разнообразие играет существенную роль на ранних этапах жизни, в то время как в конце жизни его вклад может быть ничтожен.

К содержанию книги: Биология продолжительности жизни