ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ ЧЕЛОВЕКА

 

ЗАКОН ГОМПЕРЦА-МЕЙКЕМА. Формула Гомперца. Метод проверки адекватности законов смертности

 

 

Начнем рассмотрение вопроса с анализа данных по продолжительности жизни традиционного объекта генетики — плодовой мушки Drosophila melanogaster. Если обработать данные по выживаемости большой группы одновременно родившихся генетически идентичных особей, которые содержатся в стандартных лабораторных условиях, то выявляется интересная закономерность. Оказывается, что на значительном возрастном интервале интенсивность смертности растет с возрастом по закону геометрической прогрессии (экспоненциально, в соответствии с формулой Гомперца). На рис. 2 приведена зависимость логарифма интенсивности смертности от возраста дрозофил, которая с точностью калибровочного графика ложится на прямую линию. Действительно, коэффициент корреляции между логарифмом интенсивности смертности и возрастом достигает 0,999 при 11 точках в зависимости. Та же самая закономерность справедлива и для самцов крыс линии Вистар (рис. 3).

 

Иногда приходится слышать возражения, что подобная линейность ничего удивительного не представляет, поскольку многие зависимости в логарифмическом масштабе выглядят как прямые. Рис. 4 содержит ответ на это замечание. На нем приведена зависимость логарифма риска гибели от возраста самок крыс линии Вистар. На том же графике пунктиром приведена теоретическая зависимость, рассчитанная для случая, если бы распределение по срокам жизни лабораторных крыс следовало нормальному закону с той средней и дисперсией, которые наблюдаются в эксперименте. Видно, что экспериментальные точки гораздо лучше ложатся на прямую линию, чем на теоретическую зависимость, проведенную пунктиром, что еще раз подтверждает необоснованность использования нормального закона для описания распределения по срокам жизни.

 

Приведенные выше примеры экспоненциального роста интенсивности смертности с возрастом являются далеко не единственными. Так, для тех же лабораторных дрозофил было найдено восемь таблиц смертности, построенных для популяций с исходной численностью свыше 1000 особей [Hall, 1969; Pearl, Parker, 1921]. При обработке этих таблиц оказалось, что во всех случаях наблюдается линейный рост логарифма интенсивности смертности с возрастом, о чем можно, в частности, судить по высоким значениям коэффициента корреляции между переменными (г = 0,97—0,99, табл. 4).

 

Разумеется, коэффициент корреляции является не самой лучшей мерой линейности изучаемой зависимости, поскольку его отличие от единицы может быть связано как со случайным разбросом данных, так и с систематическими отклонениями от линейности. Для большинства таблиц выживания лабораторных животных характерны низкая исходная численность популяций (менее 1000 особей) и, как следствие, большой статистический разброс данных. В этих условиях коэффициент корреляции между логарифмом интенсивности смертности и возрастом будет небольшим даже при чисто случайном характере отклонений от закона Гомперца. Следовательно, для проверки законов смертности на данных с большим статистическим разбросом необходимо использовать другие методы и показатели.

  

В 1979—1980 гг. был предложен метод проверки адекватности законов смертности по неточным данным [Гаврилов, 1980; Гаврилова и др., 1979]. Применительно к формуле Гомперца метод состоит в следующем. Если распределение продолжительности жизни действительно описывается данной формулой, то зависимость логарифма интенсивности смертности от возраста должна быть линейной. В этом случае отношение тангенса угла наклона в начальном участке изучаемой зависимости к тангенсу угла наклона в ее конечном участке равно единице. Такое отношение тангенсов было названо ^-критерием [Гаврилов, 1980]. Для каждой отдельно взятой зависимости величина К-критерия может существенно отличаться от единицы, однако если такое отклонение от формулы Гомперца не является систематическим, а носит случайный характер, то центр распределения ^-критерия стремится к единице при увеличении числа наблюдений.

 

Таким образом, проверка формулы Гомперца этим методом сводится к определению центра распределения величин А'-критерия (медианы, моды или среднего арифметического), рассчитанных для возможно большего числа таблиц смертности.

 

 

 

К содержанию книги: Биология продолжительности жизни

 

 

Последние добавления:

 

Биогеронтология. Старение и долголетие человека

 

ПАЛЕОПАТОЛОГИЯ. БОЛЕЗНИ ДРЕВНИХ ЛЮДЕЙ

 

 ГЕОЛОГИЯ БЕЛАРУСИ

 

ВАСИЛИЙ ДОКУЧАЕВ

 

ЗЕМЛЕДЕЛИЕ. ПОЧВОВЕДЕНИЕ. АГРОХИМИЯ