Закон Гомперца. Формула Вейбулла

Авторами данной работы совместно с канд. биол. наук В.Г. Семеновой была проведена обработка 129 таблиц выживания дрозофил, опубликованных ранее [см.: Гаврилов, 1980]. Оказалось, что центр распределения А'-критерия, рассчитанный как среднее арифметическое распределения, усеченного по выбросам, составил 1,03±0,19, т.е. точно совпал с теоретическим значением (1.0), ожидаемым в случае справедливости закона Гомперца.

Разумеется, данный подход, как и любой другой статистический метод, не позволяет, строго говоря, доказать справедливость того или иного закона и тем более его единственность. В лучшем случае можно говорить о том, что предлагаемая формула не противоречит фактическим данным. Однако использование АГ-критерия позволяет легко и просто проверить адекватность других конкурирующих формул и обоснованно отвергнуть многие из них. В качестве примера приведем результаты проверки адекватности уже упоминавшегося закона Вейбулла.

Нами было доказано, что при любых положительных значениях параметров формулы Вейбулла теоретически ожидаемое значение ЛГ-критерия равно обратному отношению возрастов, для которых рассчитывались тангенсы [Гаврилов, 1980; Гаврилова и др., 1979]. В описанном выше случае это теоретически ожидаемое отношение составляет 1,89—2,25 (разброс связан с тем, что в 129 таблицах смертности дрозофил возрастные интервалы не всегда совпадали). Нетрудно заметить, что наблюдаемое значение центра распределения ЛГ-критерия (1,03±0,19) достоверно и сильно отличается от теоретических величин (1,89—2,25), ожидаемых в случае справедливости закона Вейбулла. Таким образом, закон Вейбулла, в отличие от закона Гомперца, не согласуется с наблюдаемыми данными по продолжительности жизни дрозофил. Подобным же образом можно довольно просто и быстро провести проверку других формул на соответствие с реальными данными.

Приведенный пример показывает, что объем накопленных в научной литературе данных уже достаточен для строгой проверки конкурирующих формул и соответствующих им представлений о механизмах, определяющих продолжительность жизни. При этом в свете новых данных "старый" закон Гомперца не только не утратил своего значения, но и оказался значительно более конкурентно- способным, чем целый ряд более "молодых" и модных формул. Справедливость закона Гомперца отмечена не только для дрозофил и крыс, но также и для нематод [Johnson, 1987], головной вши [Гаврилов, 19846] (рис. 5), комаров [Гаврилов, 1980], мышей [Kunstyr, Leuenberger, 1975], лошадей [Strehler, 1962] и горных баранов [Гаврилов, 1980].

Естественно, возникает вопрос, с чем связана такая широкая применимость закона Гомперца для столь разных видов, как дрозофила и лошадь? Может быть, для этого закона существуют аналогии и в неживой природе? Оказывается, что такие аналогии действительно существуют. В частности, японский исследователь Касе [Kase, 1953] изучал "выживаемость" двухсот образцов резины при увеличивающихся нагрузках. Оказалось, что интенсивность разрывов резины экспоненциально растет с увеличением нагрузки, выраженной в кГ/см2. Эта же закономерность наблюдается при исследовании электрического пробоя масла в условиях повышающейся напряженности электрического поля [см.: Гумбель, 1965]. Таким образом, выявленная закономерность настолько широко распространена, что следует искать какое-то самое общее ее теоретическое обоснование.

Такое обоснование, оказывается, уже существует и дано в статистике экстремальных значений. В э.том разделе теории вероятностей распределение с экспоненциально растущей интенсивностью отказов (в частном случае — интенсивностью смертности) выводится как предельное распределение и называется первой асимптотической функцией распределения наименьших значений [Гумбель, 1965]. Таким образом, данная закономерность имеет столь же строгое теоретическое обоснование, как, например, всем хорошо известный нормальный закон распределения. Следовательно, эта закономерность по широте своей применимости и строгости теоретического обоснования, несомненно, может быть признана фундаментальной.

В тех случаях, когда наблюдается отклонение от закона Гомперца, необходимо иметь в виду следующее. Наряду с факторами смертности, действие которых зависит от возраста, существуют ситуации, летальный исход в которых неизбежен для любого, даже самого здорового организма (например, катастрофы, несчастные случаи, острые инфекции и отравления). Иначе говоря, наряду с экспоненциально растущей компонентой смертности, обусловленной старением, должна существовать не зависящая от возраста компонента, связанная с экстремальными ситуациями.

Формально-математически это представление можно сформулировать как принцип суммы двух типов смертности. Согласно этому принципу, общая интенсивность смертности от всех причин является суммой двух неотрицательных слагаемых, одно из которых от возраста не зависит:

ц(х) = А +/(*); ЭА/дх = О, A Ss 0, Дх) > 0

где — интенсивность смертности в возрасте х (имеющая смысл относительной или удельной скорости гибели); А — не зависящая от возраста компонента смертности, названная нами фоновой компонентой смертности; Дх) — зависящая от возраста компонента смертности. Как видно из предыдущего, возрастная-компонента смертности является экспонентой. В частном случае, когда фоновой смертностью можно пренебречь (например, в хороших условиях лаборатории), общая интенсивность смертности экспоненциально растет с возрастом, т.е. по закону Гомперца.

Для тех случаев, когда фоновой компонентой смертности пренебрегать нельзя, был предложен метод линеаризации данных, основанный на их предварительном численном дифференцировании [Гаврилова, Гаврилов, 1983; Гаврилов и др., 1978]. Действительно, при дифференцировании постоянное слагаемое (фоновая компонента смертности) исчезает, и тогда логарифм приращения интенсивности смертности должен быть линейной функцией возраста:

1п(Дцх) = ах + 1п[7?(егеЛ* - 1)]; Дх = const.

На рис. 6 приведен пример использования предложенного метода. Видно, что логарифм интенсивности смертности самок малого мучного хрущака Tribolium confusum является не линейной, а вогнутой функцией возраста (зависимость 1). Можно, однако, показать, что такое отклонение от закона Гомперца связано с недоучетом фоновой компоненты смертности. Действительно, на этом же рисунке видно, что логарифм приращения риска гибели строго линейно растет с возрастом (зависимость 2). Это означает, что закон смертности представляет собой сумму экспоненты и постоянного слагаемого (т.е. закон Гомперца—Мейкема), причем данное слагаемое больше нуля, о чем свидетельствует вогнутость зависимости 1 на рисунке. Таким образом, учет фоновой компоненты смертности позволяет объяснить наблюдаемые отклонения от закона Гомперца и дополнить наши представления о закономерностях распределения продолжительности жизни организмов.

К содержанию книги: Биология продолжительности жизни