Мозжечок. Строение мозжечка. Клетки Пуркинье. Веревчатое тело

Мозжечок сам по себе не инициирует движений, однако, взаимо­действуя с двигательной корой, базальными ядрами и некоторыми стволовыми образованиями, он участвует в контроле за выполнением большинства движений.

Мозжечок необходим для поддержания правильного положения тела и устойчи­вости при ходьбе и беге, для совершения тонких целенаправленных движений, например выполняемых в процессе письма, одевания и приема пищи; для быстро­го выполнения чередующихся повторных движений, например игра на музыкаль­ных инструментах или работа на компьютере; для согласования следящих целе­направленных движений глаз.

Мозжечок контролирует некоторые качественные показатели движения, такие как направление, скорость и ускорение.

Произволь­ные движения могут существовать и при нарушении деятельности мозжечка, однако они будут неловкими и неорганизованными.

Двигательные расстройства, вызываемые нарушением деятельности мозжечка, называют диссинергией (а так­же аснергией или атаксией).

Мозжечок состоит из центрально расположенного червя и двух полушарий, прилегающих к продолговатому мозгу, мосту и среднему мозгу и соединяющихся с ними с помощью трех ножек с каждой стороны.

Поверхность мозжечка покры­вает кора мозжечка, или слой серого вещества, окружающий расположенное внутри белое вещество.

Внутри мозжечка располагаются три пары глубоких ядер мозжечка, порядок расположения их от центра к периферии следующий: ядро шатра, промежутчатое (пробковидное и шаровидное) и зубчатое ядра.

16.1. Связи переднего и заднего спиномозжечкового путей с ядрами шатра и вес­тибулярными ядрами (из S. Gilman, S. S. Winans. — In Manter and Gatz s Essen­tials of Clinical Neuroanatomy and Neurophysiology, 6th ed. Philadelphia: Davis Co., 1982).

Мозжечок состоит из трех долей. Клочково-узелковая доля, филогенетиче­ски являющаяся самой старой частью мозжечка, состоит из парных клочка и узелка. Она получает проекции преимущественно из вестибулярных ядер. Пе­редняя доля, также старая часть мозжечка, состоит из червя и расположенных около него образований в передневерхней части мозжечка. Она получает про­екции главным образом из спинного мозга. Задняя доля является самой большой и филогенетически наиболее молодой частью мозжечка и располагается между двумя другими долями. Задняя доля получает проекции из больших полушарий головного мозга через ядра моста.

Кора мозжечка состоит из трех слоев: поверхностного молекулярного слоя, среднего слоя клеток Пуркинье и внутреннего зернистого слоя. Афферентные волокна, достигающие коры мозжечка, посылают коллатеральные проекции в глу­бокие ядра мозжечка и оканчиваются либо в зернистом слое в виде моховидных волокон, либо на дендритах клеток Пуркинье в виде ползучих волокон.

Аффе­рентные сигналы в моховидные волокна приходят от спинного мозга, ядер моста, вестибулярных рецепторов, ядер тройничного нерва, ретикулярной формации и глубоких ядер мозжечка. Афферентная иннервация к ползучим волокнам при­ходит исключительно от нижних олив. Импульсы, приходящие к моховидным и ползучим волокнам, являются возбуждающими для глубоких ядер мозжечка и коры мозжечка. Клетки Пуркинье обеспечивают единственный путь для всей информации, исходящей из коры мозжечка, и являются возбуждающими для глубоких мозжечковых и вестибулярных ядер.

Мозжечок также получает проекции из голубоватого места и ядер шва ствола головного мозга. Афферентные проекции в мозжечок из голубоватого места яв­ляются норадренергическими; из ядер шва — серотонинергическими; и те и дру­гие оказывают тормозное влияние. Предполагаемыми нейротрансмиттерами моз­жечка являются некоторые аминокислоты: глутаминовая, используемая зернисты­ми клетками; аспарагиновая, используемая ползучими волокнами, и гамма-аминомасляная, используемая клетками Пуркинье, Гольджи и корзинчатыми клетками.

Нижняя ножка мозжечка (веревчатое тело) состоит в основном из аф­ферентных волокон. В ножке проходит один эфферентный путь, шатрово-бульбарный, содержащий проекции к вестибулярным ядрам и завершающий вести­булярный круг, проходящий через мозжечок. Афферентные волокна приходят в нижнюю ножку мозжечка по меньшей мере из шести источников (16.1): волокна из вестибулярного нерва и его ядер; волокна оливомозжечкового пути из нижних оливных ядер; задний спиномозжечковый путь; некоторые из волокон заднего спиномозжечкового пути; клиновидно-мозжечковый пучок из добавоч­ного ядра клиновидного пучка в продолговатом мозге; ретикуломозжечковые волокна.

Средняя ножка мозжечка почти полностью состоит из перекрещенных афферентных волокон, идущих от ядер моста в сером веществе основания моста (мостомозжечковые или поперечные волокна моста) (16.2). В ядра моста ведущие проекции приходят из коры головного мозга. Верхняя ножка мозжечка состоит в основном из эфферентных проекций мозжечка. Из зубчатого и промежуточного ядер идут проекции к красному ядру, зрительному бугру и ретику­лярной формации. Часть волокон шатрово-бульбарного пути также на некотором протяжении проходит в составе верхней ножки, до того как достигнет нижней ножки мозжечка. Верхняя ножка мозжечка содержит афферентные проекции переднего спиномозжечкового пути и проекции в мозжечок из ядер тройничного нерва.

16.2. Центральные связи зубчатого и промежуточного (пробковидного и шаровидного) ядер (из S. Cilman, S. S. Winans. — In Manter and Gatz Essentials of Clinical Neuroanatomy and Neurophysiology, 6th ed. Philadelphia: Davis Co., 1982).

За исключением прямых проекций клеток Пуркинье в вестибулярные ядра, эфферентные пути мозжечка начинаются от глубоких ядер. От ядра шатра отходят волокна к вестибулярным ядрам и ядрам ретикулярной формации ствола мозга. Эти ядра проецируются в спинной мозг и имеют отношение к управлению положением тела в пространстве и устойчивостью.

Промежуточные ядра с каждой стороны посылают аксоны через верхние ножки мозжечка к красному ядру проти­воположной стороны. Красное ядро осуществляет связь со спинным мозгом по­средством красноядерно-спинномозгового пути (см. 16.2). Этот путь пересс кает среднюю линию и проходит вниз к спинному мозгу. Начало этого пути в про­межуточных ядрах и окончание его в спинном мозге находятся с одной стороны. Зубчатое и промежуточное ядра посылают проекции через верхнюю ножку моз­жечка к контралатеральному вентролатеральному ядру зрительного бугра.

Вентролатеральное ядро дает проекции к двигательным зонам лобной доли на одно­именной стороне. Окончания волокон, идущих от зрительного бугра, образуют в коре головного мозга связи с кортико-спинальными нейронами, эфферентные волокна которых проходят в составе пирамидного пути и переходят на противо­положную сторону в спинном мозге. Таким образом, начало мозжечково-таламокоркового пути в зубчатом и промежуточном ядрах и его окончание в спинном мозге находятся на одной стороне (см. 16.2).

Для клинических целей принят метод описания мозжечка, основывающийся на наличии продольных сагиттально расположенных зон. Каждая половина моз­жечка разделяется на три продольные полоски, расположенные по направлению от центра к периферии, в них входят кора мозжечка, прилежащее белое вещество и глубокие ядра мозжечка. Различают срединную зону, состоящую из области червя и ядра шатра; промежуточную зону, включающую образования, распо­ложенные вокруг червя, и промежуточные ядра; латеральную зону, состоя­щую из полушария мозжечка и зубчатого ядра.

Поражения срединной зоны приводят к изменениям поз и походки, атаксии туловища и неустойчивости при ходьбе, а также к вынужденному повороту или запрокидыванию головы. Повреждения латеральной зоны приводят к нарушениям координированных дви­жений в конечностях (атаксии), дизартрии, гипотонии, нистагму и- кинетическому тремору. Поражения промежуточной зоны вызывают симптоматику, характерную для повреждений обеих (срединной и латеральной) зон.

Атаксия возникает в результате дисметрии и несоразмерности движений. Дисметрией называют нарушение направления или положения конечности во вре­мя активного движения, при котором конечность опускается, не достигнув цели (гипометрия), или продвигается дальше цели (гиперметрия). Несоразмерность движений означает ошибки в последовательности и скорости отдельных состав­ляющих движения. В результате возникает потеря скорости и ловкости движе­ний, требующих плавной совместной деятельности различных мышц. Движения, бывшие до того плавными и точными, становятся неровными и неточными.

 Клини­чески атаксия бывает представлена в виде нарушений темпа и объема отдельных движений и обычно возникает при поражении мозжечка или нарушении различ­ных видов чувствительности. Атаксия ходьбы характеризуется неравномерным темпом, продолжительностью и последовательностью движений с пошатыва­нием из стороны в сторону.

СМОТРИТЕ ТАКЖЕ:

Заболевания нервной системы. Народные рецепты. Лечебник.

НЕВРОЗЫ — заболевания нервной системы, обусловленные...

Судороги. Эпилепсия. Народные рецепты. Лечебник.

Применение меда и продуктов пчеловодства при различных...

Лечебные средства. лечение ваннами, минеральными...

Лечение продуктами пчеловодства

К содержанию книги: ВНУТРЕННИЕ БОЛЕЗНИ ЧЕЛОВЕКА. Расстройства нервной системы