 |
БИОГРАФИИ РУССКИХ УЧЁНЫХ
|
|
|
Александр Онуфриевич Ковалевский |
|
|
|
Смотрите также:
Биогеронтология – старение и долголетие
Биология продолжительности жизни
Палеопатология – болезни древних людей
|
1840-1901 Вторая половина XIX в. является весьма знаменательным периодом в истории биологических наук. После того как в 1859 г. Ч. Дарвин опубликовал свой бессмертный труд «Происхождение видов путем естественного отбора», в котором было обосновано материалистическое понимание эволюции органического мира, перед биологами встала двойная задача — во-первых, мобилизовать данные из различных областей биологической науки для проверки, уточнения и доказательства справедливости учения Дарвина, для защиты его от нападок всякого рода идеалистов и метафизиков и, во-вторых, использовать это учение для исторического осмысливания явлений, составляющих предмет отдельных отраслей биологии.
Именно по этим путям во второй половине XIX в. пошло развитие всех биологических наук. В частности, такой областью, прогресс которой отчетливо обнаружил зависимость от эволюционного учения и которая в свою очередь много дала для подтверждения правильности теории Дарвина, была эмбриология. Сам Дарвин ясно понимал значение эмбриологии, называя ее «одним из наиболее важных отделов во всей естественной истории», так как «общность зародышевого строения связана с общностью происхождения». В распоряжении Дарвина было, однако, очень мало фактов, которые могли бы сделать это его утверждение бесспорным. Эмбриология в начале второй половины XIX в. находилась на таком уровне, что имеющиеся в ее распоряжении данные скорее могли истолковываться как свидетельство глубоких различий между отдельными типами животного царства, чем свидетельством общности происхождения всех животных. Именно на несходстве в эмбриональном развитии разных животных и была построена теория типов, сформулированная в 20-х годах прошлого века К. М. Бэром, после того как Ж. Кювье обосновывал ее данными сравнительной анатомии.
Заслуга включения эмбриологических данных в арсенал доказательств эволюции принадлежит в первую очередь А. О. Ковалевскому, по стопам которого вскоре пошла целая армия исследователей как в России, так и за ее пределами. Здесь прежде всего нужно назвать имена ближайших соратников А. О. Ковалевского — И. И. Мечникова, В. В. Заленского и Н. В. Бобрецкого, а из зарубежных исследователей — Э. Гек- келя, К. Купфера, Ф. Бальфура, О. и Р. Гертвигов. Именно А. О. Ковалевский и его друг И. И. Мечников могут считаться подлинными основателями нового направления в эмбриологии — сравнительной, эволюционной эмбриологии.
Александр Онуфриевич Ковалевский родился в Витебской губернии 19 ноября 1840 г. в семье отставного коллежского регистратора. В 1856 г. он поступил в Корпус инженеров путей сообщения, однако его интересы уже тогда лежали в области естественных наук, которыми в 60-х годах начали увлекаться передовые русские люди, считавшие, что прогресс естествознания может вывести отсталую Россию из нищеты и невежества, способствовать просвещению народа, а тем самым подготовить его к борьбе с самодержавием. Благородные побуждения «шестидесятников» захватили и А. О. Ковалевского, побудив его оставить Корпус и поступить вольнослушателем на естественное отделение физико-математиче- ского факультета Петербургского университета. Преподавание в университете мало удовлетворяло А. О. Ковалевского, и он в 1860 г. уехал в Германию, где сначала слушал лекции в Гейдельберге и начал научную работу в лаборатории знаменитого химика Бунзена. Вскоре он перешел к занятиям по зоологии, по-видимому, под влиянием другого гейдельберг- ского проф. Г. Бронна. После Гейдельберга А. О. Ковалевский переехал на полтора года в Тюбинген, где его привлекал крупный гистолог Ф. Лейдиг; в лаборатории Лейдига он получил хорошую подготовку по технике микроскопического исследования, очень пригодившейся ему в последующей работе.
В 1863 г. А. О. Ковалевский вернулся в Петербург, сдал в университете государственные экзамены и получил степень кандидата естественных наук, представив в качестве дипломной работы сочинение, посвященное тщательному анатомическому описанию водящегося в Финском заливе ракообразного — морского таракана. В эти годы А. О. Ковалевский был вынужден давать частные уроки, отнимавшие у него много времени, так как он стремился скопить средства для новой поездки за границу. Во время этой поездки, в 1864 г., на берегу Средиземного моря, главным образом в Неаполе, началась его работа в области сравнительной эмбриологии, неустанно продолжавшаяся затем в течение четверти века.
Уже первые объекты, избранные им для анатомических и эмбриологических исследований, свидетельствуют о необыкновенной его целеустремленности, о стремлении использовать данные о зародышевом развитии животных для воссоздания картины эволюции животного мира. К моменту, когда А. О. Ковалевский начинал свои работы по эмбриологии, положение эволюционного учения было таково. Общие принципы теории эволюции, сформулированной Дарвином, находили широкое подтверждение в данных сравнительной анатомии, географического распространения животных и в практике разведения домашних животных и культурных растений. Родство между животными, принадлежащими к таким хорошо очерченным группам, как позвоночные или членистоногие, не вызывало сомнений. Перед эволюционистами стояла прежде всего задача доказать кровное родство между позвоночными, с одной стороны, и различными типами беспозвоночных, с другой, и, кроме того, задача выяснить положение в системе и, следовательно, родственные отношения таких сомнительных в систематическом отношении групп, как бесчерепные, оболочники, мшанки, плеченогие. щетинкочелюстные, таких сборных типов, как черви. Именно эти формы и привлекли с самого начала внимание А. О. Ковалевского. Первая его опубликованная эмбриологическая работа, послужившая темой магистерской диссертации, касалась развития ланцетника, которого в то время относили к позвоночным животным; сам Ковалевский в начале этой работы называет его «замечательной рыбкой». Действительно, наличие хорды, трубчатого спинного мозга, непарного плавника и открывающихся в глотку жаберных щелей свидетельствовало о родстве ланцетника с низшими рыбами. Вместе с тем хорошо известна была примитивность его организации — отсутствие черепа и позвоночника, головного мозга и дифференцированных органов чувств, парных плавников и других признаков, свойственных настоящим позвоночным. Именно в эмбриологии этого «позвоночного», строение которого свидетельствует о его примитивности, а следовательно, о древности, А. О. Ковалевский и рассчитывал найти общие черты развития позвоночных и беспозвоночных. Предвидение это блестяще оправдалось, так как ранние стадии развития ланцетника оказались чрезвычайно сходными с соответствующими этапами формирования многих беспозвоночных, в том числе и низших. Яйцам ланцетника, как установил А. О. Ковалевский, свойственно полное, почти равномерное дробление и образование бластулы — полого одетого ресничками шара, состоящего из одного слоя клеток. Далее, по его описанию, образуется двуслойный зародыш в результате впячивания одной стенки бластулы. На этой стадии ясно различимы наружный и внутренний зародышевые слои, или листки, вполне соответствующие первичным зародышевым листкам, установленным К. М. Бэром для всех позвоночных животных. Сходство и, следовательно, родство с позвоночными ланцетник обнаруживает и в последующем развитии — в образовании центральной нервной системы, образующейся из пластинки на спинной стороне зародыша, превращающейся сначала в желобок, а затем в трубку, в закладке среднего зародышевого листка и в формировании из него мышц и органов выделения, в образовании системы жаберных щелей, ведущих из особой околожаберной полости в глотку.
Исследования А. О. Ковалевского над развитием ланцетника позволили в дальнейшем включить его вместе с позвоночными в один тип хордовых в качестве представителя особого, наиболее близкого к позвоночным подтипа бесчерепных.
Еще большее значение для обоснования эволюционной эмбриологии имело проведенное одновременно с работой на ланцетнике исследование развития асцидий, систематическое положение которых было еще более неясным. Асцидий в то время чаще всего относили к типу моллюсков, а иногда к типу червей; во всяком случае никто не предполагал их близости к позвоночным. Наблюдения А. О. Ковалевского над развитием двух видов одиночных асцидий (некоторые виды асцидий образуют колонии, состоящие из многих, соединенных друг с другом особей) привели его к результатам, которые сначала изумили его самого. Оказалось, что развитие этих неподвижно прикрепленных к морскому дну животных, не имеющих по своей организации как будто ничего общего с позвоночными, протекает очень сходно с развитием ланцетника. Яйцо также делится на почти одинаковые по размеру клетки, которые образуют сначала бластулу, а затем путем впячивания одной ее стенки возникает двуслойный зародыш. Самое удивительное, однако, состоит в том, что наружный слой клеток зародыша с одной стороны обособляется в нервную пластинку, которая свертывается в трубку и погружается вглубь; под этой трубчатой, как у позвоночных, нервной системой закладывается продольный упругий тяж, который вполне соответствует хорде ланцетника и зародышей всех позвоночных животных. Хорда наиболее развита в хвостовой части личинки, обладающей, кроме того, открывающимися в глотку жаберными щелями. Такая хвостатая личинка, напоминающая несколько личинку ланцетника, некоторое время плавает, а затем прикрепляется к дну или стенкам аквариума и испытывает превращение. Во время этого метаморфоза хорда личинки разрушается, нервная система упрощается, так что первоначальное сходство с позвоночным животным совершенно утрачивается. Однако то обстоятельство, что в процессе эмбрионального развития личинки асцидий имеют признаки, характерные для ланцетника и низших позвоночных, заставило А. О. Ковалевского сделать вывод, что асцидии являются деградировавшими родичами позвоночных животных.
О впечатлении, которое произвело это открытие А. О. Ковалевского на его современников, можно судить по тому, что известный сравнительный анатом К. Гегенбаур, узнав о работе Ковалевского, не мог в тот вечер уснуть и всю ночь прошагал в волнении по комнате. Совершенно естественно, что наблюдения А. О. Ковалевского сначала вызвали сомнения и даже возражения, несмотря на то, что их уже вскоре подтвердил К. Купфер. Среди исследователей, поначалу скептически отнесшихся к данным А. О. Ковалевского -и вытекающим из них эволюционным заключениям, были не только ученые старого закала, вроде К. М. Бэра, но и молодые исследователи, в частности будущий сподвижник А. О. Ковалевского в создании эволюционной эмбриологии — И. И. Мечников. К. М. Бэр опубликовал обширную статью, в которой стремился доказать, что асцидии по своей организации относятся к моллюскам и не имеют ничего общего с позвоночными. Впрочем, несмотря на несогласие с эволюционными выводами А. О. Ковалевского, Бэр проявил полную объективность в оценке научной значимости исследований А. О. Ковалевского по развитию ланцетника и асцидий и рекомендовал увенчать их премией своего имени, которую А. О. Ковалевский разделил с И. И. Мечниковым, получившим Бэровскую премию за работы по развитию насекомых. И. И. Мечников также долго не соглашался с выводами А. О. Ковалевского о близости асцидий с позвоночными, в частности возражал против утверждения, что нервная система асцидий развивается из наружного зародышевого листка. Однако после длительной дискуссии И. И. Мечников был вынужден признать правоту А. О. Ковалевского.
Значение открытия А. О. Ковалевским родства между позвоночными и асцидиями высоко оценил Ч. Дарвин. В труде «Происхождение человека и половой отбор» Дарвин писал: «Асцидии... состоят из простого кожистого мешка с двумя небольшими выдающимися отверстиями; они принадлежат к низшему отделу обширного класса мягкотелых; некоторые естествоиспытатели, впрочем, отнесли их в последнее время к червям. Их личинки несколько похожи на головастиков и могут свободно плавать. Г-н Ковалевский наблюдал недавно, что личинки асцидий сходны с позвоночными по способу развития, по относительному положению нервной системы и по присутствию одного органа, совершенно сходного с chorda dorsalis позвоночных животных, и в этом его данные были подтверждены проф. Купфером. Г-н Ковалевский писал мне из Неаполя, что продолжил в настоящее время эти наблюдения; когда его результаты будут прочно подтверждены, то все это составит открытие величайшего значения. Таким образом, если верить эмбриологии, оказывавшейся всегда самой верной руководительницей в деле классификации, мы получили наконец ключ к источнику, из которого произошли позвоночные. Мы теперь имеем право думать, что в чрезвычайно отдаленный период времени существовала группа животных, сходных во многих отношениях с личинками теперешних асцидий, и что эта группа разделилась на две большие ветви, из которых одна регрессировала в развитии и образовала теперешний класс асцидий, другая же поднялась до венца и вершины животного царства, дав начало позвоночным».
К изучению развития ланцетника и асцидий А. О. Ковалевский возвращался неоднократно и впоследствии, опубликовав в период с 1867 по 1877 г. несколько работ, еще более упрочивших его первоначальные наблюдения.
К тому же раннему периоду работы на побережье Средиземного моря, когда были сделаны первые поразительные открытия А. О. Ковалевского о развитии низших хордовых, относятся также его наблюдения над развитием гребневиков, червеобразного Phoronis, иглокожих (голотурий) и так называемых внутрипорошицевых мшанок, а также над строением замечательного во многих отношениях морского животного — бала- ноглосса.
Интерес А. О. Ковалевского к развитию гребневиков объясняется тем, что гребневики относятся к наиболее высокоорганизованным представителям двуслойных животных, именно кишечнополостных, почему в их развитии можно было ожидать появление хотя бы зачаточных признаков более сложных, трехслойных животных. Иглокожие привлекли внимание А. О. Ковалевского в связи с тем, что в развитии этих радиально симметричных животных, согласно предположениям К. М. Бэра, можно было ожидать особенности, совершенно не свойственные животным, обладающим двубоковой симметрией. А. О. Ковалевский показал, что у зародышей иглокожих сначала возникают признаки двубоковой симметрии и что этот тип животных, следовательно, не может считаться обособленным от остального животного царства. В развитии Phoronis и голотурий А. О. Ковалевский вновь обнаружил ту же стадию впячивания стенки шарообразной однослойной бластулы, как у ланцетника и асцидий, показав тем самым, что подобный способ обособления наружного и внутреннего зародышевых листков широко распространен в животном царстве и свидетельствует о единстве его исторического развития.
Первую работу о развитии ланцетника, напечатанную отдельным изданием, А. О. Ковалевский защитил в 1865 г. в качестве магистерской диссертации, а работу о развитии Phoronis два года спустя — в качестве докторской диссертации. Короткое время между двумя поездками в Италию он был приват-доцентом Петербургского университета, а после защиты докторской диссертации в начале 1868 г. был утвержден профессором зоологии Казанского университета. В Казани А. О. Ковалевский пробыл недолго и с осени 1869 г. перешел на ту же должность в Киевский университет.
Несмотря на непродолжительное пребывание в Казани, А. О. Ковалевский успел организовать там Общество естествоиспытателей и осуществить поездку главным образом с фаунистическими целями на Каспийское море. В Казани были закончены начатые прежде работы, одна из которых—«Эмбриологические исследования червей и членистоногих» — бесспорно принадлежит к числу классических трудов в области сравнительного изучения индивидуального развития животных. А. О. Ковалевский ставил перед собой задачу выяснить, распространяется ли теория зародышевых листков на эти ранее не исследовавшиеся им типы беспозвоночных. Успех, сопутствовавший ему при изучении развития малощетин- ковых кольчатых червей и насекомых (жуков, бабочек и др.), зависел от того, что он, в отличие от своих предшественников, не ограничился изучением целых зародышей беспозвоночных, а использовал технику окрашенных срезов, до того применявшуюся только в гистологии и в эмбриологии позвоночных. Эта методическая новинка принесла блестящие плоды. У зародышей кольчатых червей и насекомых удалось с полной отчетливостью проследить обособление всех трех зародышевых листков. Обнаружилось, в частности, что у водных малощетинковых червей это обособление происходит иначе, чем у наземных кольчатых червей, ланцетника, асцидий и других ранее изученных А. О. Ковалевским беспозвоночных,— именно, не путем впячивания одной части бластулы, а посредством обрастания крупных клеток зародыша мелкими, более интенсивно размножающимися его клетками. Из слоя клеток, растущего по поверхности зародыша, развиваются кожные покровы и нервная система, т. е. этот слой вполне соответствует наружному зародышевому листку (эктодерме) позвоночных и ланцетника, а остающиеся в глубине крупные клетки равнозначны внутреннему зародышевому листку (энтодерме), так как из них образуется пищеварительная трубка. В связи с внутренним зародышевым листком возникает также закладка третьего, среднего зародышевого листка (мезодермы), который дает начало наружной обкладке кишечника (кишечно- волокнистая пластинка мезодермы) и мышцам тела (кожноволокнистая пластинка мезодермы). Несмотря на различия, обнаруженные в способах обособления, соответствие, или гомология, зародышевых листков у червей и позвоночных была совершенно несомненной. В сущности то же самое удалось А. О. Ковалевскому наблюдать и у зародышей насекомых. Гомология их верхнего зародышевого листка эктодерме позвоночных была вполне наглядной. Нижний, или внутренний листок насекомых соответствует, по его наблюдениям, энтодерме и мезодерме позвоночных, вместе взятым; от этого комплексного листка настоящая энтодерма отщеплялась и образовывала среднюю кишку несколько позднее.
Исходя из этих наблюдений А. О. Ковалевский отчетливо сформулировал положение о полном соответствии зародышевых листков у позвоночных и беспозвоночных, сделав из этого положения эволюционные выводы. «Когда мы производим позвоночных,— писал он,— от какого- либо предка, который принадлежал к низко стоящим типам животных, например к моллюскам (может быть к туникатам) или червям,... то зародышевые листы впервые возникших позвоночных сравнимы с таковыми других типов, и если мы сравниваем зародышевые листки Amphioxus с таковыми червей и моллюсков, мы должны сделать то же самое с зародышевыми листами и других позвоночных». Иначе, продолжает А. О. Ковалевский, «было бы невозможно говорить о какой-либо сравнительной анатомии или эмбриологии и тем менее о родстве типов, для которого мы находим у беспозвоночных доказательства на каждом шагу. По этим причинам я считаю неприемлемым взгляд, что органы животных различных типов не могут быть гомологичными».
За работу по развитию червей и членистоногих А. О. Ковалевский вновь получил часть Бэровскхэй премии, что позволило ему вскоре после переезда в Киев опять отправиться для работы на южные моря.
В Киевском университете он проработал дольше, чем в Казанском — с 1869 до 1874 г. В Киеве он также принял самое активное участие в организации Общества естествоиспытателей, и печатал в его изданиях свои работы. К сожалению, и в Киеве, как перед тем в Казани, А. О. Ковалевский не встретил соответствующего его научным заслугам отношения со стороны руководства университета и его совета. Его отношения с профессорской коллегией Киевского университета вскоре обострились в связи с тем, что он занял принципиальную позицию по вопросу о замещении вакантных кафедр, протестовал против забаллотирования достойных в научном отношении кандидатов и против проведения на кафедры лиц, угодных начальству. Уже в 1873 г. А. О. Ковалевский начал переписку с Мечниковым, настойчиво уговаривавшим его перейти в Одесский университет. Этот проект был осуществлен в 1874 г.
К киевскому периоду жизни А. О. Ковалевского относятся его поездки на европейское и африканское побережья Средиземного моря, а также на Красное море. Плодом работы в этих местах были исследования почкования асцидий и дальнейшее уточнение эмбрионального развития ланцетника и одиночных асцидий. Особенно большое значение имеет выполненная в это время работа по развитию плеченогих — загадочной группы животных, одетых двустворчатой раковиной, вследствие чего зоологи сближали их с пластинчатожаберными моллюсками. Добывание материала по развитию плеченогих было сопряжено с большими трудностями. Собственных орудий лова, приспособленных к получению животных с больших глубин (плеченогие обитают на значительной глубине), у Ковалевского не было. Он воспользовался помощью ловцов кораллов (ко- ральеров), которые вместе с кораллами извлекают со дна моря и разных других животных. Работая в очень тяжелых условиях под палящим солнцем, А. О. Ковалевский собрал чрезвычайно интересный эмбриологический материал. Он описал раннее эмбриональное развитие, образование органов и метаморфоз нескольких видов плеченогих, установив по признакам развития известное сходство их с мшанками и кольчатыми червями. Во всяком случае после его работы сделалось совершенно ясным, что плеченогих нельзя объединять с моллюсками, и они в дальнейшем были выделены в самостоятельный тип.
С 1874 по 1890 г. А. О. Ковалевский был профессором зоологии Новороссийского (Одесского) университета. В Одессе он попал в среду симпатичных ему, близких по духу людей. В то время профессорами в Одессе были И. И. Мечников, физик Н. А. Умов, физиолог И. М. Сеченов, химик П. Г. Меликов (Меликишвили). Позднее туда же, по инициативе Ковалевского, переехал зоолог-эмбриолог В. В. Заленский. Подобно тому, как это было в Казани и в Киеве, А. О. Ковалевский принял живейшее участие в работе Новороссийского общества естествоиспытателей.
Из Одессы А. О. Ковалевский неоднократно ездил за границу, начиная с первого года работы в Новороссийском университете, причем использовал для этого летние, а подчас и кратковременные зимние каникулы. В частности, зимой 1874/1875 г. он посетил Виллафранку, городок близ Ниццы, где позднее (в 1886 г.), усилиями киевского проф. А. А. Ко- ротнева и при горячей поддержке А. О. Ковалевского, была организована русская зоологическая станция, ныне находящаяся в ведении Парижского университета. С зимы 1878 до мая 1879 г. А. О. Ковалевский с семьей снова провел в Виллафранке, после чего переехал в Марсель. Там он встретился с Антуаном Марионом, профессором университета и директором Марсельского музея естественной истории, с которым его связывала тесная дружба и совместная научная работа. С конца 1881 до лета 1882 г. А. О. Ковалевский снова работал в Марселе и Виллафранке. В Марсель он приезжал и позднее — в 1883 и 1889/1890 гг. В эту последнюю поездку он провел также много времени в Неаполе, где в то время уже функционировала организованная А. Дорном прекрасно оборудованная морская биологическая станция.
Одесский период жизни А. О. Ковалевского связан с целым рядом важных эмбриологических работ. В эти же годы он приступил и к сравнительно-физиологическим исследованиям органов выделения беспозвоночных. Много времени отняли у него также вопросы прикладной энтомологии, изучение методов борьбы с вредителем виноградников — филлоксерой.
Из числа эмбриологических работ одесского периода следует отметить завершение начатого ранее изучения развития кишечнополостных. Результаты прежних исследований были суммированы в большой статье «На* блюдение над развитием Coelenterata», опубликованной в 1873 г. и содержащей данные о развитии гидроидных полипов и медуз, сцифомедуз и и коралловых полипов. К детальному изучению развития коралловых полипов А. О. Ковалевский вернулся в конце 70-х и в начале 80-х годов. Работа осуществлялась в сотрудничестве с Марионом. В 1883 г. вышла в свет большая работа Ковалевского и Мариона о развитии восьмилуче- вых кораллов, опубликованная в первом томе основанного Марионом великолепно иллюстрированного издания «Анналы Марсельского музея естественной истории». В этом же томе напечатаны еще две работы А. О. Ковалевского — о развитии боконервных и лопатоногих моллюсков.
Исследование о развитии коралловых полипов, помимо богатого и, как во всех его работах, тщательно и детально описанного фактического материала, содержит интересный полемический раздел. Ковалевский и Марион обоснованно возражали против мнения братьев Гертвигов по вопросу о природе промежуточного слоя в теле коралловых полипов. О. и Р. Гертвиги считали, что этот слой между эктодермой и энтодермой следует называть настоящим средним зародышевым листком — мезодермой. По мнению Ковалевского и Мариона, говорить о настоящем среднем зародышевом листке у кишечнополостных нельзя, так как этот слой нацело происходит из эктодермы и не обособлен от наружного и внутреннего зародышевых листков.
Работы А. О. Ковалевского над развитием моллюсков касаются двух групп этого типа, до того практически не изучавшихся эмбриологами. В этих исследованиях он точно проследил процессы дробления яйца, воспользовавшись буквенными обозначениями клеток, берущих начало от первых бластомеров. Он обнаружил спиральный характер дробления, характерный, как это было выяснено позднее, для всех моллюсков, для ресничных червей, немертин и кольчатых червей. В отношении изучавшихся им боконервных и лопатоногих моллюсков А. О. Ковалевский попытался установить на основании особенностей развития их систематическое положение среди остальных моллюсков.
Интерес к типу моллюсков, особенно к малоизученным его представителям, выразился у А. О. Ковалевского в занятии (совместно с Марионом) морфологией загадочных, сходных по виду с червями, желобобрюхих моллюсков. Их детальному описанию посвящена большая статья, вышедшая в 1889 г. в Анналах Марсельского музея естественной истории.
Одновременно с изучением развития кишечнополостных и моллюсков А. О. Ковалевский продолжал заниматься эмбриональным развитием и почкованием асцидий и развитием ланцетника, а также эмбриональным и постэмбриональным развитием насекомых. Среди работ этого периода несомненно большой интерес представляет опубликованное в 1887 г. исследование о постэмбриональном развитии мух. В этой работе сказалось благотворное влияние его дружбы с Мечниковым. Основываясь на хорошо известных ему работах Мечникова, посвященных внутриклеточному пищеварению (фагоцитозу), А. О. Ковалевский применил учение Мечникова к объяснению процессов растворения личиночных органов и куколок мух. Он показал, что личиночные органы, в частности мышцы и слюнные железы куколки, разрушаются и поедаются кровяными клетками куколки, тогда как специальные клеточные скопления, так называемые имагиналь- ные зачатки, остаются неповрежденными и дают начало окончательным органам взрослого насекомого. При изучении судьбы отдельных личиночных органов у мух А. О. Ковалевский воспользовался методом введения им с пищей различных красящих веществ (кошенили, солей серебра), установив таким образом, какие из прижизненно окрашенных органов уничтожаются во время метаморфоза, а какие сохраняются у взрослого насекомого. Этот метод прижизненной окраски А. О. Ковалевский вслед за тем очень широко использовал в серии работ, публиковавшихся с конца 80-х годов и посвященных гистофизиологии выделительных органов у беспозвоночных. Лишь в самые последние годы у него возродился интерес к вопросам размножения и развития.
Прежде чем перейти к этому новому направлению работ А. О. Ковалевского, начавшемуся в Одессе и продолжавшемуся в Петербурге, следует упомянуть о его трудах в области прикладной энтомологии. В конце 70-х годов в Бессарабии (ныне Молдавская ССР) появился опасный вредитель виноградников — филлоксера (насекомое из отряда равнокрылых), завезенная в Россию из Западной Европы. А. О. Ковалевский откликнулся на это бедствие активным участием в изучении методов борьбы с филлоксерой. Не ограничиваясь работой на месте, он ездил во Францию и в Венгрию для ознакомления с применявшимися там способами уничтожения филлоксеры. Во Франции ему оказал в этом деле большую помощь его марсельский друг Марион, рекомендовавший применять для борьбы с филлоксерой сернистый углерод. Так как при этом было необходимо уничтожать зараженные лозы и даже целые виноградники для защиты здоровых, то мероприятия возглавлявшейся А. О. Ковалевским комиссии по борьбе с филлоксерой встретились с сопротивлением владельцев виноградников. Не обошлось при этом без вмешательства падких до сенсации газет, которые подняли против ученого клеветническую кампанию. А. О. Ковалевский болезненно переживал все это, однако не оставлял начатых работ.
Одесский период жизни был связан для А. О. Ковалевского и с другими неприятностями, едва не приведшими его, по примеру Мечникова, к отъезду из России. После мартовских событий 1881 г. наступил период, который И. И. Мечников применительно к жизни Новороссийского университета характеризовал следующими словами: «Последствия 1 марта чрезвычайно приострили все университетские отношения и политический характер последних выступил с особенной ясностью. Многие постановления совета [университета] кассировались высшей властью, видящей во всем вопреки действительности крамолу. Положение профессоров, не имевших ничего общего с противоправительственным направлением, но не видящих никакой надобности в этих преследованиях, сделалось буквально невыносимым. Посещение советских заседаний сделалось настоящей пыткой при виде того, что там творилось. Кандидаты на кафедру, научный ценз которых был ниже всякой критики, делались профессорами и выставляли свое невежество с невероятным t цинизмом. Лица, возмущенные этим, стали подумывать о выходе в отставку».
В мае 1882 г. И. И. Мечников покинул Новороссийский университет, глубоко опечалив этим своих друзей, особенно А. О. Ковалевского. После ухода Мечникова условия работы в университете сделались для А. О. Ковалевского еще более тяжелыми, и это заставило его искать выход из создавшегося положения. Один из возможных выходов, как он думал, сводился к тому, чтобы перейти в Марсельский университет. В 1883 г* муниципалитет Марселя официально обратился к нему с запросом, не согласится ли он занять должность профессора общей эмбриологии на предполагавшемся к открытию медицинском факультете. В свою очередь Марион в письмах к А. О. Ковалевскому всячески уговаривал его принять это предложение и хотя бы по шести месяцев в году читать лекции мар- сельским студентам. Насколько серьезно относился О. А. Ковалевский к этому предложению, можно судить по тому, что он, ссылаясь на уже данное обещание Марсельскому университету, отказался от профессуры в Московском университете. Однако вновь избранный муниципалитет Марселя не утвердил сметы расходов, потребных для открытия медицинского факультета и приглашения новых профессоров, почему проект А. О. Ковалевского переехать в Марсель не мог осуществиться. Мысль об отъезде из России, где было так трудно жить и работать прогрессивным ученым, не покидала его и в последующие годы. В 1888 г., когда Мечников уже давно работал в Пастеровском институте в Париже, А. О. Ковалевский писал ему, что он не раз думал о переходе на работу к Мариону в Марсель или к Дорну в Неаполь, хотя и сознавал трудность, а может быть и невозможность осуществления этих замыслов.
К одесскому периоду относится начало активного участия А. О. Ковалевского в организации научной работы на старейшей русской морской биологической станции в Севастополе.
Севастопольская биологическая станция была открыта в 1870 г. первоначально в небольшом арендованном помещении и с очень скромным оборудованием. Новороссийское общество естествоиспытателей ассигновало на приобретение микроскопов и прочего научного оборудования всего 100 руб., к которым А. Ф. Стуарт, взявший на себя покупку этого оборудования из своих личных средств добавил еще 250. В течение первых пяти лет существования Севастопольская станция служила только местом учебных занятий для студентов Новороссийского университета. Лишь в 1875 г., когда по предложению А. О. Ковалевского во главе Станции встал В. Н. Ульянин, было начато планомерное обследование животного населения Севастопольской бухты, без чего нельзя было начинать сколько- нибудь серьезную научную работу. Когда Ульянин уехал в длительную заграничную командировку, Севастопольской станцией временно заведовала С. М. Переяславцева, а с 1880 г., по рекомендации Ковалевского, она была избрана на постоянную должность заведующего Станцией, проработав на ней вплоть до 1891 г. Уже в 1889 г. Новороссийское общество естествоиспытателей учредило помимо должности заведующего Севастопольской станцией неоплачиваемую должность директора станции, обеспечивающего общее руководство научной работой. Первым директором был А. О. Ковалевский и остался на этом посту до конца жизни. После того как его в 1890 г. избрали академиком, он принял все меры, чтобы Севастопольская станция была передана в ведение Академии наук и тем самым были созданы наиболее благоприятные условия ее дальнейшего развития. Передача Станции в Академию наук состоялась в 1892 г., а в 1896—1897 гг. для нее было построено на берегу моря прекрасное здание, оборудованное аквариумами, морским и пресноводным водопроводами и другими приспособлениями для научной работы. А. О. Ковалевский сам неусыпно наблюдал за постройкой и оборудованием Станции. После его смерти парусно-моторной шхуне, обслуживающей работу Севастопольской станции, было дано название «Александр Ковалевский».
В ознаменование 100-летия со дня рождения Ковалевского в 1940 г. Севастопольской биологической станции было присвоено имя А. О. Ковалевского. В 1888 г. Новороссийский университет торжественно отпраздновал 25 -летие научной деятельности А. О. Ковалевского. В многочисленных адресах и приветственных речах отмечались его громадные заслуги в области морфологии животных и в создании эволюционной эмбриологии. Не была забыта и плодотворная работа по борьбе с филлоксерой.
В 1890 г., после избрания действительным членом Академии наук, А. О. Ковалевский переехал из Одессы в Петербург, где рассчитывал все свое время посвятить научной работе. Однако ему пришлось в течение еще четырех лет продолжать преподавательскую работу в качестве профессора гистологии Петербургского университета, чтобы выслужить пенсию.
Петербургский период жизни А. О. Ковалевского снова был отмечен разнообразными поездками с научными и научно-организационными целями. В 1892 г. он побывал в Париже и на зоологической станции в Рос- кове (на Атлантическом побережье Франции). Два следующих года он путешествовал по Крыму и Кавказу для сбора различных паукообразных (скорпионов, тарантулов и фаланг), необходимых ему для изучения выделительных органов. Еще годом позже он ездил в Виллафранку, а затем в Голландию на Лейденский зоологический конгресс, где выступил с докладом, и во Францию, чтобы поработать на морской зоологической станции в Вимерё. Перед возвращением в Россию он заехал в Лондон и Париж. Во всех крупных научных центрах знакомился с музеями и постановкой работы на морских биологических станциях с тем, чтобы перенести этот опыт на свое любимое детище — Севастопольскую станцию.
В 1896 г. А. О. Ковалевский ездил на Онежское озеро в поисках интересовавшей его пиявки. В 1899 г. была совершена длительная поездка за границу — в Гамбург, Париж и Кембридж (в связи с присвоением звания почетного доктора Кембриджского университета). В том же году состоялась первая экспедиция на Принцевы острова (Мраморное море), откуда А. О. Ковалевский проехал в Константинополь, Смирну и на острова Эгейского моря. На Принцевы острова А. О. Ковалевский ездил и позднее, вплоть до лета 1901 г., т. е. был там последний раз за несколько месяцев до смерти. Помимо этого, в течение всех последних лет жизни, начиная с 1894 г., он ежегодно бывал на Севастопольской станции для наблюдения за ее постройкой и оборудованием. С 1897 г., когда здание Станции было построено, он продолжал уделять много внимания ее работе. В промежутках между всеми этими поездками А. О. Ковалевский неустанно работал в своей петербургской лаборатории, которую устроил сначала у себя на квартире, а затем в небольшом специальном помещении, предоставленном Академией наук. Только незадолго до смерти для А. О. Ковалевского была организована прекрасная академическая лаборатория, получившая название «Особой зоологической лаборатории». Эта лаборатория составляла единое органическое целое с Севастопольской биологической станцией. Исследования, выполненные в обоих этих учреждениях, печатались много лет после смерти А. О. Ковалевского под грифом «Труды Особой зоологической лаборатории и Севастопольской биологической станции Академии наук».
Исследовательская работа А. О. Ковалевского в петербургский период шла преимущественно по двум путям: сравнительное изучение функциональной морфологии выделительных органов беспозвоночных и работы, касающиеся строения и образа жизни пиявок.
Выделительную систему у большого количества различных беспозвоночных А. О. Ковалевский изучал с помощью разработанного им метода введения животным окрашенных растворов и взвесей. Из числа использованных им объектов особенно заслуживают упоминания следующие. У сходных по внешнему виду с пауками морских животных, относящихся к классу многоколенчатых, погружением в раствор кислого фуксина он обнаружил, что краска выводится с помощью железистых клеток, находящихся в полости тела и в основных члениках конечностей. У наземных паукообразных, многоножек и насекомых функцию выделения, как показали его наблюдения, осуществляют мальпигиевы сосуды и особые пери- кардиальные клетки. Вводя многоножкам и паукообразным одновременно жидкую краску (аммиачный кармин) и взвесь порошка туши, А. О. Ковалевский показал, что жировое тело содержит два рода клеток, одни из которых поглощают раствор краски, а другие фагоцитируют твердые частицы (тушь). Специально заинтересовавшись фагоцитарными («лимфатическими») органами беспозвоночных, он применял впрыскивание не только индифферентных частиц туши, но и патогенных микробов, которые, как это открыл Мечников, энергично фагоцитируются лейкоцитами. Для ознакомления с техникой бактериологического исследования А. О. Ковалевский провел в 1892 г. два месяца в Пастеровском институте в Париже, пользуясь в своей работе консультацией Мечникова.
В период с 1894 по 1897 г. А.О.Ковалевский опубликовал несколько работ о выделительных и фагоцитирующих органах головоногих и брюхоногих моллюсков, высших и низших раков, паукообразных (скорпионов, фаланг и пауков), многоножек, насекомых и многощетинковых кольчатых червей.
Метод инъекций красочных индикаторов А. О. Ковалевский использовал также для изучения не только выделительных органов, но и пищеварительной функции пиявок, реакции их крови и полостной жидкости; этим методом, в частности, была установлена обособленность полости тела от кровеносной системы. В последние годы жизни он много занимался изучением пиявок, исследуя их анатомические и физиологические особенности, а также образ жизни, в частности размножение.
В целом сравнительно-физиологические работы А. О. Ковалевского, точнее сказать, исследования по функциональной морфологии беспозвоночных, охватывают огромный круг объектов (около ста видов), относящихся к типам кишечнополостных, кольчатых и звездчатых червей, моллюсков, членистоногих, иглокожих и хордовых. Это разнообразие подвергнутых изучению форм явилось основой для характеристики эволюционных изменений выделительных органов у беспозвоночных.
Кипучая деятельность А. О. Ковалевского оборвалась внезапно. Проведя лето 1901 г. на Принцевых островах, он заехал в Севастополь, побывал на Черноморском побережьи Кавказа и в сентябре вернулся в Петербург. Он чувствовал себя вполне здоровым и строил планы поездки в тропики, в знаменитый ботанический сад в Бейтензорге на о. Ява. 19 ноября А. О. Ковалевский отправился в Министерство народного просвещения для разрешения очередных вопросов, связанных с Севастопольской биологической станцией. В кабинете министра он внезапно почувствовал головокружение и потерял сознание; 22 ноября 1901 г., не приходя в сознание после мозгового кровоизлияния, А. О. Ковалевский скончался.
Значение трудов Ковалевского, как одного из основоположников сравнительной эволюционной эмбриологии
Значение трудов А. О. Ковалевского, как одного из основоположников сравнительной эволюционной эмбриологии и одного из зачинателей экспериментальных функционально-морфологических исследований, явствует из всего сказанного выше. Однако как в отечественной, так, особенно, в зарубежной литературе не раз высказывались мнения, неверно представляющие место Ковалевского в истории науки и ту роль, которую он играл в прогрессе эволюционной морфологии. Для исправления этих ошибок много сделали советские историки-биологи, в особенности В. А. Догель и А. Д. Некрасов.
Как справедливо заметил А. Д. Некрасов, А. О. Ковалевский был не просто преемником К. М. Бэра в изучении индивидуального развития животных, так как на место учения Бэра об изолированных типах животного царства А. О. Ковалевский поставил учение об общности происхождения животных, относящихся к разным типам и привел неисчислимое количество эмбриологических доказательств этой общности. Он не просто распространил на беспозвоночных учение о зародышевых листках, сформулированное Бэром при изучении развития позвоночных, а придал теории зародышевых листков новое, эволюционное содержание и показал, каким образом в процессе эволюции изменяется способ обособления зародышевых листков.
Наблюдения и обобщения, сделанные А. О. Ковалевским, позднее использовал Геккель в нашумевшей в 70-х годах теории «гастреи», т. е. гипотетического двуслойного предка многоклеточных животных. Эта теория, несмотря на ее несомненное историческое значение, представляла в достаточной мере искусственную схему, подвергнутую вскоре справедливой критике. Поэтому совершенно неверно утверждение зарубежных историков биологии, что Ковалевский «работал в духе Геккеля» (Э. Нор- деншильд) или что исследования Ковалевского «вышли из лаборатории Геккеля» (Ч. Сингер).
По словам А. Д. Некрасова, труды А. О. Ковалевского «вышли не из лаборатории Геккеля, а из рассеянных всюду лабораторий Ковалевского, и не только из лабораторий Петербурга, Казани, Киева и Одессы, но и из походных лабораторий в комнате на Санта Лючиа в Неаполе, на судне алжирских коральеров, из лаборатории в арабской палатке на Красном море, из лаборатории на основанной им Севастопольской станции, из временной лаборатории на Принцевых островах. Наоборот, правильнее было бы сказать, что теория гастреи выросла из фактов, добытых в лабораториях Ковалевского, и без них не могла бы возникнуть».
Столь же необоснован высказывавшийся иногда взгляд, будто А. О. Ковалевский не интересовался теоретическими вопросами, в частности проблемой эволюции. Это ошибочное представление о содержании и духе работ А. О. Ковалевского опровергается его собственными суждениями, рассеянными во всех его важнейших работах. Лаконичность и осторожность этих суждений свидетельствует не о стремлении уклониться от постановки и решения общебиологических вопросов, а о научной осмотрительности ученого, не желавшего укладывать все многообразие явлений развития в прокрустово ложе схем, лишь на первый взгляд подкупающих своей простотой и наглядностью, вроде теории «гастреи» Геккеля. Объяснение эволюционных изменений, отражающихся в явлениях индивидуального развития, А. О. Ковалевский, как и Геккель, находил в теории Дарвина, не увлекаясь, однако, в противоположность Геккелю, схематическими построениями. Уже в магистерской диссертации 24-летний А. О. Ковалевский выступил убежденным защитником дарвинизма, отстаивая передовое эволюционное учение от современных ему антиэволюционистов и антидарвинистов. Его возражения направлены прежде всего против утверждения Катрфажа, что ланцетник представляет результат деградации более высокоорганизованного позвоночного животного. А. О. Ковалевский считал неправильным все это воззрение в целом, «будто низшие формы — суть недоразвитые высшие».
На примере развития ланцетника он показывает, что это антиэволюционное представление не выдерживает проверки фактами, так как процессы дробления, строения хорды, ротового отверстия и сосудистой системы ланцетника «нисколько не дают права принимать, что эти органы у Amphioxus соответствуют какой бы то ни было стадии в развитии рыб». А. О. Ковалевский возражал также против точки зрения Келликера, который, в противовес Дарвину, утверждал, что «изменение видов основано не на постепенных изменениях зрелых форм, а на изменениях зародыша во время развития из яйца». В развитии ланцетника он решительно не усматривал фактов, которые свидетельствовали бы в пользу воззрений Келликера. Выступая в защиту дарвинизма, А. О. Ковалевский утверждал, что под влиянием изменившихся условий существования «изменения животных могли бы идти только тем путем естественного подбора и наследственной передачи, как это принимает Дарвин... Изменение видов, принимаемое Дарвином,— факт, который мы постоянно встречаем, так как теория Келликера не может привести в свою пользу ни одного факта и, кроме того, противоречит самым обыденным наблюдениям». Эти заключительные слова диссертации А. О. Ковалевского свидетельствуют, что молодой исследователь уже в самом начале своей блестящей научной деятельности был убежденным и последовательным дарвинистом. Во всех последующих работах он неуклонно отстаивал эволюционные принципы Дарвина.
В общебиологических вопросах А. О. Ковалевский придерживался материалистических взглядов PI противопоставлял их ожившим в эпоху реакции виталистическим домыслам. В письме к К. А. Тимирязеву, мужественному борцу за дарвинизм и материализм в биологии, А. О. Ковалевский 29 декабря 1894 г. писал по поводу его речи «Витализм и наука», направленной против ботаника Бородина, выступившего в защиту витализма: «Не могу не выразить Вам глубокого сочувствия... Есть же в сердце России люди одного со мной мнения, а Ваша ныне напечатанная речь доказывает, что есть блестящие защитники здравого и научного направления».
Современники А. О. Ковалевского высоко оценивали его выдающиеся научные заслуги. Он был почетным членом почти всех русских университетов и всех обществ естествоиспытателей, членом многих иностранных академий и научных обществ. На XI Съезде русских естествоиспытателей и врачей, состоявшемся вскоре после смерти А. О. Ковалевского, с прекрасной речью, посвященной его памяти, выступил академик В. В. Заленский. Отметив огромное значение богатейшего фактического материала, добытого А. О. Ковалевским, Заленский считал особенно важным указать «на эволюционную теорию как на главный импульс всей его деятельности. Это не было одним увлечением теорией, это было сознательным и ясным представлением о великом значении эволюции для исследования животного мира как о единственном способе разрешения великих вопросов о происхождении организмов, спокон века занимавших человеческий ум. А. О. по характеру своей деятельности был эволюционистом и сделал для теории эволюции столько, сколько не сделал никто из его современников. В этом заключается вся сила его работы и слава всей его ученой деятельности».
Главнейшие труды А. О. Ковалевского: История развития простых асцидий (1886), Избранные работы, серия «Классики науки», М., 1951; История развития Amphioxus lanceolatus (1867), там же; Эмбриологические исследования червей и членистоногих (1871), там же; Наблюдения над развитием Coelenterata, «Изв. Общ. любителей естествознания, антропол. и этногр.», т. 10, вып. 2, 1873; Наблюдения над развитием Brachiopoda, там же, т. 14, 1874; Documents pour 1'histoire embryogenique des Alcyonaires (совместно с A. Marion), «Ann. Mus. hist. nat. de Marseille», т. 1, № 4, 1883; Embryogenie du Chiton Polii, там же, т. 1, № 5, 1883; Etude sur l'embryologie du Dentale, там же, т. 1, № 7, 1883; Beitrage zur Kenntnis der nachem- bryonalen Entwicklung der Musciden, «Zeits. wiss. Zool.», т. 45, 1887; Contributions a 1'histoire des Solenogastres ou Apiacophores (совместно с A. Marion), «Ann. Mus. hist, nat. de Marseille», т. 3, № 1, 1889; К познанию экскреторных органов (1889), в кн.: Избранные работы, серия «Классики науки», 1951; Экспериментальные исследования лимфатических желез безпозвоночных (1894), там же; Биологические исследования о клепсинах, там же.
Об А. О. Ковалевском: Шимкевич В., А. О. Ковалевскии (некролог), «Об* разование», № 11, 1901; Бучинский П., А. О. Ковалевский, Его научные труды и его заслуги в науке, «Записки Новороссийского общ-ва естествоиспытателей», т. 24, 1901; Заленский В. В., Некролог А. О. Ковалевского, «Изв. Академии наук», т. 15, 1901; Мечников И. И., Александр Онуфриевич Ковалевский. Очерк из истории науки в России, «Вестник Европы», т. 37, № 12, 1902; Lankester Е. Ray, Alexander Kowalevsky, «Nature», т. 66, № 1712, 1902; Vayssiere A., Notice biographique sur le professeur Alexandre Onoufr. Kowalevsky (1840—1901), «Ann. Mus. hist. nat. de Marseille», VIII, 1903; Давыдов К. H., А. О. Ковалевский и его роль в создании сравнительной эмбриологии, «Природа». № 4 и 5, 1916; Иванов П. П., А. О. Ковалевский и значение его эмбриологических работ, «Изв. АН СССР», серия биолог., т. 6, 1940; Кнорре А. Г., А. О. Ковалевский — основоположник сравнительной эмбриологии, «Успехи совр. биологии», т. 13, 1940; Догель В. А., А. О. Ковалевский, М.—Л., 1945; Некрасов А. Д. и Артемов Н. М., Александр Онуфриевич Ковалевский, в кн.: А. О. Ковалевский, «Избранные работы», серия «Классики науки», М., 1951; Гайсинович А. Е., А. О. Ковалевский и его роль в возникновении эволюционной эмбриологии в России, «Успехи совр. биологии», т. 36, 1953; Пузанов И. И., Александр Онуфриевич Ковалевский, его жизнь и значение в мировой науке, «Труды Одесского университета», т. 145, 1955; Гельфенбейн Л. Л., Русская эмбриология во второй половине XIX века, Харьков, 1956; Б лях ер Л. Я., История эмбриологии в России (с середины XIX до середины XX века), М., 1959; Давыдов К. Н., А. О. Ковалевский как человек и как ученый (воспоминания ученика), «Труды Института истории естествознания и техники», т. 31, 1960; История естествознания в России, т. 3, М., 1962.
|
|
|
|
К содержанию книги: ЛЮДИ РУССКОЙ НАУКИ: биологи, зоологи, медики, ботаники, биохимики
|
Последние добавления:
Внешняя политика Ивана 4 Грозного Гоголь - Мёртвые души Книги по русской истории Император Пётр Первый