 |
БИОГРАФИИ РУССКИХ УЧЁНЫХ
|
|
|
Алексей Николаевич Северцов |
|
|
|
Смотрите также:
Биогеронтология – старение и долголетие
Биология продолжительности жизни
Палеопатология – болезни древних людей
|
1866-1936
Алексей Николаевич Северцов, профессор зоологии и сравнительной анатомии Московского университета,— один из крупнейших морфологов и теоретиков эволюционного учения XX столетия, основатель в Академии наук СССР Института морфологии животных, носящего его имя. Установленные им на основании своих многочисленных оригинальных работ, а равно и работ его учеников морфологические закономерности эволюционного процесса внесли существенный вклад в дальнейшее развитие основных положений теории эволюции Ч. Дарвина.
Алексей Николаевич Северцов родился в Москве 23 сентября 1866 г., но детские годы провел в Воронежской губернии, в имении своего деда Алексея Петровича Северцова, участника Бородинского боя, потерявшего в этом историческом сражении руку. Отец А. Н. Северцова — Николай Алексеевич Северцов — был известным зоологом-путешественником по Средней Азии, учеником профессора Московского университета К. Ф Рулье. Вместе с А. О. Ковалевским, И. И. Мечниковым и К. А. Тимирязевым он был одним из первых пропагандистов идей Дарвина в России. А. Н. Северцов воспринял от отца интерес к теоретическим вопросам биологии и любовь к изучению природы.
Среднее образование А. Н. Северцов получил в московской гимназии Поливанова (1776—1885 гг.), игравшей в то время важную роль в распространении передовых идей в литературе и науке. В 1885 г. А. Н. Северцов поступил на естественное отделение физико-математического факультета Московского университета, где учился зоологии у профессора А. П. Богданова и М. А. Мензбира, а ботанике у К. А. Тимирязева. Особенно большое влияние оказал на него М. А. Мензбир, ближайший ученик его отца, известный орнитолог, зоогеограф и основатель школы русских сравнительных анатомов. Однако А. Н. Северцов не избрал своей специальностью орнитологию и зоогеографию. Всю свою жизнь он посвятил сравнительной анатомии позвоночных как дисциплине, от которой он считал наиболее удобным подойти к разработке основных идей теории Дарвина.
Морфология, изучающая строение позвоночных животных, была первой биологической наукой, которая наиболее прочно встала на почву конкретной разработки учения Дарвина.
В 1890 г. А. Н. Северцов окончил университет и был оставлен при университете для подготовки к профессорской деятельности. В 1892 г. он сдал магистерские экзамены и получил звание приват-доцента. С 1891 по 1895 г. он выполнил три работы, посвященные вопросу о метамерии головы амфибий и осетровых рыб (1891, 1892 и 1895 гг.), из которых последняя была им защищена как диссертация на степень магистра зоологии. После защиты диссертации А. Н. Северцов отправился в двухгодичную заграничную командировку; там он работал на биологических станциях в Баньюли, Виллафранке, Неаполе, а также в зоологических лабораториях в Мюнхене и в Киле. За границу А. Н. Северцов поехал уже сложившимся ученым, работы которого получилр! мировое признание. Так, известный немецкий специалист по сравнительной анатомии М. Фюрбрингер писал о его диссертации: «Одно это исследование А. Н. Северцова дало для решения вопроса о метамерии головы позвоночных больше, чем все исследования, произведенные до сих пор». За границей А. Н. Северцов подготовил докторскую диссертацию «Метамерия головы электрического ската», которую и защитил в 1898 г. в Московском университете. После этого деятельность создателя русской школы морфологов была связана сначала с Юрьевским (б. Дерптским), ныне Тарту Эстонской ССР, университетом (1898—1902 гг.), далее с Киевским университетом (1902—1911 гг.) и, наконец, с Московским университетом (1911 —1930 гг.), где он заместил на кафедре своего учителя М. А. Мензбира.
Алексей Николаевич Северцов пользовался большим авторитетом не только среди студенчества, но и среди профессоров. Его блестящие лекции являлись прекрасною школою, где на примере своих научных исследований он воспитывал молодежь, прививая ей творческие навыки в познании закономерностей эволюционного развития, согласно учению Дарвина. За 45 лет своей научно-педагогической деятельности он создал большую школу учеников, продолжающих развитие эволюционного направления в русской морфологии.
В 1920 г. А. Н. Северцов был избран в действительные члены Академии наук СССР, а в 1925 г. и Академии наук УССР. В 1930 г. в стенах Института сравнительной анатомии Московского университета он открыл отдельную академическую лабораторию эволюционной морфологии. В 1935 г., при переезде Академии наук СССР в Москву, эта лаборатория была преобразована в большой Институт эволюционной морфологии, который в 1948 г. был переименован в Институт морфологии животных имени акад. А. Н. Северцова. Однако по состоянию здоровья Алексей Николаевич уже не мог принимать участия в работе Института. Он был тяжело болен и 19 декабря 1936 г. скончался.
Научное наследие А. Н. Северцова можно расчленить на три части: 1) сравнительно-анатомические работы, посвященные разработке отдельных сравнительно-анатомических теорий и эволюционному развитию отдельных систем органов; 2) сравнительно-анатомические работы, посвященные историческому развитию (филогенезу) целых групп позвоночных животных; 3) теоретические работы, посвященные разработке морфологических закономерностей эволюции. За 45-летнюю научную деятельность он выпустил в свет более восьмидесяти работ, не считая последней сводки его теоретических обобщений — большой монографии «Морфологические закономерности эволюции», вышедшей в свет в 1939 г.. уже после его смерти.
Свои первые работы А. Н. Северцов посвятил разработке основной проблемы сравнительной анатомии позвоночных — метамерии головы, т. е. проблеме возникновения в историческом развитии позвоночных животных головы, как переднего отдела тела, где сосредоточены органы чувств, головной мозг, череп, а также органы захватывания пищи, а у низших форм и дыхания. От решения этой проблемы зависело решение вопроса о происхождении позвоночных животных. Прослеживая формирование головы на разных этапах эмбрионального развития у низших позвоночных, и в частности ее затылочной части, а также переднего отдела туловища, А. Н. Северцов показал те конкретные пути, по которым шла утрата метамерии головы, и этим дал возможность решить один из самых кардинальных вопросов развития позвоночных животных, а именно их возникновение и первоначальные этапы их дальнейшего развития. С 1891 по 1901 г. появилось десять работ А. Н. Северцова, посвященных разностороннему анализу этой проблемы, которые сразу же выдвинули его на первое место среди русских морфологов и определили особое направление русской сравнительной анатомии. Классические исследования сравнительных анатомов филогенетического направления германской школы (К. Гегенбаур, М. Фюрбрингер и др.) представляли морфологический анализ рядов отдельных систем органов. Работы А. Н. Северцова и его учеников отличаются широким комплексным подходом к изучению органа. При изучении развития головы и конечностей одновременно изучается развитие скелета, мышц и нервов в их взаимоотношении друг к другу.
Метод Северцова
Большой помощью в таком комплексном изучении явилось широкое применение метода графических реконструкций, введенного А. Н. Северцовым. Этот метод состоял в восстановлении в увеличенном масштабе целостного строения органов зародышей на основании изучения и зарисовки серии микроскопических препаратов под микроскопом.
Основной особенностью исследований А. Н. Северцова является то, что он сравнительно-анатомические данные сопоставлял с данными индивидуального развития животных в разные этапы их жизненного пути в конкретных условиях существования и, где возможно, с данными палеонтологии. В этом всестороннем подходе к вопросам эволюционной морфологии и состояло преимущество А. Н. Северцова перед другими морфологами старой школы. Такова общая характеристика работ А. Н. Северцова, которые позволили ему построить ряд новых сравни- тельно-анатомических теорий. В 1908 г. А. Н. Северцов после ряда предварительных работ выпустил в свет большую монографию, посвященную теории происхождения пятипалых конечностей наземных позвоночных из многолучевых плавников рыб типа семипалой конечности. Позже А. Н. Северцов вернулся к теории происхождения конечностей и окончательно обосновал (1926, 1934 гг.) теорию происхождения плавников рыб из боковых складок. Затем он разработал вопрос о происхождении костных чешуй рыб, позволивший ему построить теорию происхождения костного черепа высших рыб путем преобразования костных ромбических чешуй кожных покровов в покровные части черепа. Это имело огромное значение в познании происхождения наземных позвоночных животных и их дальнейшей эволюции. Затем следует отметить цикл работ А. Н. Северцова, посвященный происхождению челюстного аппарата, жаберного скелета, органов дыхания и их кровеносных сосудов у рыб.
Морфобиологическая теория Алексея Николаевича Северцова
Второй этап деятельности А. Н. Северцова характеризуется переходом к исследованиям по восстановлению родственных взаимоотношений (филогенеза) целых групп позвоночных со всеми чертами их организации, а также по восстановлению низших предков позвоночных животных. Замечательная трилогия «Очерков по эволюции низших позвоночных» (1916, 1917, 1925 гг.) представляет попытку воссоздания на основании сравнительно-эмбриологических исследований организации первичных предков позвоночных животных — первичных бесчерепных (Acrania primitiva), первичных черепных (Protocraniata), предков бесчелюстных (Agnatha) и челюстноротых (Gnathostomata). На основе своих работ А. Н. Северцов построил родословное дерево низших позвоночных животных. Эти исследования продолжались им в дальнейших работах, выявивших положение осетровых рыб в системе их взаимоотношений с костными ганоидами (твердочешуйчатыми) и другими костными рыбами. В них А. Н. Северцов защищал точку зрения примитивности организации хрящевых ганоидов и оспаривал точку зрения палеонтологов (Стеншио, Гольмгрен и др.), защищавших теорию дегенерации современных осетровых рыб.
Громадный фактический материал по изучению сравнительной эмбриологии позвоночных животных позволил А. Н. Северцову поставить вопрос о значении эмбриологии в изучении эволюционного процесса. Еще в 1910 г. на XII съезде естествоиспытателей и врачей в Москве в речи «Эмбриология и эволюция», а затем в книге «Этюды по теории эволюции» он подверг критическому разбору основной биогенетический закон Э. Геккеля и дал иное толкование взаимоотношению индивидуального и исторического развития, чем оно было сформулировано Э. Гекке- лем в биогенетическом законе. Согласно представлению Геккеля новые особенности строения и функций органов возникают при видообразовании в эволюции у взрослых животных и передаются потомкам, постепенно сдвигаясь в эмбриональное состояние, обусловливая рекапитуляции признаков предка в онтогенезе потомков. А. Н. Северцов выдвинул положение, что эволюция совершается путем изменения хода онтогенеза. Это положение потом было развернуто в теории филэмбриогенеза. Отсюда начинается цикл теоретических работ А. Н. Северцова, посвященных разработке морфологических закономерностей эволюции. Основными его работами в этом направлении являются: «Этюды по теории эволюции», «Современные задачи эволюционной теории», «Эволюция и психика», «Главные направления эволюционного процесса», «О соотношении онтогенеза и филогенеза животных» и «Морфологические закономерности эволюции».
В дополнении к филогенетическому направлению в сравнительной анатомии, установленному Э. Геккелем и разбирающему пути эволюции мира животных в историческом развитии (филогенезе) в прошлой истории, А. Н. Северцов обосновал новое направление эволюционной морфологии как науки, устанавливающей общие закономерности эволюционного процесса, где исследования филогенеза являются не целью исследования, а лишь средством для вскрытия общих закономерностей эволюции.
В этих работах Алексей Северцов разбирает общее направление эволюционного процесса и подчеркивает, что эволюция есть приспособительный процесс, в котором все органы животных постоянно изменяются вследствие приспособления к изменяющимся условиям существования. Между организмом и средой существует последовательная цепь связей. Изменения внешней среды вызывают первичные приспособительные изменения в наружных органах, функционально связанных со средою. Первичные изменения наружных органов вызывают вторичные (коррелятивные) изменения в других внутренних органах, функционально связанных со средою лишь через посредство наружных органов.
В своей морфобиологической теории хода эволюционного процесса А. Н. Северцов на большом конкретном фактическом материале по эволюции низших позвоночных обосновывает и развивает материалистическое представление Дарвина о соотношении между прогрессом и регрессом в эволюции как связного единого целого. Биологический прогресс, ведущий к процветанию вида, может достигаться не только прогрессивными изменениями, поднимающими организацию и жизнедеятельность на более высокую ступень (ароморфозы), но также и приспособительными изменениями частного характера (идиоадаптации). В некоторых случаях (например, в случаях паразитизма) биологический прогресс связан с регрессивными изменениями, приводящими к общей дегенерации. Чередованием этих направлений биологического прогресса достигается скачкообразная цикличность фаун в историческом развитии.
Большим шагом вперед в биологических науках является учение А. Н. Северцова о типах филогенетических изменений органов. В нем он поставил крупнейшую проблему биологии о соотношении формы и функции в процессе эволюции. В общем ходе эволюционного процесса происходят изменения строения и функций отдельных органов, отражающие отдельные частные отношения организма к среде. При изучении преобразования органов центр тяжести переносится с анатомических изменений на их биологическую сущность. Дарвин придавал этим изменениям функции органов большое значение; ими он объяснял различные формы перехода, но они оставались мало разработанными отделом биологии. В учении о типах филогенетических изменений органов (усиление функций, ослабление, смена функций, замещение и т. д.) А. Н. Северцов призывал биологов к комплексному изучению строения, функций и биологического значения органов в организме как живом цельном существе, находящемся в определенных взаимоотношениях с внешней средой.
Учение А. Н. Северцова о типах изменений позволяет бросить взгляд еще и на проблему редукций органов животных и дает биологическое объяснение регрессивным изменениям. Здесь Северцов высказывает весьма важную в методологическом отношении мысль, что при редукции в эволюции определяющим моментом является не регрессивное изменение данного органа, а прогрессивное приспособительное изменение другого органа, которое делает бесполезным прежний орган и постепенно замещает его.
Вторая часть морфобиологической теории посвящена проблеме корреляций, закономерностям эволюции внутренних органов, иначе говоря, разбору вторичных изменений внутренних органов. Проблема соотносительной изменчивости органов очень стара; она была установлена Кювье еще в 1800 г. Однако в дальнейшем развитии учения о корреляциях главное внимание уделялось изучению коррелятивных изменений в индивидуальном развитии, а не в эволюции. А. Н. Северцов развивал учение об исторических корреляциях в эволюционном развитии и выделил их в особый тип связей, названных им координациями. Еще в 1914 г. он отмечал, что в процессе эволюции происходит наследственное изменение лишь немногих признаков организма, все же остальные признаки, т. е. организм как целостная система, изменяются коррелятивно в связи с немногими первичными изменениями. Благодаря этому коррелятивные сдвиги в соотношениях органов имеют громадное значение в преобразовании животных.
Морфобиологическая теория А Н. Северцова объясняет ход приспособительной эволюции в организации взрослых животных, но не касается вопроса, когда и как в течение индивидуального развития происходит изменение в строении и функции органов. Ответ на этот вопрос дает его теория филэмбриогенеза. В теории филэмбриогенеза А. Н. Северцов вскрывает ошибки биогенетического закона Геккеля и заново восстанавливает забытое более полное понимание взаимоотношения между индивидуальным и историческим развитием, данное Дарвином и Ф. Мюллером. На громадном фактическом материале А. Н Северцов доказал, что новые признаки при видообразовании возникают в течение всего индивидуального развития от яйцеклетки до взрослого организма как отклонения от пути развития родительской формы.
А. Н. Северцов различает три основных способа филэмбриогенеза:
1. Изменения развития в конечных стадиях развития — анаболии, проявляющиеся в виде надставок к развитию предка или, наоборот, выпадения конечных стадий развития. В первом случае в развитии происходит повторение (рекапитуляция) признаков предка в эмбриональном развитии потомка. 2. Изменения хода развития на средних стадиях развития — девиации (отклонения), дающие рекапитуляцию признаков только до момента появления изменения, отклоняющего путь индивидуального развития органа в ином направлении, чем у родоначальной формы. 3. Изменения пути развития начальных зачатков органов — архал- лаксис, когда с самого же начала развитие органов потомка не повторяет хода развития предка. Во всех этих способах возникновения новых признаков громадную роль имеют явления ускоренного и замедленного развития органов, носящие название гетерохроний.
Редукция органов также происходит путем изменения хода индивидуального развития. Здесь А. Н. Северцов устанавливает два пути редукции: рудиментацию, когда орган сохраняется в виде зачатка, и афанизию, или полную дегенерацию органов.
Следует все же отметить, что теория филэмбриогенеза А. Н. Северцова разбирает вопрос о соотношении индивидуального и исторического развития односторонне. В ней разбираются лишь эмбриональные изменения, сохраняющиеся у взрослых организмов как приспособления к условиям существования взрослых форм. Эволюция приспособлений к условиям зародышевого и личиночного развития им мало затронута. Однако основное положение теории филэмбриогенеза, что эволюция совершается путем изменения хода онтогенеза, получило подтверждение в позднейших исследованиях.
Алексей Николаевич Северцов сделал очень много для разработки основ учения Ч. Дарвина. Теоретическое наследие А. Н. Северцова поставило на твердую почву новое направление эволюционной морфологии, выдвинув перед морфологами целый ряд новых проблем, разрабатываемых плодотворно школой Северцова. Учение А. Н. Северцова нашло широкое признание и в других биологических дисциплинах — экологии, эволюционной физиологии, гистологии и экспериментальной зоологии.
Главнейшие труды А. Н. Северцова: Развитие затылочной области низших позвоночных, «Учен. зап. Московского университета», вып. 11. 1895; Очерки по истории развития головы позвоночных, там же, вып. 14, 1898; Развитие пятипалой конечности позвоночных, «Дневник XI съезда русских естествоиспытателей и врачей», 1901; Эволюция и эмбриология, М., 1910; Этюды по теории эволюции, Киев, 1912 (и Берлин, 1922); Современные задачи эволюционной теории, М., 1914; Исследования по эволюции низших позвоночных, «Русский архив анатомии, гистологии и эмбриологии», т. I, вып. 1, 1916 (Сообщение I); т. I, 1917 (Сообщение И); т. III, 1925 (Сообщение III); Эволюция и психика, М., 1923; Положение хрящевых ганои- дов в системе, «Русский зоологич. журнал», т. III, вып. 1—2, 1923; Главные направления эволюционного процесса, М., 1925 (и М., 1934); Дегенерация органов и субституция их, «Изв. АН СССР», 1930; Эволюционное учение после Дарвина (1859—1932), «Зоологич. журнал», т. IX, вып. 3—4, 1932; Естественный отбор и филэмбриогенез, «Природа», № 11—12, 1932; Эволюция брюшных плавников рыб и принцип выпадения промежуточных функций, там же, № 7, 1933; Модусы филэмбриогенеза, «Зоологич. журнал», т. XIV, 1935; Морфологическая и гистологическая рекапитуляция, «Докл. АН СССР», т. III, 1935; Морфологические закономерности эволюции, М.—Л., 1939. Все названные труды А. Н. Северцова в настоящее время изданы на русском языке в «Собрании сочинений» А. Н. Северцова, тома I—VI, М.—Л., 1945—1950.
О А. Н. Северцове: Дружинин А. Н., Алексей Николаевич Северцов — человек и ученый (1866—1936), «Природа», № 7, 1937; Матвеев Б. С., Жизнь и творчество академика А. Н. Северцова, «Зоологич. журнал», т. XVI, вып. 2, 1937, Матвеев Б. С. и Дружинин А. Н., Жизнь и творчество А. Н. Северцова в сборн. «Памяти академика А. Н. Северцова», т. I, М.—Л., 1939; Север- цова Л. Б., Алексей Николаевич Северцов, М.—Л., 1946.
|
|
|
|
К содержанию книги: ЛЮДИ РУССКОЙ НАУКИ: биологи, зоологи, медики, ботаники, биохимики
|
Последние добавления:
Внешняя политика Ивана 4 Грозного Гоголь - Мёртвые души Книги по русской истории Император Пётр Первый