 |
БИОГРАФИИ РУССКИХ УЧЁНЫХ
|
|
|
Алексей Алексеевич Ухтомский |
|
|
|
Смотрите также:
Биогеронтология – старение и долголетие
Биология продолжительности жизни
Палеопатология – болезни древних людей
|
1875 - 1942
Главные работы А. А. Ухтомского посвящены раскрытию основных закономерностей, определяющих реакции организма на разнообразные раздражения среды. Им создано учение о доминанте, являющейся согласно А. А. Ухтомскому одним из основных принципов или законов, определяющих деятельность нервной системы, через посредство которой организм непрерывно взаимодействует со средой.
А. А. Ухтомский обосновал представление о том, что приспособление организмов к меняющимся условиям среды достигается благодаря изменению или преобразованию различных органов и систем органов на новый уровень функциональной подвижности или лабильности. Это преобразование осуществляется благодаря тому физиологическому механизму, который А. А. Ухтомский назвал принципом усвоения ритма возбуждений. Учение об усвоении ритма возбуждений позволяет понять преобразование живых систем уже в микроинтервалах времени.
Алексей Алексеевич Ухтомский родился 25 июня 1875 г. в сельце Вослома Рыбинского уезда Ярославской губернии в семье помещика.
Детские и юношеские годы А. А. Ухтомский провел на Волге, к которой на всю жизнь сохранил горячую любовь, и с гордостью считал себя «волгарем». Среднее образование он получил в Нижнем Новгороде, в кадетском корпусе, который закончил в 1894 г. Большое влияние на него в эти годы оказал преподаватель корпуса математик И. П. Долбня, впоследствии профессор Петербургского горного института.
В 1894 г. А. А. Ухтомский поступил на словесное отделение Московской духовной академии. Здесь он серьезно увлекся психологией, философией и особенно теорией познания.
В теории познания А. А. Ухтомского заинтересовали вопросы аксиоматики: являются ли основные математические истины прирожденными у человека или, как и все основные положения естествознания, они приобретаются эмпирически, т. е. путем наблюдения и опыта? Занимаясь вопросами аксиоматики, он пришел к необходимости искать физиологические корни процессов познания.
В области философии А. А. Ухтомского занимали главным образом проблемы «свободы» и «необходимости», или детерминированности человеческого поведения. Уже в эту пору он находился под сильным впечатлением «Рефлексов головного мозга» И. М. Сеченова. Исключительно большое впечатление производила на него сеченовская мысль о том, что наипроизвольнейшие из произвольных поступков человека с идеально сильной волей, действующего во имя какого-нибудь высокого нравственного принципа и отдающего себе ясный отчет в каждом шаге,— одним словом, деятельность, представляющая высший тип произвольности, находится в полнейшей зависимости от внешних и внутренних условий, в которых живет и развивается человек.
Интересы А. А. Ухтомского этого периода отражает работа, представленная им при окончании академии. В ней он пытался выяснить, в какой мере физиологическое учение о рефлексах в действительности разрушает учение о свободе воли, об индетерминированности поведения человека.
В 1898 г. А. А. Ухтомский окончил академию. В течение 1898— 1899 гг. он работал сельским учителем в Волоколамском уезде Московской губернии, а в 1899 г. поступил на восточный факультет Петербургского университета по еврейско-арабскому отделению, но уже через год перешел на естественное отделение физико-математического факультета. Его продолжала живо интересовать проблема выяснения мотивов, определяющих поведение человека. Петербург он избирает потому, что туда переехал И. П. Долбня.
В 1902 г. А. А. Ухтомский начинает специализироваться по физиологии у проф. Н. Е. Введенского. Работа у Н. Е. Введенского явилась особенно плодотворной потому, что сам Н. Е. Введенский в это время был занят сосредоточенным методологическим пересмотром старых представлений о природе нервного процесса, о природе взаимоотношений между актами возбуждения и торможения.
1902 г. в жизни А. А. Ухтомского можно охарактеризовать как начало настойчивых исканий тех закономерностей в деятельности нервной системы, которые определяют координированные реакции организма как целого на разнообразные изменения в среде. Плодом этих исканий, стимулированных влиянием И. М. Сеченова и Н. Е. Введенского, было открытие доминантного процесса, т. е. такой рефлекторной установки, которая способна занять собою нервную систему надолго, а у высших позвоночных, обладающих головным мозгом, могущей оставить свой след навсегда.
В XIX в. в физиологии закрепилось представление о рефлексе, как об элементарной реакции или функциональной единице, суммой которых определяется поведение организма в целом. Как функциональная единица рефлекс мыслился в виде строго местной реакции, осуществление которой обеспечивается определенным сегментом спинного мозга или стволовой части головного мозга. С этой точки зрения полагали, что каждый рефлекс имеет свое представительство или свою локализацию в строго определенной части нервной системы или в нервном центре. Современное учение о локализации функций в нервной системе своими корнями уходит в представления физиологов первой четверти XIX столетия. Общая черта, характеризовавшая эти представления, заключалась в стремлении приписать каждому участку мозга (как и каждому периферическому нерву) строго определенную и всегда постоянную функцию, выявить при изучении нервной системы функции, которые являются специфическими лишь для определенных участков мозгового вещества. Каждому морфологическому субстрату нервной системы приписывалась только ему присущая, строго определенная и к тому же постоянная функция.
Каким же образом достигается возможность координации и регуляции различных физиологических отправлений между собой в соответствии с потребностями целого организма? На этот вопрос физиология отвечала утверждением о существовании в стволовой части головного мозга специальных координирующих или регулирующих центров — центров высшего порядка, специальная функция которых заключается в координировании и соединении между собою различных рефлекторных центров спинного мозга. Какими же конкретными физиологическими механизмами достигается возможность координирующей функции центров высшего порядка? На этот вопрос физиология ответа не давала.
В 1904 г., подготавливая демонстрационный опыт к лекции своего учителя Н. Е. Введенского, А. А. Ухтомский заметил, что у собаки в период подготовления к акту дефекации (опорожнения кишечника) электрическое раздражение двигательных точек коры головного мозга, т. е. специальных центров иннервации мышц конечностей, перестает давать обычные двигательные реакции в конечностях. Это раздражение начинает, напротив, тормозить движение конечностей и вместе с тем усиливать возбуждение в центрах дефекации, заложенных в поясничных сегментах спинного мозга, тем самым способствуя более быстрому опорожнению кишечника. Как только дефекация совершилась, электрическое раздражение двигательных точек коры начинает вызывать обычные движения конечностей. Это наблюдение легло в основу будущего учения о доминанте, которое вскрыло ряд основных законов деятельности центральной нервной системы.
После окончания в 1906 г. университета А. А. Ухтомский зачисляется лаборантом физиологической лаборатории Н. Е. Введенского. В 1908 г. Н. Е. Введенский привлекает А. А. Ухтомского к выполнению совместной работы, посвященной изучению «Рефлексов антагонистических мышц при электрическом раздражении чувствующего нерва». Эта работа продолжала исследования в области важного открытия, сделанного Н. Е. Введенским в 1896 г., и известного в физиологии под названием реципрокной или взаимной иннервации мышц антагонистов ). Н. Е. Введенским было установлено, что координированное движение конечности может осуществиться благодаря тому, что сокращение одних мышц, вызванное, например, возбуждением центров сгибателей, сопровождается одновременным расслаблением других антагонистических мышц, вызванным одновременным реципрокным торможением в центрах, иннервирующих разгибатели. Открытие реципрокного или сопряженного торможения в центрах в физиологии впервые наметило пути для понимания механизма и закономерностей осуществления актов координации и регуляции физиологических отправлений в организме.
Ч. Шеррингтон, развивая впоследствии открытие Н. Е. Введенского о реципрокном торможении, ограничил сферу реципрокной иннервации различных мышечных групп лишь областью анатомических механических антагонистов.
В 1909 г. в работе «Рефлексы антагонистических мышц при электрическом раздражении чувствующего нерва» А. А. Ухтомский вместе со своим учителем устанавливает совершенно новый в физиологии факт, свидетельствующий о том, что возбуждение, возникающее в условиях эксперимента при раздражении того или иного центростремительного нерва, а в естественных условиях при раздражении того или иного нервного рецептора, поступая в центральную нервную систему, характеризуется способностью широко распространяться в виде диффузной волны по всей нервной системе. Опираясь на этот факт, А. А. Ухтомский впоследствии неоднократно развивал мысль о том, что нервную систему в физиологическом отношении следует представлять как своего рода диффузную нервную сеть, в которой элементы, ее образующие,— нервные клетки и нервные волокна как в центральной части, так и на периферии,— составляют единое и неразрывное целое. Если возбуждение, поступающее в центральную нервную систему из того или иного нервного рецептора, воспринимающего раздражение среды, способно в крайне широкой степени разливаться по всей нервной системе, то естественно ожидать, что на любое раздражение организм всякий раз должен отвечать некими хаотическими реакциями, в которые вовлекаются все органы, так или иначе иннервируемые нервной системой.
До этого в физиологии господствовало представление, согласно которому простой рефлекс осуществляется благодаря тому, что возбуждение проходит лишь через определенный сегмент нервной системы. Благодаря такой сегментарной реакции на раздражение рецептора отвечает лишь один эффекторный орган, причем предполагалось, что все прочие части нервной системы и тем самым организма в целом являются индифферентными и в этой реакции не участвуют. Такого рода представления развивал в 1906 г. Ч. Шеррингтон. Каким же образом возбуждение, придя в центральную нервную систему и разливаясь в ней в виде диффузной волны, приводит в деятельное состояние лишь определенные нервные центры, в то время как другие отделы нервной системы под влиянием той же диффузной волны возбуждения не только не приводятся в деятельное состояние, но, более того, тормозятся ею.
Ответ на этот вопрос был получен в основных чертах в одной из главных работ А. А. Ухтомского, в его магистерской диссертации «О зависимости кортикальных двигательных эффектов от побочных центральных влияний», опубликованной в 1911 г.
Если организм на раздражение того или иного рецептивного поля отвечает определенной рефлекторной реакцией, то реакция эта приобретает для организма господствующее значение до тех пор, пока она полностью не завершится. Возможность осуществления прочих рефлекторных реакций при этом тормозится. Так, например, если в организме в данный момент осуществляется рефлекторный акт, связанный с приемом пищи, то он перестает реагировать на те раздражения, которые в других условиях вызвали бы у него защитные рефлексы. То же самое можно сказать и в отношении защитного рефлекса, полового рефлекса и т. д., когда при осуществлении одного рефлекторного поведения исключается возможность выполнения других.
Невзирая на потенциальную способность производить очень много рефлекторных реакций или актов поведения, организм в каждый текущий период времени способен осуществлять лишь очень немногие или даже одну-единственную рефлекторную реакцию.
В связи с теми или иными раздражениями среды, действующими на соответствующее рецептивное поле, в тех частях центральной нервной системы, которые связаны с раздражаемым рецептивным полем, создается стойкий очаг возбуждения, вызывающий определенную деятельность тех периферических эффекторных органов, которые связаны с возбужденным очагом нервной системы. Одновременно образующийся очаг возбуждения вызывает сопряженное или реципрокное торможение во всех прочих частях нервной системы, вследствие чего исключается возможность выполнения других рефлекторных реакций.
Если в момент возникновения стойкого очага возбуждения и соответствующей этому очагу рефлекторной деятельности действовать одновременно на другие рецептивные поля, то возникающее при этом возбуждение, поступая в центральную нервную систему, не вызывает ожидаемого рефлекса. Как указывалось выше, возбуждение, приходящее при этом в нервную систему, разливается в ней в виде диффузной волны. А. А. Ухтомский показал, что приходящие из других рецептивных полей возбуждения не пропадают для организма даром. Распространяясь в виде диффузной волны, они подкрепляют существующий, господствующий очаг возбуждения и одновременно сопряженно углубляют реципрокное торможение в прочих частях нервной системы. Возможность осуществления хаотической реакции на диффузное распространение волны возбуждения исключается состоянием сопряженного или реципрокного торможения, подкрепляемого той же диффузной волной.
А. А. Ухтомский показал, что нет никакого основания механически ограничивать сферу реципрокной иннервации областью анатомических мышц антагонистов, как на этом настаивал Ч. Шеррингтон. В такие же реципрокные отношения могут становиться и другие очень разобщенные между собою центры, когда они регулируют определенное состояние какого-нибудь органа или системы органов.
Физиологический механизм, лежащий в основе образования стойкого господствующего очага возбуждения, вызывающего одновременно сопряженное торможение во всех прочих частях нервной системы, А. А. Ухтомский назвал принципом доминанты. Учение А. А. Ухтомского о доминанте, в основных чертах намеченное в диссертации 1911 г., окончательно было сформулировано им в 1921 —1922 гг.
Доминанта — рабочий принцип или основное правило деятельности нервной системы, которому подчиняется осуществление любой рефлекторной реакции организма.
Доминанта характеризуется следующими основными чертами: 1) в центре, становящемся доминантным, повышается возбудимость; 2) возбуждение в этом центре отличается стойкостью; оно не может быть мимолетным во времени; 3) доминирующий центр способен суммировать возбуждения; 4) возбуждение доминантного центра обладает инерцией; дальние волны возбуждения подбадривают установившуюся доминантную реакцию, ускоряя ее разрешение; 5) возбуждение доминантного центра сопряжено с торможением других рефлекторных механизмов, не принимающих участия в доминантной реакции.
Учение о доминанте, вскрывающее основные законы поведения организма в окружающей его среде, имеет общебиологическое значение. Так А. Д. Сперанский доказывал, что реакции организма являются опосредованными через нервную систему и имеют характер рефлексов не только на действие обычных средовых раздражений, но и на действие патогенных раздражений, вызывающих заболевание.
Согласно А. Д. Сперанскому реакции организма на действие патогенных раздражителей имеют характер сложных цепных рефлексов. Закономерности деятельности нервной системы, реагирующей на действие патогенных раздражений, подчиняются тому же правилу доминанты, какому подчиняются обычные физиологические реакции на действие обычных (нормальных) средовых раздражений. Учение о доминанте в настоящее время все более и более входит в повседневный клинический обиход. В психологии оно принято как физиологическая основа и предпосылка поведения. А. А. Ухтомский указывал, что «доминанта есть принцип работы центров, которому подчиняются одинаково и условные рефлексы, и ассоциации психологов, и интегральные образы, в которых воспринимается среда, но также и рефлексы мозгового ствола и спинного мозга». Таким образом доминанте принадлежит существенная роль в процессе новообразования реакций организма на изменения в среде.
Принцип доминанты как основное правило деятельности нервной системы впервые в истории физиологии позволяет понять физиологический механизм осуществления координационных и приспособительных реакций организма на изменения в среде. А. А. Ухтомский опровергал представление о существовании координационных центров или центров высшего порядка, специальная функция которых заключается в регуляции и координации физиологических отправлений в организме.
Согласно прежним представлениям в физиологии нервный центр — это нечто неизменное, статически постоянное, с присущим для него определенным и единственным качеством возбуждения. А. А. Ухтомский показал, что это качество зависит от его состояния. В другом состоянии тот же центр может приобрести существенно иное значение в общей системе организма. Эти представления А. А. Ухтомского нашли свое подтверждение в хорошо известных в физиологии опытах с перекрестным сшиванием нервов. Вместе с тем нервный центр не является локально очерченным участком, но представляет собой своего рода созвездие — сопряженную совокупность участков (то, что А. А. Ухтомский называл констелляцией центров), расставленных, быть может, довольно широко и объединенных не столько постоянными путями, сколько единством рабочего действия.
Реакции организма, характеризующие те или иные акты поведения,— защитные, пищевые или половые, обычно обеспечиваются совокупностью соответствующих нервных центров, образующих свою констелляцию. Отдельные нервные звенья могут входить в несколько констелляций, однако в каждой из них они приобретают тогда различное физиологическое содержание для организма. Учение А. А. Ухтомского о констелляции центров наметило принципиально новые пути в понимании так называемой локализации функций в центральной нервной системе.
Доминанта — не только механизм координации реакций организма, но и механизм интеграции, т. е. механизм осуществления целостности организма в его непрерывных взаимодействиях с условиями среды, с которыми организм составляет единство. Принцип доминанты в той мере, в какой он обеспечивает координацию деятельности различных частей тела, тем самым обеспечивает связь различных частей тела в единое целое — организм и, кроме того, обеспечивает связь организма как целого с окружающей его средой. С этой точки зрения рефлекс нельзя представлять как строго местную реакцию, осуществляющуюся лишь через определенный сегмент мозга и при осуществлении которого прочие сегменты нервной системы индифферентны и в реакции не участвуют. Согласно учению о доминанте рефлекс есть реакция нервной системы в целом. Местный характер рефлекс приобретает лишь благодаря состоянию сопряженного торможения, исключающего возможность вовлечения в реакцию всех тех частей тела, которые не связаны с текущим доминантным очагом возбуждения.
Сложность объяснения целостности организма явилась одной из главных причин довольно широкого распространения в зарубежной физиологии идеалистических учений о целостности (холизм, тоталитаризм и т. д.). Представители этих течений рассматривают целостность как особый «внутренний фактор» или как особую «изначальную силу», благодаря которой нервная система приобретает способность осуществлять интегрирующую функцию, т. е. функцию целостности. Учением о доминанте А. А. Ухтомский дает возможность подойти к выяснению физиологического механизма целостности. Если каждая, даже так называемая строго локальная рефлекторная реакция является выражением деятельности нервной системы в целом, то что же следует признавать функциональной единицей? Согласно А. А. Ухтомскому функциональной единицей в деятельности нервной сети следует считать не работу отдельных рефлекторных дуг, или отдельных нервных центров, а работу всей нервной сети в целом. Функциональной единицей является соответствующая система или констелляция центральных звеньев, лежащая в основе осуществления текущей физиологической поведенческой реакции организма. Итак, функциональная система или констелляция является функциональной единицей в деятельности нервной сети. Факт этот должен представлять немаловажный интерес для современной биокибернетики, так как понятие системы, как на это указывает в особенности У. Росс Эшби, является одним из важнейших в кибернетике.
Если учением о парабиозе Н. Е. Введенского намечены пути для понимания закономерностей жизнедеятельности отдельных тканей и органов, то учение о доминанте А. А. Ухтомского намечает пути для понимания природы и законов деятельности нервной системы в целом. А. А. Ухтомский считал, что когда станет до конца ясным происхождение и подлинная природа парабиотических явлений в нервных элементах, станет понятна и природа доминанты. В этом смысле он считал доминанту детищем парабиоза.
А. А. Ухтомский глубоко обосновал происхождение торможения из возбуждения в любой части нервной системы. Им было показано, что торможение того или иного нервного процесса есть выражение того, что где-то в центрах возникла новая деятельность с новым направлением работы, более или менее несовместимым с предыдущим направлением деятельности.
В 1924 г., после смерти Н. Е. Введенского, А. А. Ухтомский стал заведующим кафедрой физиологии Ленинградского университета, которой руководил до своей кончины. Вместе с тем он продолжал разработку того совсем нового направления в физиологической науке, фундамент которого впервые был заложен Н. Е. Введенским. Он стал признанным главой всемирно известной физиологической школы Введенского— Ухтомского. Научные работы А. А. Ухтомского и его учеников в основном посвящены физиологии нервно-мышечного аппарата и нервных центров. Он ставил своей задачей найти на нервно-мышеч- ном препарате принципиальные пути для постижения общих закономерностей жизнедеятельности органов, систем органов и организма в целом.
Школа Введенского — Ухтомского стремилась преодолеть односторонность и аисторичность так называемой классической физиологии. Классическая физиология, одним из самых видных представителей которой принято считать Иоганесса Мюллера, ставила своей целью установить некие постоянные законы жизнедеятельности органов и тканей, не зависящие как от времени — предыдущей и текущей истории живой системы,— так и от особенностей действующего раздражителя. Согласно основным представлениям «классической» физиологии, качественная сторона ответной реакции органа предопределена так называемым «законом специфической энергии», а количественная сторона — законом «все или ничего».
Согласно «закону специфической энергии», который мыслится как некое изначальное и постоянное свойство живой ткани, последняя реагирует независимо от характера действующего раздражителя всегда однозначно. Так, например, если глаз будет подвергаться не только раздражению светом, который является для глаза адекватным раздражителем, но и действию таких раздражителей, как механический или электрический, организм во всех случаях будет отвечать зрительным ощущением. То же самое относится не только к другим органам чувств, для которых первоначально был сформулирован закон специфической энергии, но и ко всем живым тканям. Так, например, мышца всегда отвечает сокращением, независимо от характера действующего раздражителя. Согласно закону «все или ничего», живая ткань независимо от характера раздражителя, если только его действие достигнет известной пороговой величины, отвечает всегда максимальной реакцией, одинаковой как по своей величине, так и по длительности течения. Согласно представлениям «классической» физиологии, не только раздражитель, но и функциональное состояние живой системы, т. е. история — изменение ее в микроинтервалах времени, не определяют жизнедеятельности и содержания ответных реакций органов и организма в целом.
Принципиально иную позицию в понимании значения действзао- щего раздражителя и функционального состояния живой системы заняла школа Введенского — Ухтомского. Считая, что в физиологии принципиально невозможны статические закономерности, эта школа поставила своей задачей установить причины и механизмы, обусловливающие постоянно меняющееся состояние живой системы. Вне учета роли раздражителя и истории живой системы принципиально невозможно определить закономерности течения и преобразования функций в организме.
Принципиальные установки «классической» физиологии уводили физиологию в сторону от основных проблем передовой эволюционной биологии. Передовая эволюционная биология признавала за внешней средой, так же как и за временем, роль факторов, имеющих громадное влияние на ход и на конечные результаты эволюции. Между тем «классическая» физиология отрицает значение этих факторов в изменении содержания ответных реакций в микроинтервалах времени. Если отрицать значение этих факторов в функциональном преобразовании живых систем в микроинтервалах времени, то тогда невозможно понять значение их как факторов развития в макроинтервалах времени — как в филогенезе, так и в онтогенезе. Установив на огромном фактическом материале то значение, которое имеют раздражитель и время (история системы) в качестве факторов, определяющих функциональную перестройку живой системы в микроинтервалах времени, А. А. Ухтомский тем самым перебросил мост к основным проблемам эволюционной биологии. В противоположность «классическим» представлениям в физиологии, А. А. Ухтомский выступал против понимания нервного процесса как обратимого, с возможным возвратом к исходному состоянию. Живая система в ходе своей эволюции принципиально необратима не только в макро-, но и в микроинтервалах времени.
А. А. Ухтомский вскрыл ошибочность распространенных представлений о рефлекторной деятельности, которая якобы всегда имеет лишь защитное значение для организма и направлена на удаление или прекращение раздражения и раздражителя. Он подчеркнул, что рецепторы животного организма не могли бы развиваться, если бы рефлекторная система только ограждала их от сближения с раздражителем. На примере анализа рефлекса экстензорного толчка (разгибание конечности) А. А. Ухтомский обосновал представление, согласно которому рефлекторная система в первую очередь дает место реакциям сближения со средой, позволяющим распознавать ее, тогда как реакции защитного и отрицательного значения выступают лишь во вторую очередь.
В 1921 г. А. А. Ухтомский делает первые наброски по обоснованию рефлекторной природы познания.
В 1928 г. в статье «Раздражитель и возбуждение с точки зрения эндокринологии и физиологии нервной системы» А. А. Ухтомский подвергает критике субъективно-идеалистические толкования закона специфической энергии. А. А. Ухтомский писал, что во всех случаях, когда физиологи в раздражителе организма видят всего лишь чужеродного нарушителя жизни и не предполагают специфического соответствия между рецептором и «адекватным» для него раздражением, молчаливо допускается, что различения в среде принадлежат, в сущности, исключительно нам и нашим центрам: это мы расцвечиваем нашу среду разнообразием качеств, окрасок, звуков, предметов и лиц, которых в действительности нет. Там же, где говорится, что для возникновения возбуждения требуется соответствие между физиологическим субстратом и раздражителем, рецептором и стимулом, организмом и средою, привносится постулат, что различение не принадлежит исключительно нам, но имеет основания вне и независимо от нас.
В 1938 г. в статье, посвященной И. П. Павлову «Об условно-отраженном действии», А. А. Ухтомский писал: «Условный рефлекс И. П. Павлова есть, без сомнения, лишь начало той новой экспериментальной дороги, которая намечена великим физиологом. Это частный и особый пример среди аппаратов, которыми совершается в человеке отражение и отраженная деятельность в том многообразном и общем значении, которое очерчено в теории отражения В. И. Ленина. «Рефлекс», «условное отражение», «теория отражения» — это отнюдь не простое совпадение омонимов. Замечательная теория отражения В. И. Ленина ставит новые и новые задачи для физиологического учения о рефлексах; предстоят еще новые перестройки в самом понятии «рефлекс», чтобы расширить его аналитическое применение».
В 1927 г. вышла книга А. А. Ухтомского «Физиология двигательного аппарата», представлявшая собой переработанный курс лекций, читанный студентам Ленинградского университета. В этой книге А. А. Ухтомский, в частности, развил оригинальную систему взглядов в понимании природы утомления. Дальнейшая разработка этой проблемы нашла свое отражение в его докладе «Возбуждение, утомление, торможение», на V Всесоюзном съезде физиологов в 1934 г. В том же 1927 г. вышла другая монография А. А. Ухтомского «Учение о парабиозе». В ней он не только раскрыл всю глубину учения, созданного Н. Е. Введенским, но и указал на ту преемственную связь, которая существует между учением о парабиозе и учением о доминанте.
С 1928 г. А. А. Ухтомский в связи с выдвинутым им учением об усвоении ритма предпринял глубокую разработку проблемы физиологической лабильности. Лабильность есть характеристика живой ткани, выражающая способность ее воспроизвести определенное максимальное число возбуждений в единицу времени. Длительность протекания одиночного возбуждения характеризует ритм возбуждения, который способен воспроизвести тот или иной орган в единицу времени. Для «классической» физиологии этот ритм является постоянной и неизменной характеристикой органа, что привело к представлению о собственном ритме, различном для разных органов и не меняющемся, если ритм раздражений превосходит собственный ритм возбуждений. А. А. Ухтомский установил способность органов и организма в целом перестраивать ритм своих возбуждений в соответствии с ритмом раздражений, навязываемым извне. Орган способен в широких пределах менять ритм воспроизводимых им возбуждений, удлиняя или укорачивая длительность каждого возбуждения в отдельности, что дает возможность органу усваивать более высокие ритмы раздражений, присущие тому или иному органу.
А. А. Ухтомский показал, что в процессе усвоения ритма деятельность и работоспособность органа не понижается, как это можно было бы ожидать, а, напротив, повышается, что сопровождается увеличением интенсивности обмена веществ и укорочением цикла или длительности отдельного возбуждения. В связи с этим фактом огромной принципиальной важности А. А. Ухтомский вновь исключал возможность понимания процесса торможения как результата истощения деятельности органов.
Усвоение ритма по самому существу своему представляет эволюционный процесс, осуществляемый в микроинтервалах времени, в течение которого происходит функциональная перестройка органа и в которой время или история являются фактором, определяющим эту перестройку. Раз усвоенный ритм возбуждения воспроизводится нервными центрами и тогда, когда навязывавшийся ритм раздражений прекратил свое действие. Учению об усвоении ритма будет принадлежать большая роль в эволюционной биологии, особенно в связи с анализом механизмов преобразования органов или организма в целом в процессе эволюционного развития.
Учение о лабильности было не только углублено, но во многих отношениях заново создано А. А. Ухтомским. «Классическая» физиология, следуя традициям старой физики, полагала, что нормальные физиологические ритмы и, в частности, ритмы возбуждений в нервной системе должны быть подчинены линейным зависимостям и являются нормальными объектами для гармонического анализа. В последние годы А, А. Ухтомский сделал исключительное по своему значению, по своим перспективам обобщение: ритмически функционирующая живая система принадлежит к числу систем с нелинейными зависимостями, Под нелинейной системой принято понимать систему, свойства которой меняются по ходу ее деятельности и в связи с последней. Нелинейная зависимость, открывающаяся в парабиозе, это не аномалия, а ключ к пониманию природы нормального физиологического возбуждения. С точки зрения учения А. А. Ухтомского о лабильности живой системы, согласно которому ритмы тканей и органов являются принципиально нелинейными колебаниями, обычные и общепринятые зависимости и представления о ритмах в «классической» физиологии являются лишь частными случаями и упрощениями. Как учение о доминанте, так и представления А. А. Ухтомского о физиологических ритмах как о нелинейных колебаниях имеют исключительно важное значение для современной биокибернетики.
Кибернетика — наука о принципах управления и формах связи в живых организмах и машинах. Очевидно, соответствующие принципы управления должны быть общими и для живых организмов, и для машин. До сего времени кибернетикой не сформулированы соответствующие принципы управления, которые позволили бы понять механизмы осуществления координированных реакций в интегрированном саморегулирующемся организме. Между тем в физиологии соответствующий принцип сформулирован. Мы не знаем никакого другого принципа, помимо принципа доминанты, который бы в столь полной и, потенциально, почти в исчерпывающей форме позволил понять механизмы управления и осуществления координированных реакций в целостных живых организмах.
Опираясь на учение об усвоении ритма и физиологической лабильности, А. А. Ухтомский незадолго до смерти широко поставил проблему биологического равновесия. Биологические системы характеризуются, по А. А. Ухтомскому, скоростями восстановления равновесия, причем они либо возвращаются к так называемому исходному равновесию, либо переходят к новому состоянию равновесия. Вообще говоря, реакция сводится к более или менее быстрому усвоению раздражителя, если можно так выразиться, привыканию к нему. С этой точки зрения, приспособляемость организма к среде следует рассматривать не только как способность более или менее быстрого возвращения к так называемому исходному равновесию, но и как способность создания новых видов равновесия, т. е. создания новых форм единства организма с условиями среды.
Согласно А. А. Ухтомскому так называемый физиологический покой не есть пассивное бездействие, а специальное ограничение акта возбуждения — оперативный покой. Оперативный покой представляет собой не что иное, как динамическое равновесие, для поддержания которого требуется определенная работа. Оперативный покой есть эволюционное достижение, обеспечивающее организму возможность аналитического исследования среды.
Представления И. М. Сеченова, Н. Е. Введенского и И. П. Павлова о принципиальной преобразуемости живых систем в связи с действием раздражений среды было далее развито и углублено А. А. Ухтомским в 1927 г. в работе «Парабиоз и доминанта». Обобщая данные школы, созданной Н. Е. Введенским, он писал следующее:
«Говорят: собственность есть «инстинкт». Надо сказать на это: ну и что же, что инстинкт? Это отнюдь не значит, что всегда и непременно человеческая деятельность, как натянутая резинка, будет срываться вновь и вновь, чтобы стукнуться в этот инстинкт как в роковую силу. Природа наша возделываема. Заданное в ней мы берем, чтобы подняться выше на путях тех проектов, которые строятся для предстоящего.
Интерес не в том, что эти проекты будущего являются надстройками над древними инстинктами, интерес не в фундаменте, а в том, что на этом фундаменте строится. Сами фундаменты, хотя и медленно, необходимо должны изменяться по мере роста все новых и новых условных связей И. П. Павлова. Поэтому инстинкты — не незыблемый постоянный фонд, а расширяющееся и преобразующееся состояние человека. Из того, что при анормальных условиях высшие достижения сдают наиболее легко, а наидревнейшие остаются, не значит, что наидревнейшие суть «основы поведения человека», а новые и высшие не являются таковыми. Из древнейших животных инстинктов поведение современного нам нормального человека можно понять столько же, сколько и из свойств яйца и зародыша. Можно сказать, что все дело человека и его поведения — в построении и культивировании новых инстинктов. Как я убежден, наиболее важная и радостная мысль в учении дорогого И. П. Павлова заключается в том, что работа рефлекторного аппарата не есть топтание на месте, но постоянное преобразование с устремлением во времени вперед». Уже в этих словах можно частично видеть то решение проблемы о детерминированности нашей воли, которое встало перед А. А. Ухтомским еще в юности под влиянием И. М. Сеченова и становилось все яснее и глубже благодаря выдающимся достижениям И. П. Павлова и его школы.
В нравственном решении при трудном выборе, т. е. в свободе, как осознанной необходимости, А. А. Ухтомский видел едва ли не самый высший из всех рефлексов, присущих человеку. В таком понимании глубоко человеческих черт рефлекторного поведения даже при придирчивом отношении нельзя видеть того, что можно было бы обозначить понятием индетерминизма. Так же, впрочем, как мы не видим выражения индетерминизма в положении К. Маркса, а именно: «Слепа необходимость, пока она не сознана. Свобода есть сознание необходимости». В органическом мире впервые человек приобрел свободу детерминировать свое поведение им же самим создаваемыми моральными принципами. А. А. Ухтомский был глубоко убежден в том, что, закрепляясь из поколения в поколение, эти принципы могут стать в такой же мере наследственно обязательными и иметь такую же форму инстинкта, но типичную для человека, как другие инстинктивные проявления являются типичными для животных.
Едва ли есть в общей физиологии направление, которое было бы столь близким к общим проблемам патологии и медицины, как созданное Введенским и Ухтомским. Учение о парабиозе, созданное Н. Е. Введенским и углубленное А. А. Ухтомским, измеримыми количественными переходами связывает те процессы в организме, которые мы обозначаем как нормальные, с процессами, которые мы оцениваем уже как патологические явления. Идеи школы Введенского — Ухтомского, несомненно, окажут плодотворное влияние на разработку физиологических основ учения об иммунитете и основных проблем фармакологии.
Мировая наука обязана А. А. Ухтомскому полным и весьма совершенным раскрытием учения Н. Е. Введенского об основных закономерностях процессов возбуждения и торможения в нервной системе. Но А. А. Ухтомский не только раскрыл смысл учения Н. Е. Введенского и развил его, но и проложил новые пути раскрытия природы и закономерностей нервной деятельности.
Выдающиеся заслуги А. А. Ухтомского в области физиологии нервной системы были высоко оценены советской общественностью. В 1932 г. его труды были отмечены высшей научной наградой в нашей стране — Ленинской премией.
В 1935 г. А. А. Ухтомский был избран действительным членом Академии наук СССР. В том же 1935 г. он сделал доклад на пленарном заседании XV Международного физиологического конгресса на тему — «Физиологическая лабильность и акт торможения». В наши дни нельзя пройти мимо заключительных слов, сказанных А. А. Ухтомским в этом докладе, столь примечательных и столь созвучных настроениям переживаемого нами времени: «Наука соединяет людей через границы школ, через границы предубеждений и симпатий, через границы наций и государств. В эти дни, когда в воздухе опять носятся тревожные тени и события готовы назреть до сроков, при которых их нельзя уже будет остановить, международное единение ученых должно напрячь все силы, дабы оградить народы от бедствий и стать залогом международного мира. Что касается нас, советских физиологов, мы знаем, что рабоче-крестьянское правительство нашего Союза стоит бдительно на страже событий и сделает все от него зависящее для укрепления мира».
Алексей Алексеевич Ухтомский был не только выдающимся ученым, но и замечательным гражданином. Он принадлежал к той славной передовой части русской интеллигенции, которая шла в ногу со своим народом. В 1919 г. А. А. Ухтомский был избран членом Петроградского Совета рабочих, крестьянских и красноармейских депутатов. Везде — на посту депутата Ленинградского Совета, руководителя и консультанта физиологических лабораторий, Президента Ленинградского общества естествоиспытателей — А. А. Ухтомский гармонически сочетал в себе практика-общественника и ученого-теоретика. А. А. Ухтомский был одним из первых профессоров Ленинградского университета, активно включившимся в преподавательскую деятельность на рабфаке, где с 1921 по 1927 г. он преподавал анатомию и физиологию.
А. А. Ухтомский выступал со специальными лекциями и статьями, в которых стремился показать выдающееся значение идей И. П. Павлова для обоснования материалистического взгляда на природу высшей нервной деятельности. После смерти И. П. Павлова А. А. Ухтомский посвятил его памяти ряд блестящих статей «Великий физиолог» (1936 г.), «Старейшина физиологов мира» (1936 г.), «Си- стема рефлексов в восходящем ряду» (1942 г.).
Важное значение придавал он также исследованиям по истории физиологии в нашей стране. Помимо статей о И. М. Сеченове, Н. Е. Введенском, И. П. Павлове ему принадлежат многочисленные работы, в которых он ставил своей задачей осветить развитие физиологии, в особенности в советское время. Среди них выделяются такие его работы, как «15 лет советской физиологии», «Университетская школа физиологов в Ленинграде за 20 лет советской жизни», «Физиологический институт Ленинградского университета в истории его возникновения», «Из истории учения о нервном торможении» и др.
Среди студенчества и ближайших своих учеников А. А. Ухтомский пользовался исключительной любовью. Это являлось отражением той глубокой любви, которую он сам питал к своим ученикам не только как педагог, но и как чуткий товарищ.
Педагогическая деятельность А. А. Ухтомского может служить блестящим образцом и вдохновляющим примером. Он глубоко обдумывал содержание каждой лекции, которую читал студентам. Каждой лекции предшествовала длительная подготовка. Он неоднократно говорил, что он не мыслит своей научной деятельности без чтения курса физиологии студентам. В аудитории, в которой читал лекции А. А. Ухтомский, можно было видеть не только студентов и молодых научных работников, но и прославленных ученых.
Одному из учеников А. А. Ухтомского проф. М. И. Виноградову принадлежит следующая меткая характеристика его: «Всякий, кому приходилось встречаться с этим глубоким и своеобразным умом, выносил незабываемое впечатление громадной умственной мощи и в то же время чрезвычайной тонкости и проникновенности».
Алексей Алексеевич Ухтомский скончался 31 августа 1942 г. в расцвете творческих сил в героическом Ленинграде, осажденном фашистскими варварами.
Память о нем навсегда связана с крупнейшими достижениями физиологической науки.
Главнейшие труды Алексея Ухтомского: О зависимости кортикальных двигательных эффектов от побочных центральных явлений, «Труды СПб. общ. естествоиспытателей», т. 41. вып. 2, 1911; Парабиоз и доминанта, сборник «Парабиоз», М., 1927; О показателе лабильности (функциональной подвижности) физиологических приборов, «Труды Физиологического научно-исследовательского института ЛГУ», № 14, 1934; Возбуждение, утомление, торможение, «Физиологический журнал», т. 17, 1934, вып. 6; Физиология двигательного аппарата, «Практическая медицина», вып. 1, 1927; Физиологический покой и лабильность как биологический фактор, «Учен. зап. ЛГУ», т. 3, № 17, 1937; Университетская школа физиологов в Ленинграде за 20 лет советской жизни, «Физиологический журнал», т. 23, вып. 4—5, 1937; Об условно-отражательном действии, «Физиологический журнал», т. 24, вып. 1—2, 1938; Система рефлексов в восходящем ряду, «Труды научной сессии (ВИЭМ), посвященной памяти академика И. П. Павлова», Л., 1942; Собрание сочинений, т. 1—6, 1945—1954.
О А. А. Ухтомском: Аршавский И. А., Памяти акад. А. А. Ухтомского, «Невропатология и психиатрия», вып. 1, 1943; Он же, «Бюлл. Экспер. биол. и ме- диц.», т. XXX, вып. 1, 1950; Виноградов М. И., К истории учения о доминанте, «Юбилейный сборник, посвященный 25-летию научной деятельности академика А А. Ухтомского», Л., 1930; Он же, Академик Алексей Алексеевич Ухтомский (1875—1942), «Успехи современной биологии», т. 16, вып. 2, 1943; О н ж е, Творческий путь академика А. А. Ухтомского, «Вестник ЛГУ», № 9, 1950; К о ш т о- я н ц X. С., Очерки по истории физиологии в России, М.—Л., 1946; Павлов И. П., Характеристика научной деятельности А. А. Ухтомского, «Рукописные материалы И. П. Павлова в Архиве Академии наук СССР», М.—Л., 1949; Русинов В. С., Учение Н. Е. Введенского — А. А. Ухтомского о торможении и его связь с учением И. П. Павлова, «Журнал высшей нервной деятельности», т. 5, вып. 5, 1955; Чу к и- ч е в И. П., Общее в теоретических позициях И. П. Павлова и Н. Е. Введенского — А. А. Ухтомского, «Журнал высшей нервной деятельности», т. 3, вып. 2, 1953; Алексей Алексеевич Ухтомский, «Материалы к библиографии ученых СССР», серия «Биологическая физиология», вып. 6, М., 1957.
|
|
|
|
К содержанию книги: ЛЮДИ РУССКОЙ НАУКИ: биологи, зоологи, медики, ботаники, биохимики
|
Последние добавления:
Внешняя политика Ивана 4 Грозного Гоголь - Мёртвые души Книги по русской истории Император Пётр Первый