 |
|
|
БИОЛОГИЯ ПОЧВ |
Разложение сложных органических безазотных веществ
|
Смотрите также:
Мейен - Из истории растительных династий
Биографии биологов, почвоведов
|
Сложные безазотные соединения, попадающие в почву в составе растительных остатков, — это в основном полимеры. К ним относятся целлюлоза (клетчатка), ксиланы (гемицеллюлозы), пектины, крахмал, лигнин, фруктаны, маннаны. Меньшую долю составляют жиры, воски, углеводороды.
Первыми деструкторами полимеров могут выступать лишь те микроорганизмы, которые обладают гидролитическими ферментами, за что они и получили название гидролитиков (72). Гидролиз проводится внеклеточно, так как полимеры не могут проникнуть внутрь клетки. Образуются мономеры или короткие цепочки мономеров (часто димеры), которые для дальнейшего использования в энергетических или конструктивных целях обязательно должны попасть внутрь клетки, т.е. преодолеть цито- плазматическую мембрану, что обычно осуществляется с помощью специфичных для каждого субстрата переносчиков — пермеаз. Перенос питательных веществ через плазматическую мембрану, как правило, специфичен. Поглощаться могут только те вещества, для которых имеются соответствующие транспортные системы.
Это мембранные белки похожие на ферменты (индуцируются субстратом, специфичны в отношении субстрата), но не всегда изменяют субстрат. Полимер, прежде чем попасть в клетку, должен гидролизоваться. В аэробной зоне такими очень активными микробами-гидролитиками являются грибы и многие бактерии, особенно актиномицеты. В анаэробной зоне гид- ролитики представлены бактериями, хотя в последнее время выделены и анаэробные грибы. Большое значение они имеют при гидролизе целлюлозы в рубце жвачных животных. Гидролитические ферменты, выделяемые этими микроорганизмами во внешнюю среду, накапливаются в почве, адсорбируются на почвенных частицах и образуют пул иммобилизованных ферментов — тот запас или резерв, который продолжает свою работу в течение долгого времени и отличается устойчивостью к неблагоприятным факторам (продолжительное хранение, высушивание, изменение температуры). Он может продолжать свою работу, когда микробная деятельность подавлена в силу каких-либо причин. Гидролиз полимеров происходит без затраты энергии.
Превращения полимеров при доступе кислорода происходят глубоко, до освобождения С02, и лишь небольшая часть продуктов распада попадает «в зону рассеяния», где олиготрофные микроорганизмы аэробной зоны заканчивают переработку этих продуктов, собирая их из среды, где они рассеяны в низкой концентрации. Такие олиготрофные микроорганизмы представлены грамотрицательными бактериями, среди которых значительную долю составляют простекобактерии и гифомикробы.
В анаэробных условиях в процессе первичного разложения органических веществ в качестве продуктов распада образуются жирные кислоты и молекулярный водород, который мигрирует в аэробную зону, где подвергается окислению водородными бактериями, а также включается в метаболические пути других бактерий. Часть водорода в анаэробной зоне используется вторичными анаэробами, например метаногенными бактериями, восстанавливающими С02 до метана, который тоже мигрирует в окислительную зону и там улавливается метанокисляющими бактериями. Жирные кислоты поступают к вторичным анаэробам, например сульфатредуцируюшим и денитрифицирующим бактериям, которые используют их как источники углерода и энергии при восстановлении неорганических акцепторов электрона, таких как сульфаты или нитраты.
Часть продуктов разложения органических веществ анаэробной зоны попадает к микрофлоре рассеяния или олиготрофам — анаэробам.
Рассмотрим пути и способы переработки микроорганизмами отдельных групп полимерных веществ растительного происхождения в почве.
Крахмал — запасной полисахарид растений, который накапливается главным образом в семенах, корневищах, луковицах и клубнях, где его содержание может достигать 70-80%. Крахмал, как и целлюлоза, относится к группе гомополисахаридов, или гомоглика- нов, так как он состоит только из молекул глюкозы. Растительный крахмал представляет собой смесь двух полисахаридов — амилозы и амилопектина (73). Амилоза — полимер с неразветвленной цепью, скрученный витками, в нативном состоянии — по три молекулы глюкозы в каждом, в растворе — по шесть молекул. На долю амилозы в крахмале приходится 20-25%, а на долю амилопектина — 75-80%. Амилоза растворима только в горячей воде. При реакции с йодом она дает синее окрашивание. Эта реакция используется для определения у микроорганизмов амилолитиче- ской активности (по исчезновению окраски). Амилопектин окрашивается от йода в красно-фиолетовый цвет. Это разветвленный полимер с высокой молекулярной массой.
Молекула амилопектина — одна из самых крупных органических молекул. Он растворяется в воде лишь при нагревании и дает очень вязкие растворы. Амилопектины разных растений различаются по степени развет- вленности, по длине цепей и молекулярной массе. Крахмал разлагается внеклеточными микробными ферментами, которые носят общее название амилаз (от названия субстрата амилоза). Они расщепля ют крахмал с образованием декстринов, мальтозы, мальто- триозы и глюкозы. Существует несколько амилаз, которые различаются по месту воздействия на молекулу амилозы и амилопекти- на (место расположения химической связи). Например, а-амилаза разрывает внутренние связи в молекуле амилопектина, и поэтому ее называют еще эндоамилазой. В результате образуется много декстринов и немного мальтозы и глюкозы (73). Глюкоамилаза расщепляет крахмал до глюкозы. В природе продукты расщепления крахмала в аэробных условиях быстро используются самими гидролитиками и сопутствующими микроорганизмами и процесс заканчивается выделением С02. В анаэробных условиях мальтоза и глюкоза сбраживаются с образованием органических кислот, спиртов и газов (74).
Пектины в растениях образуют межклеточное вещество, из которого состоят так называемые срединные пластинки, соединяющие между собой отдельные клетки. Они придают растительным тканям прочность. Особенно много пектина в ягодах и плодах. В антоновских яблоках, например, содержание пектина достигает 30%. Свое название пектины (от греч. pektos — студень) получили благодаря способности образовывать гель.
В химическом отношении пектины — это кислые полисахариды, неразветвленные полимеры галактуроновой кислоты, карбоксильные группы которой полностью или частично этерифи- цированы метанолом. Часто они имеют также боковые цепи из моносахаров. Пектиновые вещества — это смесь нерастворимого в воде протопектина, растворимого пектина, слабо или полностью неэтерифицированных пектиновой и пектовой кислот и их солей. На разные формы пектиновых веществ действуют различные ферменты микроорганизмов. Протопектиназы переводят нерастворимый протопектин в растворимые формы; пектинэсте- разы разрывают эфирные связи, в результате чего образуется метанол и свободные пектиновые кислоты; полигалактуроназы разлагают цепь пектина на молекулы D-галактуроновой кислоты.
Пектины разлагаются очень многими почвенными микроорганизмами, а также некоторыми фитопатогенными грибами и бактериями, которые проникают в ткань растений и вызывают болезни. Микробиологические процессы разложения пектина лежат в основе обработки лубяных растений (льна, конопли) для получения прядильного волокна. В кустарных производствах широко известны росяная и водяная мочка. Росяную мочку проводят методом расстила; она проходит на поверхности почвы в аэробных условиях, и лубяные волокна (треста) высвобождаются из стебля благодаря деятельности грибов, которые растворяют пектины стеблевой коровой паренхимы. Насчитывают до 80 видов грибов, участвующих в процессе получения тресты. При росяной мочке льна наблюдается следующая сукцессия микроорганизмов: сначала развиваются бактерии, затем грибы — мукоровые (Rhizo- pus), темноокрашенные (Aureobasidium, Alternaria) и Gonatobotrys, указывающий на оптимальную степень мочки. Последующее появление грибов целлюлозоразрушителей (Cladosporium, Trichoder- та) свидетельствует о деструкции волокна.
Водяная мочка заключается в погружении снопов растений на дно водоема. Здесь в анаэробных условиях процесс разложения пектина осуществляют анаэробные маслянокислые бактерии Clostridium felsineum.
Пектинолитические ферменты, получаемые из почвенных микроорганизмов, широко применяются в технологических процессах при производстве продуктов из плодов и овощей. Например, для осветления фруктовых соков используют фермент из Penicilllium frequentans. Ферментные препараты пектиназ внедряются в производство льняного волокна.
|
|
К содержанию книги: Почвоведение - биология почвы
|
Последние добавления:
Происхождение и эволюция растений
Биографии ботаников, биологов, медиков
Книги по русской истории Император Пётр Первый