 |
|
|
БИОЛОГИЯ ПОЧВ |
КРУГОВОРОТ ФОСФОРА
|
Смотрите также:
Мейен - Из истории растительных династий
Биографии биологов, почвоведов
|
Фосфор — исключительно важный биогенный элемент. Он входит в состав аденозинфосфорных кислот (АТФ, АДФ, АМФ), нуклеиновых кислот, фосфолипидов клеточных мембран. Первым этапом метаболизма многих веществ является их фосфори- лирование. Фосфор имеет очень большое значение в энергетике клетки.
Валовое содержание фосфора в 1 га пахотного слоя составляет 10т, т.е. гораздо больше, чем выносится с урожаем. Однако фосфор в почве находится в недоступной для растений форме. Это органические или слаборастворимые минеральные соединения. Основным источником фосфора в почвах служат нерастворимые и труднорастворимые фосфорсодержащие минералы группы апатита.
Коэффициент использования растениями фосфора из минеральных удобрений в первый год чрезвычайно низкий — всего 15-20% (азота до 50%, калия до 60-70%). Это обусловлено высокой способностью железа, алюминия, кальция и других элементов, а также ряда минералов не только связывать ионы Р042", но и прочно их удерживать.
У растений реакция на обеспеченность почвы доступными соединениями фосфора разная. Большое влияние на фосфорное питание растений оказывают микоризные грибы — симбионты корневых систем. Однако значение микроорганизмов в питании растений фосфором не сводится только к микосимбиотрофии. Свободноживущие и ризосферные микроорганизмы участвуют в процессах минерализации фосфорорганических соединений и способствуют переводу нерастворимых минеральных форм фосфора в растворимые. Эти процессы составляют основу превращений фосфора в природе (86).
Минерализация фосфорорганических соединений
Органические фосфорсодержащие соединения в почве входят в состав гумуса, навоза, растительных и животных остатков. Фосфор содержится в них, в противоположность азоту и сере, в окисленной форме, в виде остатка фосфорной кислоты. Наибольший процент фосфорорганических соединений от общего запаса фосфора в почве содержится в черноземе (до 80%), а наименьший — в сероземе (не более 10%). Большая их часть находится в форме фитина, нуклеиновых кислот, фосфолипидов. Живые клетки не способны поглощать большинство фосфорорганических соединений. Последние должны быть разложены до свободных фосфатных ионов, из которых затем вновь синтезируются внутри- клеточно новые фосфорорганические вещества. Рассмотрим для примера разложение некоторых органических соединений, содержащих фосфор.
Фитин (соль инозитфосфорной кислоты) в кислых почвах закрепляется в виде солей Fe и А1, а в щелочных и нейтральных — солей Са и Mg. Под действием микробных ферментов — фитаз — от фитина отщепляется 6 молекул Н3Р04.
Лецитин и другие фосфолипиды — сложные эфиры глицерина и фосфорной кислоты — входят в состав цитоплазматических мембран. Расщепляются с участием внеклеточных микробных ферментов — фосфолипаз.
Фосфорные эфиры Сахаров гидролизуются фосфатазами. Фосфатазной активностью в той или иной степени обладают все почвенные микроорганизмы, однако только некоторые из них образуют большое количество внеклеточных фосфатаз.
Нуклеиновые кислоты (ДНК, РНК) также содержат остатки фосфорной кислоты, которые освобождаются под действием микробных ферментов, выделяемых клетками многих почвенных микроорганизмов.
Мобилизация неорганических соединений фосфора
Фосфор в составе неорганических соединений входит в структуру первичных минералов или содержится в почве в виде нерастворимых солей фосфорной кислоты с Са, Mn, Fe и А1. В качестве фосфорных удобрений применяют фосфориты Са3(Р04)2 и апатиты Са5(Р04)3 • (F, С1, ОН).
Мобилизация из них фосфора происходит под действием кислот — органических и неорганических. Сильные неорганические кислоты образуют нитрификаторы (азотную) и тионовые бактерии (серную). Органические кислоты накапливаются в процессе анаэробных брожений и аэробных неполных окислений органических веществ грибами. Много органических кислот продуцируют лишайники. Роль микоризных грибов в снабжении растений фосфором также определяется их способностью растворять фосфорсодержащие минералы путем выделения органических кислот, а также разрушать фосфорорганические соединения. Активная мобилизация фосфора из нерастворимых его соединений протекает в ризосфере, где огромная масса гетеротрофных бактерий, живущих за счет корневых выделений, образует в процессе дыхания С02, как и сами корни, что способствует растворению солей фосфора.
Устойчивость фосфорных соединений к микробному разложению зависит от природы катионов, с которыми связан фосфатный ион. Наиболее легко мобилизуется фосфат кальция; фосфат алюминия менее подвержен растворению, а фосфат железа очень устойчив к действию бактериальных метаболитов.
Судьба образующихся под действием микроорганизмов растворимых фосфатов может быть различной. Часть фосфатных ионов поглощается растениями в процессе питания, часть иммобилизуется микроорганизмами и часть фиксируется в почве. Потери фосфора из почвы в атмосферу в виде летучего соединения РН3 ничтожны. Вынос фосфора в моря и океаны — процесс однонаправленный, так как фосфор переходит в осадки и лишь в очень малой степени возвращается в круговорот по пищевым цепям морских животных и далее на сушу выносится птицами в виде гуано.
Таким образом, общий поток превращений фосфора представляет собой осадочный биогеохимический цикл с образованием в океане «недоступных хранилищ». Перевод нерастворимых фосфатов в доступную для растений форму — главное движущее звено в вовлечении фосфора в биологический цикл. Напомним, что открытый океан очень мало продуктивен из-за отсутствия фосфора и железа в воде.
|
|
К содержанию книги: Почвоведение - биология почвы
|
Круговорот фосфора в природе
Последние добавления:
Происхождение и эволюция растений
Биографии ботаников, биологов, медиков
Книги по русской истории Император Пётр Первый