 |
|
|
БИОЛОГИЯ ПОЧВ |
Участие почвенной биоты в разложении растительных остатков и образования гумуса
|
Смотрите также:
Мейен - Из истории растительных династий
Биографии биологов, почвоведов
|
Рассмотрим в общей форме участие почвенной биоты в следующих процессах: 1) разложения растительных остатков и формирования подстилки, 2) образования и разложения гумуса, 3) разрушения и новообразования минералов.
Разложение растительных остатков и формирование подстилки
Основная масса ежегодно поступающего в почву органического вещества заключена в отмирающих остатках и прижизненных выделениях высших растений. Биомасса животных составляет незначительную долю от общей массы растительного происхождения. Каковы же масштабы этих поступлений? Ежегодный синтез всей фитомассы суши достигает 10" т.
Часть первичной растительной продукции отчуждается травоядными животными, но до 60% ее возвращается в почву в виде экскрементов после переработки в кишечнике с участием микроорганизмов. Чаще всего в естественных условиях животные потребляют от 6 до 20% в экстремальной ситуации. Часть растительной продукции переносится в толщу почвы беспозвоночными животными.
В почву непосредственно попадают и прижизненные корневые выделения, размеры которых исчисляются до 30-40% общей продукции органических веществ растениями за сезон. От 20 до 90% фитомассы растений в разных зонах приходится на долю корней, разложение которых происходит в разных горизонтах почвы. Причем отмирание части корней и особенно корневых волосков происходит не только периодически, но представляет собой постоянный процесс, сопутствующий росту. Продолжительность жизни корневых волосков невелика и исчисляется днями. Значит в почву органические вещества постоянно поступают на протяжении всего периода вегетации, а не только после отмирания растения.
Основная масса растительного опада в природных условиях накапливается на поверхности почвы. Из этого материала в лесных экосистемах формируется подстилка, под травянистыми формациями — ветошь и степной войлок.
Переработка опада осуществляется сложным комплексом организмов, включая и представителей микроорганизмов и почвенной фауны. Характер разложения и его скорость определяются тремя главными факторами: составом растительного материала, гидротермическим режимом и комплексом организмов — деструкторов. В процессе разложения одна часть вешеств полностью минерализуется, другая — включается в гумус. При этом синтезируется живая биомасса обитателей подстилки, живущих сап- ротрофно за счет разлагаемого мертвого органического субстрата; 85% выделяющегося при разложении диоксида углерода приходится на долю микроорганизмов, 10-15% — на долю дыхания животных.
По мере разложения происходит изменение опада и превращение его в аморфную массу.
Это прослеживается в вертикальном профиле в виде слоев разной степени минерализации опада. В разных условиях минерализация опада значительно различается. В тропическом лесу, где кругльй год положительные температуры и высокая влажность, ежегодный опад полностью разлагается и почва здесь почти голая, без подстилки. В хвойных лесах Севера с коротким периодом положительных температур опад разлагается медленно и накапливается благодаря климатическим условиям и химическому составу хвои. Общая продолжительность разложения растительных остатков может колебаться от 10 до 15 лет.
Образование и разложение гумуса
Накопление отмерших растительных остатков в виде особого слоя подстилки или войлока на поверхности почвы создает особое хранилище элементов питания, которые по мере разложения постепенно поступают в почву. Они либо используются растениями и микроорганизмами, либо аккумулируются и стабилизируются в форме гумусовых веществ. Гумус составляет до 90% общего запаса органических веществ в почвах и представлен группой высокомолекулярных соединений разной химической природы. Азот в гумусе входит в состав аминокислот белковой или полипептидной фракции и в гетероциклы. Запасы гумуса в почвенном покрове Земли достигают (2,4-2,5) • 1012т. Больше всего гумуса в черноземах — от 400 до 700 т/га, наименьшее количество в почвах тундр и пустынь — всего 0,6-0,7 т/га.
Гумус различается не только по количеству в почвах разных типов, но и по качеству, в результате того что он образуется при разложении растительных остатков неодинакового химического состава и в различных условиях, а в его накоплении участвует комплекс организмов, специфичный для каждой природной зоны.
Теории происхождения гумуса
Существуют разные подходы к трактовке и создании научных теорий происхождения гумуса. Можно выделить химическое (ныне оставленное), эколого-зоологическое, биохимическое и микробиологическое направления в исследовании гумусообразования.
Эколого-зоологическое направление развивалось главным образом в почвенной зоологии. Датчанин Р. Мюллер, работая с лесными почвами, описал три типа гумуса — муль, модер и мор, которые образуются в результате взаимодействия органических и минеральных соединений, с одной стороны, и почвенных организмов и растительности — с другой. Химия почв это направление не поддерживает.
Нейтральный (мягкий, мулевый) гумус образуется под широколиственным лесом. Он характерен для бурых лесных почв Западной Европы, где подстилка обычно не накапливается из-за активной ее переработки беспозвоночными животными с участием дождевых червей, а также высокой активности микроорганизмов. Мягкий гумус состоит из органоминеральных соединений и имеет слабокислую реакцию. Такой тип гумуса образуется также под травянистыми формациями. Соотношение С : N в этом гумусе обычно ниже 20.
Грубый гумус типа мор образуется в хвойных лесах, где процессы разложения опада протекают медленно, бедна почвенная фауна, а в ее составе отсутствуют активные сапрофаги. Разложение подстилки осуществляется в основном грибами. При недостатке оснований образующиеся гумусовые кислоты не нейтрализуются. Гумус поэтому имеет кислую реакцию. В грубом гумусе отношение С : N всегда выше 20.
Гумус типа модер — промежуточный между мягким и грубым гумусом. Он формируется под смешанными лесами. Органоми- неральные комплексы менее насыщены основаниями, чем в муле. Образование гумуса типа модер протекает в условиях достаточно быстрой минерализации растительных остатков, в переработке которых участвуют почвенные беспозвоночные. Однако в этих почвах обычно отсутствуют дождевые черви.
В настоящее время эколого-зоологическое направление имеет в основном историческое значение.
Биохимическая концепция гумусообразования, в разработку которой большой вклад внесла М.М. Кононова, сводится к признанию внеклеточного синтеза гумусовых веществ из первичных структурных единиц с участием микробных ферментов и химических реакций. Первоисточниками гумусовых веществ выступают растительные субстраты. Исходные структурные единицы гумуса образуются в результате микробного разложения составных химических веществ растительных остатков— целлюлозы, лигнина, флавоноидов, таннинов (полифенолов), а также азотсодержащих соединений (белков и их дериватов) с последующим внеклеточным ресинтезом новых продуктов при участии микроорганизмов и микробных ферментов.
Далее в процессе формирования гумуса происходит усложнение, конденсация структурных единиц также с включением в реакции ферментов — полифенол- оксидаз главным образом грибного происхождения. Реакции конденсации осуществляются различными путями, но при всем их разнообразии имеется общая закономерность — повышение устойчивости азота по отношению к кислотному гидролизу. И, наконец, на заключительном этапе наблюдается явление поликонденсации (полимеризации) образующихся конденсатов без участия микроорганизмов. Это процесс чисто химический, механизм его остается невыясненным. Гумус стабилизируется в результате взаимодействия с глинистыми минералами почвы и приобретает устойчивость к микробному разложению.
Итак, весь путь образования гумуса, по М.М. Кононовой, разбивается на этапы, в которых либо участвуют микроорганизмы и(или) их ферменты, либо реакции протекают химическим путем. Гумификация всегда сопровождается большой потерей массы разлагающегося растительного материала, она достигает 75% от исходных величин. Минерализация части веществ до С02 приводит к уменьшению отношения С: N от 40 в подстилке до 10 в гумусе.
В процессах превращения органических веществ в гумус важнейшее значение имеет взаимодействие микроорганизмов и продуктов их жизнедеятельности, в том числе и продуктов разложения растительных остатков, с минеральной частью почвы, особенно с глинистыми минералами. Положительное влияние глинистых минералов на образование гумусоподобных полимеров микроорганизмами объясняют концентрацией ферментов и органического субстрата на поверхности минералов. С другой стороны, физико-химическое взаимодействие новообразованных гумусовых веществ с минералами предохраняет их от быстрого вовлечения в биохимический круговорот и способствует закреплению гумуса в почве. Поэтому почвы тяжелого механического состава более гумусированы, нежели легкие в пределах одного и того же типа. Как указывалось выше, наиболее богаты гумусом черноземы, где богатая травянистая растительность и активная деятельность микроорганизмов способствуют обильному образованию гумусовых веществ, а высокое содержание глинистых минералов обеспечивает их закрепление в почве.
Микробиологическая концепция образования почвенного гумуса зародилась еще в XIX в. (С.П. Костычев). Далее ее поддерживали и развивали известные специалисты по почвенной микробиологии (С.Н. Виноградский, Д.М. Новогрудский). Однако до последнего времени она не получила широкого признания. Вместе с тем успехи современной биохимии позволяют вновь обратиться к этой концепции и оценить ее с новых позиций. Синтез мономеров и сложных полимеров требует затраты энергии и идет внутриклеточно, поэтому нужно полагать, что основные структуры гуминовых веществ образуются внутриклеточно, где есть генетический код, упорядоченные цепочки ферментов и энергия в виде АТФ. Органическое вещество почв, безусловно, содержит все метаболиты микроорганизмов, растений и животных, но есть превалирующие по количеству фракции. Известно, что 90% гумуса составляют вещества, названные гуминовыми и фульвокис- лотами. Гуминовые кислоты — гетерополимерные соединения, включающие большое число бензольных и индольных колец, углеводную часть и аминокислоты. Среди продуктов внутриклеточного микробного синтеза имеются соединения, сходные с гуминовыми кислотами — пигменты меланопротеиды, особенно меланопротеиды грибов, содержащие азот в гетероциклах. Меланопротеиды и гуминовые кислоты имеют много общих свойств: 1) черно-коричневую окраску, 2) не растворяются в воде, кислотах и обычных органических растворителях; растворяются в щелочах, из растворов которых осаждаются кислотами, 3) обесцвечиваются под действием окислителей — перекиси водорода, марганцовокислого калия, бромной воды, 4) спектры поглощения в видимой области, ИК- и ЭПР-спектры их сходны, 5) пределы колебаний элементного состава пигментов лежат в пределах различий элементного состава гуминовых кислот разных типов почв, 6) молекулярная масса тех и других очень близка, 7) однотипный набор аминокислот, хотя количественное их соотношение может различаться за счет превышения в гуминовых кислотах одних, а в меланопротеидах других (например, в последних — тирозина и гистидина). Фактически химики почв по своим 10-15 показателям не могут отличить гуминовую кислоту, извлеченную из почвы щелочью, и меланопротеидов грибов, также извлеченный из мицелия с помощью щелочи.
Таким образом, синтез меланопротеидов можно отождествить с внутриклеточным образованием в гифах грибов гуминовых кислот. Эти вещества попадают в почву после отмирания и лизиса грибного мицелия и в силу своей устойчивости к микробной деградации могут накапливаться. Количество пигмента, образованное грибами за год в дерново-подзолистой почве, составляет около 1% от общего содержания гуминовой кислоты, т.е. за 100 лет весь гумус этой почвы мог быть образован за счет грибного синтеза, если бы он не разлагался. Скорость его разложения до настоящего времени не определена.
Темные пигменты меланинового типа образуют не только грибы, но и многие прокариоты разных таксономических групп. Они найдены у стрептомицетов, целлюлозных бактерий, у Azotobacter chroococcum, у споровых аэробных и анаэробных бацилл.
Одни авторы признают идентичность темных пигментов микроорганизмов с гумусовыми веществами, другие же полагают, что меланины, поступающие в почву после отмирания клеток, могут служить лишь основой для образования гумусовых веществ. В гумус помимо меланинов включаются и другие компоненты биомассы или метаболиты. Опытами с 14С было показано, что меченый углерод из микробной биомассы, внесенной в почву, через несколько месяцев обнаруживается в составе гуминовых кислот. В состав органического вещества почвы входят полисахариды, которые могут иметь микробное происхождение. Известны многие почвенные микроорганизмы, способные продуцировать большое количество внеклеточных полисахаридов. В почву попадают и долго в ней сохраняются нуклеиновые кислоты, что в настоящее время стало предметом глубоких молекулярно-генетических исследований. Особые фракции составляют лигнин, целлюлоза, липиды, углеводороды, различные пигменты, витамины, токсины и др.
Согласно современной микробиологической теории, почвенный гумус (органическое вещество почвы) — это сложный конгломерат различных органических веществ.
Сюда входят все известные биополимеры (лигнин, целлюлоза, нуклеиновые кислоты, белки — в том числе активные ферменты и др.) и мономеры (липиды, углеводороды, сахара, аминокислоты, органические кислоты, спирты, ряд пигментов, физиологически активные вещества и др.). Существенную часть составляют меланопротеиды, особенно фибов. Смысл микробиологической теории состоит в том что все эти вещества синтезируются внутриклеточно с помощью ферментов — синтетаз. Чисто химические реакции имеют второстепенное значение. Методы выделения гуминовых кислот приводят к тому, что в эту фракцию попадает большинство почвенных микроорганизмов со всем их содержимым. Никаких специфических гуминовых кислот, кроме комбинаций биополимеров, не существует.
Гумусовый фонд почвы — это итоговый результат длительных и разнообразных процессов продукции, разложения и консервации веществ растительного и микробного происхождения. Гумус не только участвует в снабжении растений азотом, фосфором и другими важными макро- и микроэлементами питания, но неоспорима его роль и в других важнейших процессах почвообразования и в обеспечении плодородия почв — выветривании минералов, создании структуры, снабжении растений необходимой для фотосинтеза углекислотой, биологически активными ростовыми веществами. Поэтому сохранение запасов гумуса почв — одна из первоочередных задач почвоведов.
Исходя из сложности строения молекул гумусовых веществ следует считать, что разложение гумуса — длительный процесс, требующий участия многих микроорганизмов. Устойчивость гуминовых кислот к микробному разложению обязана сферической форме молекул, состоящих из многих гетерогенных единиц, нерегулярно соединенных ковалентными связями. Однако и в лабораторных опытах, и в полевых условиях наблюдаются потери почвой гумуса. Практика обработки целины, вековая эксплуатация черноземов, многолетнее поддержание черного пара указывают на резкое уменьшение содержания гумуса.
Особенно резкое падение количества гумуса установлено в условиях применения высоких доз азотных удобрений. Это связано с активизацией деятельности почвенных микроорганизмов, которые вовлекают в процессы переработки органические вещества почвы. Способность разлагать гумусовые вещества доказана для многих почвенных организмов.
Существуют два взгляда на этот вопрос: 1) в почве есть специфическая группировка микроорганизмов, разлагающих гумус, 2) способность к разложению гумусовых веществ присуща в той или иной степени многим неспециализированным почвенным микроорганизмам.
С.Н. Виноградский делил бактерии почв на зимогенную микрофлору, разлагающую растительные остатки, и автохтонную — собственно почвенную, живущую за счет разложения гумусовых веществ.
Разные фракции гумуса неодинаково подвержены микробному разложению. Тот факт, что в почве с помощью радиоуглеродной метки обнаруживают фракцию гумуса очень древнего возраста, свидетельствует о длительном выпадении, по крайней мере его части, из биологического круговорота.
Выделенная из почвы гуминовая кислота медленно разлагается комплексом почвенных микроорганизмов или чистыми культурами, среди которых более активными были представители рода Nocardia и некоторые микромицеты.
Наиболее активно разрушается гумус в присутствии доступных микроорганизмам водорастворимых органических соединений благодаря процессам соокисления (трудноразлагаемое вещество лучше разлагается в присутствии легкодоступного органического соединения). Эти процессы могут проводить многие микроорганизмы. Экспериментальными работами показано участие в разрушении почвенного гумуса грибов из родов Aspergillus, Penicillium, неспороносных бактерий, актиномицетов и др. При этом одни виды использовали препараты фульвокислот и гуми- новых кислот как источники углерода и азота, другие потребляли преимущественно углерод или азот. В работах Т.В. Ари- стовской продемонстрировано отложение марганца и железа в культурах Pedomicrobium, Seliberia и некоторых других микроорганизмов на средах с Mn-Fe-гумусовыми комплексами. Это свидетельствует о разрушении последних и использовании гумино- вой части как источника органических веществ гетеротрофными микроорганизмами.
Разложение органических веществ в почве часто происходит медленно из-за стерических препятствий. Субстрат находится в одном месте, а фермент — в другом. Часто субстрат прикрыт орга- номинеральным гелем, что мешает его использованию. Стериче- ские препятствия устраняются при вспашке, при нарушении естественного залегания торфа или из-за роющей деятельности животных. Во всех этих случаях разложение органического вещества, в том числе и гумуса, резко ускоряется.
|
|
К содержанию книги: Почвоведение - биология почвы
|
Последние добавления:
Происхождение и эволюция растений
Биографии ботаников, биологов, медиков
Книги по русской истории Император Пётр Первый