 |
|
|
БИОЛОГИЯ ПОЧВ |
Концепция ненасыщенности комплекса почвенных микроорганизмов
|
Смотрите также:
Мейен - Из истории растительных династий
Биографии биологов, почвоведов
|
Правило Бейеринка в отношении микроорганизмов гласит: «Все есть везде» и «Среда отбирает». Очевидно, это правило нельзя понимать в буквальном смысле. Работы некоторых авторов и особенно российских ученых показали, что для разных почв характерны разные ассоциации (комплексы доминирующих почвенных микроорганизмов).
Во многих почвах определенные микроорганизмы не обнаруживаются. Это относится к азотобактеру, клубеньковым бактериям, актиномицетам и грибам. Существующие микробиологические методы дают возможность обнаруживать тот или иной микроорганизм в почве только при довольно высоком уровне его содержания. Иногда это миллионы, в лучшем случае тысячи клеток на 1 г почвы.
Кроме того, во многих случаях клетки могут не обнаруживаться даже при их большом содержании, что обусловлено следующими причинами: отсутствием достаточно элективной среды, незнанием оптимальных условий для выделения, нахождением клеток в состоянии стресса, адгезией клеток почвенными частицами, существованием данного вида в почве в измененной форме, наличием у клеток глубокого покоя и ката- болитной репрессией, из которых их не удается вывести, помехами при выделении со стороны сопутствующих микроорганизмов, мешающим действием твердых почвенных частиц при посеве из малых разведений и т.д.
Таким образом, пока нельзя достоверно утверждать, что определенный микроорганизм в данной почве абсолютно отсутствует. Тем более, что для почвы характерна чрезвычайная мезо- и микрозональность, и микроорганизм может не обнаруживаться в одних образцах, отобранных для анализа, но он может присутствовать в значительных количествах в других образцах или в другие сроки. К сказанному следует прибавить трудности, возникающие из-за резких сезонных, а также сукцес- сионных колебаний численности видов. Неопределенность самого понятия вида у бактерий также затрудняет получение точного ответа на вопрос о наличии или отсутствии микроорганизма в данной почве.
Таким образом, проверка правила Бейеринка в абсолютном его понимании в настоящее время представляется весьма затруднительной или даже невозможной.
Положение о том, что многие виды, если и присутствуют, то в очень малом числе и не встречаются в количествах, превышающих сотни клеток на 1 г, не вызывает сомнения. Если определенные микроорганизмы и отсутствуют в почве, то они должны время от времени привноситься в нее благодаря широко распространенной воздушной дисперсии почвенных микроорганизмов. Достаточно вспомнить пыльные бури, во время которых переносятся тысячи тонн почвы, чтобы представить масштабы перемещения почвенных микроорганизмов. Насколько установлено, подавляющее большинство их при перенесении по воздуху с почвенными частицами, а часто и внутри почвенных агрегатов сохраняет свою жизнеспособность. Таким образом, каждая почва на Земле на протяжении определенного отрезка времени, длительность которого, к сожалению, неизвестна (годы, десятки, сотни, тысячи лет), получает все или почти все микроорганизмы.
Конкретные условия среды определяют, будут ли эти привнесенные микроорганизмы входить в пул доминирующих, или в пул переживающих микроорганизмов, или вообще будут вымирать.
Ненасыщенность комплекса почвенных микроорганизмов
Очень длительное время господствовало мнение, что посторонний аллохтонный микроорганизм, попадающий в почву, как правило, быстро погибает. Однако исследования, проведенные в последнее время, показали, что внесенный микроорганизм, которого не было в почве (или он присутствовал в неопределяемо малом количестве), после внесения обычно стабилизируется на значимом уровне и долго сохраняется в почве. При внесении в почву различных видов микроорганизмов случаи гибели вида отмечаются довольно редко, причем в первую очередь проявляется неблагоприятное действие сильной кислотности, щелочности или засоленности. В то же время внесенный микроорганизм никогда не занимает господствующего положения среди других микроорганизмов.
Это свойство описывается как «ненасыщенность комплекса почвенных микроорганизмов». В этот комплекс на довольно высокой популяционной плотности могут входить новые члены, причем они находятся не в состоянии покоя, а в динамическом равновесии, т.е. некоторое количество клеток постоянно отмирает и такое же количество появляется вновь. Количественно определить размеры отмирания и образования новых клеток в популяции весьма сложно, но решение этой проблемы позволило бы сделать популяционные подходы еще более ценными. Пока о размножении клеток можно судить с использованием относительных методов, определяя количество живых и мертвых клеток по дифференцированному окрашиванию (диацетат флуоресцеи- на, акридин оранжевый и др.). В последнее время разработан метод по разделению живых и мертвых клеток после суточной инкубации почвенной суспензии. Большинство живых клеток делится и образует микроколонии, а мертвые клетки остаются одиночными. Другим методом являются периодические посевы из почвы на агаризованные питательные среды на протяжении нескольких дней или недель.
Способность популяции длительно сохраняться можно использовать для практических целей. Микроорганизмы могут сохраниться, а затем проявить свою активность в специфической экологической нише, например, внутри растения (клубеньковые бактерии, микоризные грибы, фитопатогены и др.). Длительное сохранение ставит под сомнение целесообразность внесения в почву каких-либо «полезных» микроорганизмов, которые, как предполагается, должны проявлять активную деятельность в почве (свободноживущие азотфиксаторы, микроорганизмы, разрушающие нефтяные загрязнения). Если бы определенный микроорганизм мог достигнуть в почве доминирующего положения, он достиг бы его и без внесения.
Особый случай представляет внесение микроорганизмов одновременно или после изменения общей экологической обстановки. После изменения параметров экосистемы внесение микроорганизма может ускорить его появление, однако, как правило, комплекс почвенных микроорганизмов многообразен, и в нем находятся микроорганизмы, которые с наибольшим эффектом занимают новые экологические ниши. В то же время внесение одного какого-либо «полезного» микроорганизма ничего не может дать, так как его ниша заведомо будет очень ограничена, и он войдет как малая доля в число сотен видов. Если даже предположить, что он займет господствующее положение, что, видимо, происходит очень редко, если вообще происходит, то это означает гибель экосистемы, т.е. явление, которое в гидробиологии называют «цветением».
При господстве одного микроорганизма комплекс почвенных микроорганизмов, конечно, не может выполнять все многообразие функций, которые он берет на себя в естественных биогеоценозах. Внесение микроорганизмов на корни растений через семена будет рассмотрено ниже.
|
|
К содержанию книги: Почвоведение - биология почвы
|
Последние добавления:
Происхождение и эволюция растений
Биографии ботаников, биологов, медиков
Книги по русской истории Император Пётр Первый