 |
|
|
БИОЛОГИЯ ПОЧВ |
Динамика микробных комплексов
|
Смотрите также:
Мейен - Из истории растительных династий
Биографии биологов, почвоведов
|
Состав доминирующих форм микроорганизмов динамичен и изменяется во времени. При инициировании сукцессий в почве оттаиванием, увлажнением или внесением органических субстратов происходят достаточно закономерные изменения численности различных групп микроорганизмов. Как правило, сначала повышается численность грибов, затем развиваются бактерии и актиномицеты ().
Каждая группа почвенных микроорганизмов в ходе общей сукцессии микробиоты претерпевает собственные сукцессионные изменения.
В составе комплекса почвенных грибов можно выделить два крупных блока, различающихся по ряду экологических характеристик — это быстро- и медленнорастущие популяции. Последние преобладают практически на всех стадиях сукцессии (129). Эти грибы отличаются наибольшей гидролитической активностью и играют ведущую роль в разложении полимеров растительного опада. Быстрорастущие грибы также осуществляют гидролиз, но в силу особенностей кинетики роста способны эффективно перехватывать легкодоступные субстраты, поступающие из зон активного гидролиза, осуществляемого медленнорастущими грибами. Быстрорастущие грибы на протяжении всей сукцессии существенно уступают в численности медленнорастущим грибам. Видовой анализ комплекса почвенных грибов в ходе сукцессии показал, что как среди медленнорастущих, так и среди быстрорастущих грибов происходит постоянная смена доминирующих популяций. Например, в дерново-подзолистой почве комплекс микромицетов был представлен, в первую очередь, видами рода Penicillium, встречались представители родов Fusarium, Mucor, Trichoderma. При этом в начале инициированной сукцессии доминировали виды P. nigricans, P. simplicissimum и Fusarium solani. В ходе сукцессии возрастала численность быстрорастущих видов Т. koningii, Trichoderma harzianum. Такие виды, как F. solani, Penicillium chrysogenum, P. nigricans, P. simplicissimum, P. verrucosum var. cyclopium выделялись на всех стадиях сукцессии. Общее число видов, обнаруженных в процессе сукцессии, достигло 42, в то время как при однократном анализе этой почвы удалось выявить лишь 17 видов. Таким образом, сукцессионный подход позволяет выявить в 3-5 раз больше видов микромице- тов и получить информацию об их месте в сукцессии.
При внесении в почву различных субстратов ход сукцессии изменяется: целлюлоза резко повышает численность целлюлозораз- рушающих грибов, сахара — грибов-сахаролитиков и др. Так, в ходе микробной сукцессии в черноземе, инициированной простым увлажнением, доминирующим был вид Penicillium ochrochloron. При внесении в ту же почву хитина на 6- 13-е сутки преобладали Aspergillus fumigatus, Mortierella alpina, а начиная с 30-х суток абсолютным доминантам становится М. nigra. В сукцессии, инициированной увлажнением с внесением целлюлозы, на ранних стадиях доминировали микромицеты из рода Acremonium, а с 30-х суток опыта в структуре комплекса почвенных грибов доминирующее положение занимали грибы М. nigra и H.grisea (130). Таким образом, четко прослеживается приуроченность развития грибов разных родов и видов к определенным этапам сукцессии. Важно, что при этом в доминанты могут выходить популяции тех видов, которые в обычных условиях не удается выделить из данной почвы. Это позволяет значительно расширить информацию о таксономическом спектре микромицетов, обитающих в исследуемой почве.
БАКТЕРИИ И АКТИНОМИЦЕТЫ
Сукцессия прокариотных микроорганизмов в различных почвах характеризуется, как правило, преобладанием вначале грам- отрицательных бактерий и увеличением доли актиномицетов на более поздних стадиях. Такой же ряд последовательной замены протеобактерий грамположительными бактериями-гидролити- ками наблюдается при послойном анализе подстилки и почвы и отражает процесс сукцессии, происходящий при разложении растительных остатков. Увеличение численности актиномицетов наблюдается в тот период, когда биомасса грибов начинает снижаться (см. 128). Можно полагать, что ак- тиномицеты специализируются на использовании отмершего мицелия грибов. Широко представленную у актиномицетов хитиназную активность логично связать с высоким содержанием хитина в клеточной стенке грибного мицелия.
На ранних этапах сук- цессий, инициированных различными воздействиями на почву, обычно происходит снижение разнообразия актиномицетов, в дальнейшем их разнообразие возрастает. При инициации сукцессии внесением хитина быстрорастущие актиномицеты получают очевидное преимущество, и первоначальное доминирование медленнорастущих популяций сменяется более равномерным распределением радиальной скорости роста по классам и увеличением среднего значения радиальной скорости роста (131). Наиболее бысфорастущие сфептомицеты удается зарегисфировать лишь к концу опыта. Наблюдаемая картина хорошо иллюстрирует представление о том, что в почве всегда присутствует определенное количество малочисленных микробных популяций, способных быстро увеличивать свою численность и встраиваться в микробное сообщество, если резко меняются условия или из трофической цепочки выбивается какое-то звено. Существование подобных популяций, т.е. «избыточное многообразие» почвенного микробоце- ноза, является важным условием его устойчивости.
Популяции актиномицетов, выделяемых на разных этапах сукцессии, различаются не только по радиальной скорости роста и трофическим потребностям, но и по проявлению антибиотической активности. Это позволяет судить о характере межмикробных взаимодействий, происходящих на разных этапах сукцессии.
Использование рассмотренных подходов для изучения экологии природных микробных сообществ позволяет выявить определенные закономерности в пространственно-временной организации микробоценозов. Показано, что микроорганизмы обнаруживаются во всех ярусах наземных экосистем, их распределение неравномерно; по ярусам меняется как численность, так и таксономический состав микробных сообществ; местоположение микроорганизма в вертикальном ряду неслучайно, оно коррелирует с его функциями и типом экологической стратегии. В разных географических зонах главные сферы микробной жизни сосредоточены в разных ярусах, а набор доминант в них характеризует тип экосистемы и отражает специфичные черты природной зоны.
В каждом типе экосистем существуют специфические очаги, которые являются местообитаниями своеобразных микроорганизмов, практически не обнаруживаемых в «фоновых» субстратах. Примерами таких очагов могут быть почвенные новообразования, экскременты и кишечник почвенных беспозвоночных, гнезда муравьев, разрастания водорослей и др.
Численность и таксономическая структура микробных сообществ изменяется не только в пространстве, но и во времени. Временные изменения в микробном комплексе, которые описываются как микробная сукцессия, неслучайны и обусловлены не только внешними воздействиями, они определяются и внутренними событиями, происходящими в природных субстратах. Био- геоценотические горизонты являются наглядным отражением («фотоснимком») отдельных этапов сукцессии микроорганизмов, складывающейся в процессе разложения растительных остатков. Изучение микробной сукцессии в модельных стабильных условиях позволяет выявить доминанты на всех стадиях сукцессии и определить их экологические функции.
Особенности пространственно-временной организации микробных сообществ подтверждают закономерности, установленные для животных и растений: вертикальную стратификацию природных сообществ, одновременное сочетание дискретности и непрерывности, выраженное в теории континуализма, корреляцию между местоположением организма в вертикальной структуре экосистемы и его функциями, закон географической зональности, выпадение крупных таксономических блоков в районах с экстремальными климатическими условиями.
|
|
К содержанию книги: Почвоведение - биология почвы
|
Последние добавления:
Происхождение и эволюция растений
Биографии ботаников, биологов, медиков
Книги по русской истории Император Пётр Первый