Вся электронная библиотека      Поиск по сайту

 

Биогеоценология. Биосфера. Почвы

МЕТОДОЛОГИЧЕСКИХ ПРЕДПОСЫЛКАХ МОДЕЛИРОВАНИЯ В БИОГЕОЦЕНОЛОГИИ

 

Биогеоценология

 

Смотрите также:

 

Почва и почвообразование

 

Почвоведение. Типы почв

почвы

 

Химия почвы

 

Биология почвы

 

Круговорот атомов в природе

 

Книги Докучаева

докучаев

 

Криогенез почв  

 

Геология

геология

Основы геологии

 

Геолог Ферсман

 

Черви и почвообразование

дождевые черви

 

Дождевые черви

 

Вернадский. Биосфера

биосфера

 

Следы былых биосфер

 

Геохимия - химия земли

 

Гидрогеохимия. Химия воды

 

Минералогия

минералы

 

Земледелие. Агрохимия почвы

 

Справочник агронома

 

Удобрения

 

Происхождение растений

растения

 

Лишайники

 

Ботаника

 

Биология

 

Эволюция биосферы

 

Земледелие

 

растения

 

Тимирязев – Жизнь растения

 

Жизнь зелёного растения

 

Геоботаника

  

Общая биология

общая биология

 

Мейен - Из истории растительных династий

Мейен из истории растительных династий

 

Удобрения для растений

 

Биографии биологов, почвоведов

 

Эволюция

 

Микробиология

микробиология

 

Пособие по биологии

 

1.         Фундаментальная концепция о «... многосложных и многообразных соотношениях и взаимодействиях... между тех называемыми живой и мертвой природой» и о роли генетического почвоведения в выработке системы анализа этих взаимодействии, высказанная В.В. Докучаевым на рубеже веха [Докучаев, 1951, с. 415], и поныне служит основой при изучении почвенных, биогеоценотических и биосферных процессов. Представление Докучаева о почве как особом природном теле было расширено В.В. Вернадским в представление о биосфере как особой глобальной оболочке Земли, а В.И. Сукачевым — в представление о биогеоценозах как элементарных биохорологических структурах ныне «живой» части биосферы Земли — витасферы [Тимофеев-Ресовский, 1962; Тимофеев-Ресовский, Тюрюканов, 1966; Тюрюканов, Александрова, 1969; Тюрюканов, 1975].

 

2.         Общим и центральным звеном в познании закономерностей возникновения и развития почв, биогеоценозов, ландшафтов и биосферы является широкое использование метода естественноисторического анализа этих объектов, т.е. использование, с одной стороны, ретроспективного подхода для понимания современного состояния рассматриваемых природных объектов и, с другой стороны, представления о современных процессах как аналогах процессов, определявших историю объекта. Методологическое значение и плодотворность естественноисто- рического анализа доказаны всем ходом развития естествознания. Существенно отметить, что перечисленные выше природные объекты имеют длительную историю развития, от десятков до миллионов лет, и, как следствие этого, высокую степень их устойчивости во времени к различным воздействиям. Эти два обстоятельства (длительная история и высокая устойчивость природных объектов) делают естественноисторический метод надежным инструментом прогноза будущего состояния природных систем на обозримые отрезки времени, предполагая, что факторы, влияющие на их эволюцию, неизменны в своей качественной структуре, меняясь лишь количественно (Докучаев говорил, что все факторы почвообразования равнозначны в том смысле, что ни один из них не равен нулю). Таким образом, принцип актуализма, высказанный Геттоном и Лайелем [Вернадский, 1975. — С. 73; 1980. — С. 121], являющийся основанием и естественноисторического метода, существенно «работает» в условиях долговременно-векторизованных природных систем.

 

3.         Конкретным выражением естественноисторического подхода выступает метод эмпирического обобщения, давно в с успехом применявшийся в научной работе. Этот метод подробно на ряде исторических примеров рассмотрен В.И. Вернадским [см., например: Вернадский, 1975. — С. 89 и далее], который постоянно подчеркивал значение эмпирических понятий и эмпирических обобщений как основной части научного творчества, фундамента науки. При этом «общеобязательность» эмпирического обобщения достигается тем, что оно «непременно пересматривается и логическим анализом, и возвращением вновь к реальному явлению многократной проверкой новыми лицами» [Вернадский, 1975. — С. 92]. Таким образом, соответствующий эмпирический факт, становясь эмпирическим обобщением, проверяется и подтверждается в череде поколений ученых с помощью все новых научных методов. Такая основательная неспешность в отборе и признании новых естественнонаучных фактов и во включении их в фундамент науки обеспечивала последней известную самостоятельность и устойчивость во все периоды истории человечества.

 

4.         Признание справедливости принципа актуализма (который сам, согласно Вернадскому, является эмпирическим обобщением для геологического масштаба времени) позволяет признать вполне естественной такую практику образования естественнонаучного фундамента. В этом случае, считал Вернадский [I960. Т. V. — с. 19], научные гипотезы, научные теории (а сегодня, мы добавим и модели) должны играть хотя и важную, но подчиненную, необязательную роль, так как они всегда выходят за пределы фактов, послуживших основой для их построения. Научные гипотезы, теории, модели служат инструментами ученого, помогающими ему получать новые эмпирические факты и обобщения, срок их существования обычно несравнимо меньше, чем эмпирических фактов и обобщений.

 

5.         Наши дни характеризуются тем, что человечество, по выражению В.И. Вернадского (1977), стало «мощным геологическим фактором», изменяющим биосферу Земли, ее структуру, геохимию, энергетику, а также сложившуюся ритмичность в эволюции природных систем. Темпы развития человеческого общества и влияния его на остальную природу стали сравнимыми с темпами некоторых природных процессов. В связи с такими изменениями биосферной ситуации, вызванными процессом превращения биосферы в ноосферу, вопрос о справедливости принципа актуализма, если не для сегодняшней биосферы, то для завтрашней, становится вполне злободневным. Вопрос этот важен не только в чисто теоретическом и методологическом плане, но и в практическом, так как общепризнано, что наука в современном обществе стала непосредственной производительной силой, а в этих условиях обществу не может быть безразлична эффективность научного метода. Эффективность же метода эмпирического обобщения, основанного на принципе актуализма и, следовательно, использующего одно из ньютоновских правил умозаключения, — предписывать те же причины одним и тем же явлениям природы [Овчинников, 1968], должна падать и уже падает в тех случаях, когда объект (система объектов) исследования качественно и быстро меняется под действием человеческой деятельности или является биосферно значимым продуктом этой деятельности.

 

6.         Если при анализе долговременно-векторизованной эволюции природных систем ученые активно использовали метод эмпирического обобщения, то при быстротекущих событиях, связанных с разнообразными воздействиями людей на природу, этот метод, требующий периода наблюдений, существенно большего, чем жизнь одного поколения исследователей, иногда оказывается неприменим ым или неэффективным. Собственно поэтому, на наш взгляд, научные гипотезы, теоретические построения и, как способ их реализации [Баженов, 1968], моделирование приобретают особое значение наряду с методом эмпирического обобщения. Таким образом, смена «бега времени» приводит к смене методики прогнози-

рования эволюции природных систем в биосфере. Естественноисторический метод как ретроспективный метод анализа и прогноза существенно дополняется методом моделирования. Подчеркнем, что речь идет о взаимной дополнительности этих двух методов (естественноисторического и моделирования) в анализе и прогнозе эволюции биосферы в период ее трансформации в ноосферу. При таком подходе моделирование как частный прием анализа и синтеза возводится в ранг методологического приема естествознания. В наши дни «эмпирическое обобщение» уже, а «моделирование» еще не могут быть самостоятельными, изолированными методами таких наук, как почвоведение, биогеоценология, ландшафтоведе- ние и учение о биосфере. Только их сопряжение, коррекция, взаимодополнительность составляют метод научного синтеза и прогноза на современном этапе развития науки [Тюрюканов, Александрова, 1969; Тюрюканов, 1975].

 

7.         Возникновение проблемы биосферы и человечества потребовало для ее научного решения привлечения синтетических наук о природе, к каковым относятся генетическое почвоведение, ландшафтоведение, биогеоценология и учение о биосфере. Это совершенно особый класс молодых наук, которые отличны от классических наук, таких, как биология, геохимия, физика, химия и др. Синтетические науки междисциплинарны по своим методам, это сфера работ не специалистов, а натуралистов. Это науки не столько об объектах и явлениях, сколько о разнохарактерных и разнокачественных системах объектов и явлений. Это науки о связях внутри природных систем и/или между ними.

 

8.         В последние годы в биологии получили распространение концепция об уровнях организации жизни и соответственные подходы к исследованию явлений жизни: макромолекулярный, клеточный, организменный, популяционный, био- ценотический. Высказывалась мысль о выделении биогеоценотического уровня как высшего биологического уровня. В.Н. Сукачев не соглашался с этим тезисом, считая, что биогеоценотический уровень — это уровень особого порядка. Действительно, для биогеоценоза как природной системы характерно взаимопроникновение элементов живой и неживой природы, равно как и для почв, ландшафтов, витас- феры и биосферы. Это и определяет, по нашему мнению, выделение наук, изучающих перечисленные природные объекты и законы их функционирования, в особый биосферный класс наук, в котором в первом приближении можно наметить следующий ряд уровней организации объектов и соответствующих наук: почвенный, биогеоценотический, витасферный, биосферный.

Каждый из перечисленных объектов может рассматриваться с нескольких позиций: пространственно-структурной, исторически временной организованности системы, связи между элементами системы или между системами-уровнями и т.д.

 

9.         Наличие сложных комплексов связей между разными уровнями, проявляющихся как в консервативных или реликтовых признаках и свойствах природного объекта, так и в его динамичных признаках и свойствах (продукте современных процессов), вместе с отмеченным выше биосферным характером деятельности человечества требуют при анализе и прогнозе судьбы природных систем (биогеоценозов) использования особого биогеоценотического метода исследования — сопряженного метода естественноисторического анализа и моделирования. При этом акцент делается на анализ связей внутри системы или между системами. Эти связи настолько сложны и глубоки, что охватывают не только нынешние взаимоотношения элементов внутри системы, но и обеспечивают «связь времен» в системе, т.е. связь долго действующих векторизованных подсистем и процессов и статистически случайных процессов современности. Это разнообразие связей, их множественность и разнокачественность во времени и пространстве обеспечивают стабильность (но не статичность) природных систем биогеоценозов.

 

10.       При исследовании природных систем и связей внутри и между ними, как сказано выше, используют два вэаимодополнительных метода — естественноисто- рический и моделирование. Как правило, с помощью естественноисторического подхода и эмпирических обобщений составляют определенные концепции об изучаемой системе — концептуальная модель, которая предваряет и существенно ограничивает контуры будущего моделирования — математического или экспериментального. Концептуальная модель представляет в словесном, графическом или формульном виде имеющиеся и относящиеся к цели исследования данные о структуре, функциях и взаимосвязях объекта, а также гипотетические представления, которые предстоит уточнить или отбросить. Концептуальная модель изменяется в процессе работы над ней, уточняется и развивается. На базе концептуальной модели строится математическая модель, которая исследуется аналитически или с помощью ЭВМ с целью количественной опенки и проверки правильности и взаимосогласованности представлений и данных, заложенных в концептуальную модель. В качестве иллюстрации задач, возникающих при составлении концептуальных моделей объектов биогеоценологического плана, и используемых при этом подходов можно привести работу А.А. Ляпунова и А.А. Титляновой (1971), а также статьи С.М. Разумовского, Н.И. Базилевич в настоящем сборнике [Разумовский, 1981; Базилевич, 1981].

В случае несоответствия между функционированием реального природного объекта и его модели ставится задача модификации концептуальной модели путем изменения и введения новых гипотез с последующей экспериментальной проверкой.

 

Изложенная в этом пункте схема подхода к моделированию весьма обща. В ней никак не используется специфика объекта моделирования, который в нашем случае является обычно естественноисторическим телом.

 

11.       Методология моделирования биологического компонента биогеоценоза должна, на ваш взгляд, основываться на последовательном применении принципа, который можно назвать «принципом минимального угла зрения» [Галицкий и др., 1977; Галицкий, Тюрюканов, 1977; Галицкий, 1981]. Именно при моделировании конкретного объекта следует начинать его рассмотрение с возможно более далекого «расстояния» (с минимальным углом зрения), на котором еще остается различимым лишь тот минимум свойств объекта, без учета которого рассмотрение теряет смысл. Затем, осуществляя постепенное «приближение» к объекту, увеличивать «угол зрения», «останавливаясь» и разрабатывая новые модели объекта всякий раз, когда становятся «различимыми» более мелкие свойства или структуры объекта. Естественно, что учет более тонкой структуры объекта дает возможность получить более «богатую» модель, которая, однако, включает в себя особенности поведения модели меньшего угла зрения. Следовательно, создаваемый при таком постепенном «приближении» к объекту ряд моделей  должен обладать свойством соответствия, т.е. набор свойств модели меньшего угла зрения должен вкладываться в набор свойств модели любого из больших углов зрения (ср. принцип соответствия, например, [Завьялов, 1976]).

 

12.       Пример одного из возможных рядов моделей растительного сообщества обсуждается в статье В.В. Галицкого «О моделировании продукционного процесса...» в настоящем сборнике [Галицкий, 1981]. Этот ряд моделей характерен тем, что для него «приближение» к объекту можно, в известной степени, трактовать буквально, геометрически. В других случаях ответы на вопросы: что считать «рас-

 

стоянием» до объекта и как сравнивать эти «расстояния», какие свойства и процессы объекта в на каком «расстоянии» различимы и т.п. — должны представлять самостоятельную задачу и, может быть, методологическую. На наш взгляд, даже если доля интуиции при решении этих задач будет значительной, планомерная разработка рядов моделей позволит свести на нет возможные ошибки и избежать эклектичности, присущей многим моделям «биологического компонента» биогеоценоза (или экосистемы), не укладывающимся в какую-либо иерархию моделей, построенную согласно упомянутому выше принципу «минимального угла зрения». Эклектичность моделей, в которых смешиваются свойства и процессы объекта, «видные», вообще говоря, с различных «расстояний», затрудняет осмысление и использование этих моделей (в частности, из-за чрезмерно большого числа одновременно вводимых при этом параметров), а также в значительной мере снижает эффективность использования экспериментальных данных при построении таких моделей. Другими словами, системный (т.е. разумный) подход при моделировании биогеоценотических процессов должен выражаться не только и не столько в перечисления и учете всех мыслимых аспектов объекта, но и, что более важно, в установлении и использовании естественной иерархии этих аспектов (учитывая, например, пространственные и временные масштабы).

 

13. Мысль о построения рядов моделей вполне естественна и высказывалась ранее [Гильманов, 1978]. Однако практически ее не только никто не пытался реализовать, но даже не был намечен план построения хотя бы одного ряда . Обычная практика моделирования биогеоценотических и экосистемных объектов состоит в попытке строить модель, которую можно было бы соотнести с группой моделей, возможно, принадлежащих к нескольким разным рядам, о которых говорилось в п. 11. Естественно, что при таком подходе теряется та информация о механизмах функционирования объекта, которая могла бы быть получена в процессе построения рядов его моделей и заведомо не менее важная для понимания объекта, чем его количественная модель — обычная цель моделирования. Количественная модель, если не принимать во внимание сумму представлений о механизмах функционирования объекта, использованных при ее построении, представляет собой по сути лишь более или менее сложный механизм для интерполяции по набору экспериментальных точек [Шмальгаузен, 1935]. Так как через конечное число экспериментальных точек можно провести линии множеством способов (а многие из этих графиков не будут практически отличаться друг от друга), то единственное, что может выделять данный инструмент — количественную модель из множества моделей, в этом смысле аналогичных, — это набор представлений о механизмах функционирования объекта, использованный при создании этого инструмента. В общем случае лишь осмысленность этого набора позволяет надеяться, что данная количественная модель может адекватно описывать ситуации, отличающиеся от тех, для которых были получены конкретные экспериментальные точки, т.е. надеяться хоть на какую-то степень пред- сказательности модели.

 

Часто после того, как при разработке модели получены результаты, не противоречащие экспериментальным данным, эти результаты постепенно начинают считаться чем-то очевидным, и иногда возникает вопрос: причем здесь моделирование? В связи с этим следует отметить, что ценность моделирования, во всяком случае в биогеоценологии, не только в том, что оно может участвовать в решении практических задач, но и (это может быть существенно) в том, что процесс моделирования позволяет ускорить «кристаллизацию» теоретических знаний из пересыщенного «раствора» экспериментальных и натурных наблюдений. Можно полагать, что на данном этапе основная задача моделирования в биогеоценологии состоит именно в этом, а не только в планировании и прогнозировании.

 

14.       Обычная практика моделирования, которая упоминалась выше, основывается на правильных и четких рассуждениях о системах, гомоморфизмах, множествах и т.п. Дело, однако, состоит в том, что все это относится к операциям с уже сформулированной каким-либо образом модельной системой представлений о моделируемом объекте. Вопросы же о том, как выбирать и строить комплекс элементов модельной системы из экспериментальных и описательных данных и представлений о реальном объекте, какая иерархия соотношений между элементами комплекса и в каком смысле целесообразна, остаются вне рассмотрения. Эти вопросы соответствуют области исследований, пограничной между натурным описанием объекта исследования, с одной стороны, и математическим его описанием — моделированием — с другой. В большинстве случаев при моделировании объектов экологической природы модельную систему строят по перечисленному принципу, следуя тем, во многом описательным представлениям об объекте, которые имеются у натуралистов, его изучающих. Набор этих представлений часто определяется имеющимися техническими возможностями экспериментальных исследований и традициями. Модели, которые строятся на такой основе, имитируют структуру имеющихся экспериментальных знаний об объекте я потому могут быть названы имитационными. Следует заметить, что обычно имитационная модель определяется просто как гомоморфизм объекта. При этом открытым остается вопрос, в какой мере действительная структура моделируемого объекта соответствует имеющимся описательным представлениям о реальном объекте, лежащим в основе модели. Можно думать, что основная причина эклектизма в моделировании экосистем заключается в отсутствии подхода, аналогичного тому, который, например, в почвоведении используется при анализе генезиса и построении генетических рядов почв. Приведенный выше прицип минимального угла зрения может стать основой при разработке подхода, направленного на построение генетических рядов моделей, использование которых позволит существенно повысить пред- сказательность моделирования и с большей уверенностью относиться к прогнозам, сделанным с его помощью.

 

15.       Обращаясь к вопросу о понятии биогеоценоза и к проблеме выделения реального биогеоценоза, можно предположить, что сформулированная выше методологическая концепция «минимального угла зрения» окажется полезной для их разумного решения. Кроме того, этот подход может оказаться удобным средством для «сортировки» того множества реальных объектов, процессов и ситуаций, с которым встречаются при попытках определить, например, границы конкретных биогеоценозов или сравнить два, даже интуитивно сходных, биогеоценоза.

 

Прежде чем перейти к обсуждению некоторых понятий биогеоценологии, следует указать, что представление о биогеоценозе (как и ряд сходных по уровню представлений географии, геоботаники, фитоценологии и т.п.) является в значительной мере эмпирическим обобщением большого числа наблюдений и заключений многих натуралистов о наличии значительных корреляций и соответствий между различными биотическими и абиотическими объектами, существующими и «сосуществующими» на одной территории. В.Н. Сукачев не раз обсуждал сходные представления (и термины) других исследователей. Элементом гипотезы в представлениях Сукачева, выгодно отличающим их от многих других сходных представлений, видимо, следует считать мысль об определяющем значении в образовании и функционировании биогеоценоза как целостного природного объекта материально-энергетических отношений в биогеоценозе и в окружающей его среде. В связи со слабой изученностью таких отношений, которую отмечал сам В.Н. Сукачев, определенная роль в формулировании основных положений биогеоценоло- гического учения, в практике биогеоценологических исследований отводилась и отводится «физиономическому принципу». Естественность этого принципа в таких условиях очевидна, хотя столь же очевидна его ограниченность и иногда ошибочность некоторых его следствий [Сукачев, 1972 в]. Гипотеза о роли материально- энергетических отношений в «жизни» биогеоценоза (в функционировании предмета биогеоценологии) не может анализироваться «физиономически», по крайней мере при сегодняшнем уровне биогеоценологического мышления. Это есть еще один важный аргумент в пользу моделирования как инструмента биогеоцено- логических исследований. Последовательный учет гипотезы о роли материально- энергетических отношений и ее использование в рассуждениях биогеоценологи- ческого плана приводят, как будет видно, к выводам, в определенной мере отличающимся от представлений и выводов, больше обоснованных «физиономичес- ки», чем аналитически. Необходимость учета материально-энергетических отношений определяет важную роль изучения динамики объектов биогеоценологии, что путем прямых натурных наблюдений, т.е. в реальном временном масштабе их функционирования, обычно невозможно или затруднительно и поэтому тоже требует применения метода математического моделирования.

 

16. Как известно, В.Н. Сукачевым было дано определение биогеоценоза как всякого участка земной поверхности, «где на известном протяжении биоценоз и отвечающие ему части атмосферы, литосферы, гидросферы и педосферы остаются одинаковыми, имеющими однородный характер взаимодействия между ними и поэтому в совокупности образуют единый внутренне обусловленный комплекс» [1972 г. — С. 250].

 

Позднее он несколько модифицировал это общее определение, введя явные упоминания о материально-энергетических отношениях и о «постоянном движении, развитии» биогеоценоза [Сукачев, 1972 д. — С. 329].

 

Это определение на качественном уровне достаточно четко описывает то, что названо биогеоценозом. Однако оно, как можно видеть, не является конструктивным, так как одно из его центральных положений — положение об однородности слагающих биогеоценоз элементов на всем участке занимаемой им земной поверхности — не может быть в рамках этого определения выражено количественно. В соответствии с этим определением, например, излюбленный объект биогео- ценологических и ландшафтных рассуждении — болотную кочку вполне можно считать биогеоценозом, хотя интуитивно ясно, что болотная кочка и собственно болото являются элементами разных иерархических уровней. Аналогичные рассуждения можно сделать относительно парцелл и ряда других имеющих или не имеющих специальные наименования биогеоценологических объектов . Часто даже в тех случаях, когда и по определению, и интуитивно данный объект, например лес, явно есть биогеоценоз, при определении границ этого биогеоценоза могут быть заданы вопросы относительно учета ареалов расселения и миграции животных, которые нам из морфоструктурных соображений, быть может, хотелось бы указать. Можно согласиться с В.В. Мазингом (1973) в том, что исторически «морфологическая (или физиономическая) сторона» в изучении биогеоценоза, как и любого другого объекта науки, должна была получить и получила приоритет и стала интенсивно разрабатываться многими исследователями (например, Бяллович, 1960; 1973 а, б). Структура биогеоценозов и биогеоценотических элементов анализируется в настоящее время весьма подробно как на умозрительном, так и на экспериментальном уровнях, рассматриваются структуры надбиогеоценотических образовании — биогеосистем [Бяллович, 1973 а], обсуждаются типы связей между биогеоценозами одного и разных типов [Дылис, 1973] и т.д. Осознавая, как нам кажется, возможные целесообразность, важность и перспективность такого рода исследований, мы хотим, однако, подчеркнуть, что основаны они на не вполне определенном объекте исследования и потому может оказаться, что их предмет био- геоценотически не столь важен или далеко не все исследуемые процессы биогео- ценотически существенны. В частности, стройные и логичные топоструктурные построения Ю.П. Бялловича (1973 а), касающиеся систем биогеоценозов — биогеосистем, строго говоря, могут быть применены, возможно с некоторым изменением терминологии, для описания любой системы, в которой имеется какой- либо обмен между ее элементами. И использование таких построений в биогеоце- нологических исследованиях станет целесообразным и необходимым, когда будет дан способ однозначного и в достаточной мере конструктивного выделения на земной поверхности конкретных биогеоценозов.

Резюмируя, можно сказать, что в настоящее время в биогеоценологии имеется структурное («физиономическое») или, более точно, пространственно-структурное направление, которое, развиваясь только в собственном «пространстве», не может преодолеть противоречия между сложным динамичным и цельным есте- ственноисторическим объектом и статическим по сути, пространственно-структурным его определением.

 

17.       После резюме предыдущего пункта вполне естественным будет предложение рассмотреть кроме пространственно-структурного, также и временной аспект, что, учитывая пространственно-временную организацию нашего мира, должно было бы снять указанное в п. 16 противоречие если не полностью, то в значительной мере.

Необходимость учета временного, а точнее возрастного, аспекта в биогеоце- нологии выдвигает вопрос длительности различных этапов существования биогеоценоза, т.е. его возраста. Сложность такой постановки задачи следует не только из упомянутой в п. 15 невозможности изучения биогеоценозов в реальном масштабе времени, но и из связанной с этим трудности выбора такого масштаба. Об этом свидетельствует практическое отсутствие работ по временным аспектам динамики какого-либо биогеоценоза в делом. Таким образом возникает вопрос, аналогичный обсуждавшемуся выше в связи с пространственной дефиницией биогеоценоза. Легко можно догадаться, что, находясь «внутри» понятия «биогеоценоз», понятия, основанного лишь на перечислении его внутренних пространственных и временных признаков, и используя лишь логические доводы, невозможно дать однозначный ответ также и на этот вопрос.

Таким образом, чтобы конкретизировать понятие «биогеоценоз», сделать его конструктивным, необходимо либо принять волевое решение, либо попытаться взглянуть на биогеоценоз «со стороны» или, другими словами, применить обсуждавшийся выше принцип «минимального угла зрения». Научный характер вопроса побуждает нас использовать второе средство.

 

18.       Как указывалось выше, при моделировании объекта (а построение определения есть, очевидно, также его моделирование) необходимо рассматривать объект с возможно более далекого расстояния, на котором еще «видны» основные свойства объекта, но не видны детали.

Основным базисным элементом биотической части биогеоценоза является растительность, поставляющая энергию всем остальным элементам биоты . Поэтому с определенного «расстояния» естественно рассматривать биоту биогеоценоза как некоторое живое вещество, «размазанное» по земной поверхности, занимаемой биогеоценозом. При этом не учитывается пространственная структура живого вещества. В связи с существованием так называемой экологической пирамиды

можно сказать, что основную часть живого вещества будет составлять растительное вещество.

Следует заметить, что «расстояние», с которого мы «рассматриваем» биогеоценоз, должно быть в некотором смысле больше того «расстояния», с которого «рассматривал» лес Г.Ф. Хильми (1957; 1976). Поскольку нам необходимо установить пространственные пределы данного биогеоценоза, то мы должны «видеть» также и соседние биогеоценозы. Это обстоятельство методологически очевидно — нельзя описывать объект как таковой, находясь внутри него, а необходимо рассматривать его целиком, вместе с некоторым его окружением. С другой стороны, естественно, что это «расстояние» существенно меньше того «расстояния», с которого В.И. Вернадский «рассматривал» живое вещество биосферы.

 

19.       Известно (см, например, [Сукачев, 1972 а]), что «основной» задачей растительного организма является образование органического вещества из «простейших минеральных соединений: углекислоты, воды и солей» при использовании энергии солнечных лучей. Будем называть [Сукачев, 1972 б; Горышина, 1979] для краткости «экоценотическими факторами» как экстенсивные характеристики единицы площади, занятой биогеоценозом территории (доступные растительному веществу солнечная энергия, вода, минеральные соли), так и интенсивные характеристики (например, средняя в каком-либо смысле температура почвы или припочвенного воздуха). Речь идет о факторах, определяющих существование растительного вещества, реализация которого обычно есть ценоз; поэтому эти факторы, характеризующие свойства среды существования ценоза, и названы экоцено- тическими. Теперь нам остается предположить, что участки земной поверхности, занятые соседними биогеоценозами, различаются количественно хотя бы по одному экоценотическому фактору.

 

Эти различия и вызывают различия между биогеоценозами в материально-энергетических отношениях, наличие которых отмечал В.Н. Сукачев в качестве важнейшего признака объекта биогеоценологии — биогеоценоза.

 

Таким образом, используя принцип «минимального угла зрения» и представление об основных факторах существования растительного вещества, мы получаем возможность для объективной оценки размеров (пространственный масштаб) и времени существования (временной масштаб) биогеоценоза. Так, можно сказать, что время существования данного биогеоценоза определяется временем, в течение которого на территории, занятой биогеоценозом, экоценотические факторы изменяются незначительно. Размеры же биогеоценоза определяются тем участком земной поверхности, на всем протяжении которого те же экоценотические факторы меняются в той же степени незначительно.

Для данной территории критерий незначительности изменения экоценоти- ческих факторов как во времени, так и в пространстве (или, другими словами, то «расстояние», с которого мы «рассматриваем» комплекс соседних биогеоценозов), видимо, на этом этапе рассуждении должен быть определен в соответствии с задачами, для которых выделяются конкретные биогеоценозы.

 

20.       Таким образом, теперь можно дать несколько более конструктивное определение биогеоценоза: биогеоценоз — эта единая внутренне обусловленная пространственно-временная совокупность биоценоза и элементов педосферы, литосферы и атмосферы, существующая там, тогда и постольку, где, когда и поскольку имеются необходимые экоценотические факторы, варьирующие лишь в определенных соответственно данному типу биогеоценоза пределах.

 

В этом определении есть, по крайней мере, одна недоговоренность, связанная с использованием лишь изложенных выше сведений о природном объекте. А именно, речь должна идти об определенных для данного типа биогеоценоза пределах варьирования экоценотических факторов во времени и в пространстве и в связи с этим о структуре экоценотических факторов. В частности, трудно было бы считать целесообразным включение в определение объекта биогеоценологической науки элемента, задаваемого волевым решением, хотя это может оказаться весьма удобным при практическом выделении биогеоценозов и их совокупностей.

 

21. В понятии «экоценотические факторы», введенном нами выше, перечисляются факторы, влияющие на процессы в растительном веществе биогеоценоза. Тем самым задается один вид структуры экоценотических факторов. Анализ этой структуры или ее элементов и ее влияние на растительность и другие компоненты биогеоценоза обычно составляют цель экспериментальных исследований. Несомненно, это очень важная задача. Однако здесь нас интересует другой вид структуры экоценотических факторов.

 

Любой элемент упомянутого выше набора факторов для территории данного биогеоценоза можно представить состоящим из двух компонентов. Один из них создается без участия данного биогеоценоза, т.е. соседними и более отдаленными биогеоценозами, всей биосферой в целом, а также соответствующей иерархией абиотических объектов. Другой компонент связан непосредственно с функционированием данного биогеоценоза. Для каждого конкретного экоценотического фактора соотношение этих компонентов может быть различным. Например, количество солнечной энергии, приходящей на территорию данного биогеоценоза, можно считать в значительной степени не зависящим от его функционирования, в то время как такой фактор, как водный режим биогеоценоза, определяется обычно как функционированием самого биогеоценоза, так и соседними биогеоценозами и биосферой в целом.

 

Используя представление о такой двучленной структуре экоценотических факторов, мы получаем возможность ввести новое понятие — «свободный биогеоценоз», т.е. биогеоценоз, динамика живого вещества которого определяется факторами, не зависящими от его (биогеоценоза, а точнее, живого вещества) функционирования. Естественно, это идеальный образ, и цель его введения при моделировании можно объяснить подобно тому, как это делалось для понятия свободно растущего растения [Галицкий, Комаров, 1974; 1976; 1978; 1979]. Использование понятия о свободном объекте (т.е. объекте, деятельность которого не изменяет окружавшую его среду) совместно с принципом Либиха дает возможность исключать из непосредственного рассмотрения те из единовременно учитываемых факторов, которые либо не меняются, либо меняются не зависящим от объекта образом.

 

Например, при формировании и развитии биоценоза на свежей горной породе некоторое время имеет место свободный биогеоценоз или, говоря словами В.Н. Сукачева, образуется «эмбрион биогеоценоза» [Сукачев, 1972 д. — С. 325]. Этот режим свободного биогеоценоза, который Сукачев называл сингенезом, характерен относительной незначительностью изменений физико-географических условий живым веществом («организмами»), но когда эти изменения, накапливаясь, становятся «столь велики и начинают так сильно воздействовать на весь органический мир, что и он изменяется» [Сукачев, 1972 д. — С. 367], то биогеоценоз переходит в режим несвободного развития — эндогенеза, во все большей степени определяемого самим биогеоценозом. В пределе режим несвободного развития заканчивается равновесным состоянием биогеоценоза (климаксовым состоянием или выработавшимся, по Сукачеву, состоянием соответствующего фитоценоза). Согласно сказанному выше, в режиме несвободного развития биогеоценоз (движущей силой которого является живое вещество — биоценоз) изменяет исходно определявшиеся сторонними биогеоценозами, биосферой и соответствующими косными объектами экоценотические факторы территории в сторону некоторого набора их значений, который соответствует равновесному состоянию биогеоценоза. Из общих соображений, связанных с идеологией динамических систем, в принципе можно себе представить и «выработавшийся» биогеоценоз, существенные характеристики которого изменяются во времени в окрестности некоторого равновесного состояния, в которое, может быть, данный биогеоценоз никогда и не попадает.

 

22. Здесь целесообразно рассмотреть некоторую абстракцию — многомерное пространство, по координатным осям которого каким-либо образом откладываются значения экоценотических факторов, соответствующих территории, занятой данным биогеоценозом. Нашей задачей в связи с приведенным выше определением биогеоценоза является указание области в этом пространстве, границы которой, собственно, и показывают те пределы варьирования экоценотических факторов, о которых идет речь в определении.

 

Фундаментальным предположением, которое целесообразно сделать и которое, по-видимому, соответствует совокупности результатов натурного изучения биосферных и биогеоценотических объектов и систем, является предположение о том, что континуальное пространство экоценотических факторов, по крайней мере в части его (пространства), представляющей нынешние земные условия, может быть разделено на «соты», каждая ячейка которых соответствует определенному типу биогеоценоза. Другими словами, это предположение эквивалентно предположению о дискретности  пространства типов биогеоценозов (характеризующихся соответствующими ячейками «сот») или о конечности числа типов биогеоценозов на Земле.

 

При этом следует иметь в виду длительную историю развития жизни на Земле и то, что эволюция биологических видов, составляющих конкретные биоценозы на конкретных территориях, происходит за значительно более долгие промежутки времени, чем изменения соответствующих биогеоценозов, Эта эволюция в определенной степени вызвана и связана с изменением существующих биогеоценозов (микроэволюция), т.е. с «движением» биогеоценозов в уже имеющейся системе «сот». Поэтому указанную систему «сот», т.е. систему границ ее ячеек в пространстве экоценотических факторов, следует считать не зависящей от состояния биогеоценотической структуры земной поверхности — конкретной географии биогеоценозов. С той же степенью обоснованности мы должны также принять, что равновесная точка в каждой из ячеек пространства экологических ресурсов (т.е. тот набор значений экологических факторов, к которому биогеоценоз приближается в процессе эндогенеза) уже определена свойствами имеющегося живого вещества (набором растительных и животных видов в конкретном регионе или в биосфере в целом и положением в пространстве экоценотических факторов ячейки, соответствующей данной территории). В качестве некоторой иллюстрации можно привести следующий пример. Очевидно, что какой-либо тропический биогеоценоз невозможен, например, в средней полосе России — ячейка в пространстве экологических факторов, соответствующая такому биогеоценозу, характеризуется совсем другими значениями. С другой стороны, в весьма отдаленных географически друг от друга местах, например в той же средней полосе России и в Канаде или в Австралии, в сходных по экоценотическим факторам условиях существуют биогеоценозы, фитоценозы которых состоят из формально различных, но весьма схожих даже по внешнему виду растений . Далее, как показывает история землепользования, независимо от хозяйственного освоения (сельскохозяйственный севооборот, пастбища или лесные культуры) после прекращения этого воздействия данная территория или сходные по экоценотическим факторам территории, может быть, разными путями, за разные промежутки времени попадают при естественном ходе событий в одно состояние. Для значительной части севера СССР это хвойные леса, в умеренной зоне — это смешанные леса и т.п.

 

Таким образом, мы можем принять, что «сотовая» структура пространства экоценотических факторов, а также равновесные точки в каждой ячейке «сот» определяются свойствами живого вещества биосферы, полученными им в результате длительной эволюции соответствующей земным условиям части пространства экоценотических факторов .

 

23.       Если область пространства экоценотических факторов, в которой может «двигаться» данный биогеоценоз, и состояние, к которому он «движется», определены заранее как свойствами живого вещества, так и значениями экоценотических факторов, создаваемыми на данной территории соседними биогеоценозами и биосферой в целом, то само «движение» биогеоценоза к этому равновесному состоянию определяется исходным состоянием биогеоценоза, воздействием на него соседних биогеоценозов и биосферы в целом. Вообще говоря, в рамках этих наших рассуждении такое движение может быть осуществлено континиумом путей — траекторий в пространстве экологических факторов. Более точно — в случае стационарности экоценотических факторов, определяющих условия развития свободного биогеоценоза (см. п. 21) на данной территории, и при отсутствии других внешних воздействий «движение» биогеоценоза из заданной начальной точки в пространстве экоценотических факторов осуществляется по единственной траектории, своей для каждой точки данной ячейки «сот». Это движение направлено в общую для всех траекторий точку (например, особая точка типа «узел»). «Движение» выполняется в общем случае путем «работы», функционирования самого биогеоценоза. Поскольку «движение» конкретного биогеоценоза при стационарности внешних компонентов экоценотических факторов (т.е. компонентов, соответствующих свободному биогеоценозу, см. п. 21) — «самодвижение» — направлено к равновесной точке, т.е. внутрь ячейки «сот», то следует считать, что состояния свободного биогеоценоза, соответствующие данной ячейке, реализуются вблизи ее границ. Считая систему биогеоценозов, или биосферу, «физичной», т.е. в достаточной мере определенной и свободной или почти свободной от «истинной» случайности, а это, видимо, является объективной реальностью, следует полагать, что границы ячеек вполне определены, а равновесная точка в каждой ячейке единственна. Здесь целесообразно напомнить о принципе «минимального угла зрения» (см. п. 11).

 

24.       Теперь мы можем сформулировать второе, несколько более объективное определение биогеоценоза: биогеоценоз — это единая внутренне обусловленная пространственно-временная совокупность биоценоза и элементов педосферы, гидросферы, литосферы и атмосферы, существующая там, тогда и постольку, где, когда и поскольку имеются необходимые экоценотические факторы, варьирование которых, определяемое комплексом соседних биогеоценозов и биосферой в целом, происходит в пределах, определяемых свойствами имеющегося живого вещества (т.е. набором растительных, животных и микробных видов в конкретном регионе и/или в биосфере в целом).

 

Это определение фиксирует данный биогеоценоз независимо от того, в какой точке пространства экоценотических факторов (точке ячейки) он находится в данный момент. Кроме того, оно отмечает, что в масштабе времени, значительно меньшем, чем эволюционные времена и времена достаточно больших естественных экзогенных изменений экоценотических факторов данной территории, пространственные границы данного биогеоценоза неизменны. Временные пределы существования конкретного биогеоценоза определяются теми же обстоятельствами. Кроме того, можно отметить определенный дуализм понятия биогеоценоза: допустимые рамки варьирования факторов определяются историей живого веще-

ства — биологически эволюционным временем, а конкретные значения факторов — географией, так сказать, сиюминутным (в масштабе эволюционных времен) пространственным размещением живого вещества.

 

25.            Данное в предыдущем пункте определение биогеоценоза свободно от элементов субъективизма. Оно указывает коренные факторы, определяющие пространственные и временные границы существования биогеоценоза, и, возможно, именно поэтому недостаточно конструктивно. Более конструктивных определений можно добиться, поступясь, в разумных пределах, универсальностью и используя те, как нам кажется, довольно наглядные представления, которые были развиты в предыдущих пунктах.

26.             

Мы оставляем построение других определений биогеоценоза до следующих публикаций, так же как и рассмотрение вопросов, связанных с пространственной неоднородностью территории, занимаемой биогеоценозом, и с сукцессией растительного вещества, вопросов характеризации биогеоценоза так называемыми внутренними параметрами и т.д.

 

Сделаем лишь несколько общих замечаний. Во-первых, читатель, ознакомившийся с этой статьей и с работой С.М. Разумовского в этом же сборнике [Разумовский, 1981], может заметить, что содержание понятия «биогеоценоз», используемого нами и соответствующего ботанико-географическому району С.М.Разумовского, существенно отличается от того, что в конкретных случаях понимал под биогеоценозом В.Н. Сукачев. Это можно рассматривать в первом приближении как следствие различий между «физиономическим» (статическим) и «механизменным» (динамическим) подходами к изучению объекта. Во-вторых, возникает вопрос о соотношении понятий «биогеоценоз» (в нашем понимании) и «ботанико-географичес- кий район» (по С.М. Разумовскому). Сходный вопрос обсуждался В.Н. Сукачевым относительно понятий «биогеоценоз» (в его понимании) и «фитоценоз». В.Н. Сукачев принял, что в большинстве случаев (когда можно говорить о фитоценозе) биогеоценоз существует в границах фитоценоза и его (биогеоценоза) тип определяется типом существующего на территории фитоценоза. Этим, вообще говоря, умалялось значение понятия биогеоценоза как самостоятельного объекта, что явственно проступает обычно и в натурных исследованиях. Биогеоценоз (в нашем понимании) также существует в границах соответствующего ботанико-географического района (по С.М. Разумовскому).

 

Фитоценоз в климаксовом состоянии существенно нивелирует влияние на него косных абиотических факторов занимаемой им территории, т.е. роль той совокупности биоценоза и элементов педосферы, гидросферы, литосферы и атмосферы, о которой говорилось выше, в существовании биогеоценоза в климаксе существенно ослабляется. Если бы климаксовое состояние занимало значительную часть территории ботанико-географического района, то особого смысла во введении соответствующего понятия «биогеоценоз» также не было бы. Однако, как видно из приведенного в статье С.М. Разумовского (1981) примера, климаксо- вое состояние занимает весьма незначительную часть территории района. На остальной значительной части территории растительность соответствует различным стадиям сукцессионной схемы. На этих стадиях существенна роль материально-энергетического взаимодействия живых и косных элементов территории, которое определяет суть биогеоценологии и самостоятельное значение понятия биогеоценоза. Биогеоценоз, таким образом, есть существенно динамическое понятие, важное для понимания и описания ситуаций, связанных с нарушением непрерывности выполнения сукцессионных схем.

 

Литература

 

1.         Баженов Л.Б. Современная научная гипотеза // Материалистическая диалектика и методы естественных наук. — М.: Наука, 1968. — С. 294—321.

2.         Базилевич Н.И. Иерархические концептуальные балансовые модели экосистем и почвы в связи с некоторыми аспектами эволюции биосферы // Моделирование биогеоценотических процессов. — М. Наука, 1981. — С. 69—85.

3.         Бяллович Ю.П. Биогеоценотические горизонты // Тр. МОИП. Отд. биол. 1960. Т. 3. Секция бот. — С. 43—60.

4.         Бяллович Ю.П. Системы биогеоценозов // Проблемы биогеоценологии. — М.: Наука, 1973 а. — С. 37—47.

5.         Бяллович Ю.П. Биогеоценотические основания теории систем лесов // Проблемы биогеоценологии. — М.: Наука, 1973 б. — С. 47—58.

6.         Вернадский В.И. Избр. соч. — М.: Изд-во АН СССР, 1960. Т. V. — 422 с.

7.         Вернадский В.И. Размышления натуралиста: Пространство и время в неживой и живой природе. — М.: Наука, 1975. — 173 с.

8.         Вернадский В.И. Размышления натуралиста. Научная мысль как планетное явление. — М.: Наука, 1977. — 191 с.

9.         Вернадский В.И. Живое вещество. — М.: Наука, 1978. — 355 с.

10.       Вернадский В.И. Проблемы биогеохимии // Тр. Биогеохимической лаборатории. — М.: Наука, 1980. Т. 16. — 320 с.

11.       Галицкий В.В. Об основных понятиях биогеоценологии и моделировании биогеоценотических объектов // Проблемы современной экологии. — Тарту, 1978 а.—         С. 39—40.

12.       Галицкий В.В. О методологии моделирования биогеоценотических объектов и основных понятиях биогеоценологии // Тез. докл. совещания «Структурно- функциональные особенности естественных и искусственных биогеоценозов». — Днепропетровск, 1978 б. — С. 13.

13.       Галицкий В.В. О моделировании продукционного процесса в растительном сообществе // Моделирование биогеоценотических процессов. — М.: Наука, 1977. — с. 104—118.

14.       Галицкий В.В., Глотов Н.В., Тюрюканов А.Н. Теоретические предпосылки математического моделирования почвенно-биогеоценотических процессов // Почвоведение и агрохимия. — Пущино, 1977. — с. 203—208.

15.       Галицкий В.В., Комаров А.С. О несвободном росте биомассы организма.

—        Пущино, 1974. — 8 с.

16.       Галицкий В.В., Комаров А.С. Дискретная модель популяции деревьев // Моделирование почвенных процессов и автоматизация их исследований. — М.: Наука, 1976. — С. 91—106.

17.       Галицкий В.В., Комаров А.С. Модель динамики биомассы дерева. — Пущино, 1978. — 21 с.

18.       Галицкий В.В., Комаров А.С. О моделировании роста растения // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1979. №5. — с. 714—723.

19.       Галицкий В.В., Тюрюканов А.Н. Методологические предпосылки моделирования биогеоценотических процессов // Структура науки и механизм возникновения нового знания. — Обнинск—Москва, 1977. — С. 46—55.

20.       Галицкий В.В., Тюрюканов А.Н. Биогеоценология: объект и методы. — Пущино, 1984. — 29 с.

21.       Гегамян Г.В. О биосферологии В.И. Вернадского // Журн. общ. биологии. 1980. Т. XLI. №4. — С. 581—595.

22.       Гильманов Т.Г. Математическое моделирование биогеохимических циклов в травяных экосистемах. — М.: Изд-во МГУ, 1978. —168 с.

23.       Горышина Т.К. Экология растений. — M.: Высшая школа, 1979. — 368 с.

24.       Докучаев В.В. Место и роль современного почвоведения в науке и в жизни. Соч. - М.: Изд-во АН СССР, 1951. Т. VI. - С. 415-424.

25.       Дылис Н.В. Межбиогеоценозные связи, их механизмы и изучение // Проблемы биогеоценологии. — М.: Наука, 1973. — С. 71-79.

26.       Завьялов О.И. Принцип соответствия // БСЭ. 3-е изд. - М.: Сов. энциклопедия, 1976. Т. 24. - С. 538.

27.       Лавренко Е.М. О некоторых современных задачах биогеоценологических исследований // Современное состояние и перспективы развития биогеоценоло- гических исследований. - Петрозаводск, 1976. - С. 4-13.

28.       Ляпунов АА., Титлянова А.А. Системный подход к изучению круговорота вещества и потока анергии в биогеоценозе // О некоторых вопросах кодирования и передачи информации в управляющих системах живой природы. - Новосибирск, 1971. - С. 99-156.

29.       Мазинг В.В. Что такое структура биогеоценоза // Проблемы биогеоценологии. - М.: Наука, 1973. - С. 148-157.

30.       Овчинников Н.Ф. Методологическая функция философии в естествознании // Материалистическая диалектика и методы естественных наук. - М.: Наука, 1968. - С. 9-42.

31.       Перельман АИ. Геохимия ландшафта. - М.: Высшая школа, 1975. - 341 с.

32.       Работнов Т.А. Фитоценология. - М.: Изд-во МГУ, 1978. - 384 с.

33.       Разумовский С.М. Основные закономерности сукцессионной динамики фитоценозов // Моделирование биогеоценотических процессов. - М, 1981. - С. 47-62.

34.       Сукачев В.Н. Руководство к исследованию типов лесов. Избр. труды. - Л.: Наука, 1972 а. Т. 1. - С. 15-141.

35.       Сукачев В.Н. Основы лесной геоботаники. Избр. труды. - Л.: Наука, 1972 б. Т. 1. - с. 142-194.

36.       Сукачев В.Н. О принципах генетической классификации в биоценологии. Избр. труды. - Л.: Наука, 1972 в. Т. 1. - с. 214-227.

37.       Сукачев В.Н. О соотношении понятий «географический ландшафт» и «биогеоценоз». Избр. труды. - Л.: Наука, 1972 г. Т. 1. - С. 248-258.

38.       Сукачев В.Н. Основные понятия лесной биогеоценологии. Избр. труды. - Л.: Наука, 1972 д. Т. 1. - С. 311-393.

39.       Тимофеев-Ресовский Н.В. Некоторые проблемы радиационной биогеоце- нологии / Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. - Свердловск, 1962.

40.       Тимофеев-Ресовский В.Н., Тюрюканов А.Н. Об элементарных биохорологических подразделениях биосферы // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1966. Т. 71. Вып. 1. - С. 123-132.

41.       Тюрюканов А.Н. Биосфера и витасфера Земли и биогеоценозы // Биосфера и человек. - М.: Наука, 1975. - С. 33-40.

42.       Тюрюканов А.Н., Александрова В.Д. Витасфера Земли // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1969. Т. 74. №4.

43.       Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы / Пер. с англ. - М.: Прогресс, 1980. - 327 с.

44.       Хильми Г.Ф. Теоретическая биогеофизика леса. - М.: Изд-во АН СССР, 1957. - 296 с.

45.       Хильми Г.Ф. Энергетика и продуктивность растительного покрова суши. - Л.: Гидрометеоиздат, 1976. - 62 с,

46.       Шмальгаузен И.И. Определение основных понятий и методика исследования роста // Рост животных. -М.-Л.: Биомедгиз, 1935.

 

 

 

К содержанию книги: Статьи Тюрюканова по биогеоценологии

 

 

Последние добавления:

 

Значение воды

 

Онежское озеро   Криогенез почв  

 

 Почвоведение - биология почвы

 

Происхождение и эволюция растений 

 

Биографии ботаников, биологов, медиков