Вся электронная библиотека      Поиск по сайту

 

Фитоценология - геоботаника

РОЛЬ В. Н. СУКАЧЕВА В РАЗВИТИИ РУССКОЙ, СОВЕТСКОЙ ФИТОЦЕНОЛОГИИ

 

В. Н. СУКАЧЕВ

 

Смотрите также:

 

Ботаника

 

Геоботаника

 

Палеоботаника

 

Палеогеография

 

Геология

геология

 

Геолог Ферсман

 

Минералогия

минералы

 

Почва и почвообразование

 

Почвоведение. Типы почв

почвы

 

Химия почвы

 

Круговорот атомов в природе

 

Книги Докучаева

докучаев

 

Происхождение жизни

 

Вернадский. Биосфера

биосфера

 

Биология

 

Эволюция биосферы

 

растения

 

 Биографии ботаников, почвоведов

Биографии почвоведов

 

Эволюция

 

Владимир Николаевич Сукачев был выдающимся русским ботаником, ученым широкого профиля, классиком и организатором науки, прокладывающим в ней новые пути и внесшим большой вклад в различные разделы не только ботаники, но и общей биологии, географии, палеонтологии и других наук.

 

Особенно много В. Н. Сукачев сделал для развития в нашей отране нового раздела ботаники — учения о растительных сообществах, или фитоценологии. Он был одним из основоположников ее и лидером господствующей в нашей стране фитоценологической школы. Он дал краткое, но ясное определение этой науки: «Под фитоценологией, как известно, понимается раздел ботаники, всесторонне изучающий растительные сообщества, для которых наиболее характерным признаком считается, наличие определенных взаимоотношений, взаимодействий как между растениями со средой их существования, так и между самими растениями».  Рассмотрение же растительного покрова на широком фоне природной среды, с которой он находится в неразрывной связи, привело В. Н. Сукачева к разработке в послевоенные годы на базе фитоценологии нового направления в географии — учения о биогеоценозах — биогео- ценологии.

 

Для того чтобы яснее была видна роль В. Н. Сукачева в развитии отечественной фитоценологии, ее следует рассмотреть на фоне общего развития этой науки в нашей стране. В истории фитоценологии можно выделить ряд периодов, или этапов; некоторые из них уже ранее были описаны А. П. Шенниковым (1937 г.), Е. М. Лавренко (1957 г.), Ф. Я. Левиной (1971 г.).

 

I период (XVIII—XIX вв.) — зарождение первых представлений об общественной жизни растений.

Учение о растительных сообществах оформилось сравнительно недавно, на рубеже XIX и XX столетий, но истоки его возникли значительно раньше. Принято считать, что представление об общественной (или, как говорили раньше, социальной) жизни растений зародились в недрах ботанической географии, развивавшейся в XIX столетии западноевропейскими ботаниками. Однако с этим вполне можно согласиться в отношении формирования этого учения только в Западной Европе. В нашей же стране оно возникло под влиянием идей не только западноевропейских ботаников-географов, но также и даже главным образом идей В. В. Докучаева о комплексном изучении природы и представлении о совместной жизни растений русских лесоводов и луговодов второй половины XVIII и XIX столетий. Поэтому наше отечественное учение о растительных сообществах с самого же начала своего существования значительно отличается от зарубежного общей практической направленностью, рядом теоретических положений и методами исследования.

 

О совместном произрастании растений (gesellige wachsen) писал А. Гумбольдт  еще в начале прошлого столетия. Но представление о растительных сообществах (Pflanzengesellschaften, Pflanzengemeinschaften) начало складываться только в середине прошлого столетия благодаря работам О. Зендтнера, Я. Лоренца, А. Кернера, А. Гризебаха, Р. Гульта, но более четко оно было сформулировано К. Шретером и Е. Вармингом в его экологической сводке по ботанической географии.4 Почти с самого возникновения в Западной Европе представления о растительных сообществах в него вкладывалось эколого-физиономическое понятие, и внешний облик и состав растительных форм увязывались с условиями внешней среды, что особенно ярко было выражено в работах Е. Варминга.

 

В России первые упоминания о совместной жизни растений появились значительно раньше, чем в Западной Европе. Еще в середине XVIII столетия в работах русских агрономов и особенно лесоводов, которые, изучая леса в целях их улучшения, обратили внимание на некоторые явления, возникающие в лесу при совместной жизни растений. Они отмечали наличие взаимодействия деревьев в лесу, выражающееся в «дружбе» одних деревьев с другими и «вражде», приводящей к угнетению одних другими, к отмиранию части стволов в древостое; писали о стремлении одного дерева перехватить в земле питательные соки у другого и перерасти его, а также, что деревья в лесу отличаются по характеру роста от деревьев, растущих изолированно.5 Лесоводы еще в те годы считали, что лес — это общество многоразличных растений на одном месте.6

 

Еще больше сведений об общественной жизни растений, особенно об их взаимодействии, приводилось в работах русских лесоводов первой половины XIX столетия: говорилось о структуре древостоя — наличии в лесу деревьев разной высоты, отмечалось, что взаимодействие деревьев наблюдается всюду, что оно представлено междоусобной борьбой, неодинаковой при различной густоте насаждения, в результате чего в лесу по мере увеличения возраста уменьшается количество деревьев, пока в период его зрелости не установится постоянное число деревьев. При атом указывалось, что бблыпая интенсивность изреживания наблюдается на богатых почвах и при лучшем росте леса. Отмечалось также вытеснение одних растений другими и угнетение древесного подроста мощным развитием трав в лесостепных районах. Уделялось внимание и другим формам динамики леса: самовозобновлению, сменам растительности при формировании леса на оголенных участках и т. д.

 

Аналогичные представления встречались в работах и некоторых русских агрономов того времени. Большой интерес в этом отношении имеют работы А. Т. Болотова.  В них достаточно ясно была описана связь растительности с условиями внешней среды, особенно почвами, говорилось о смене состава лугов при ухудшении почвенных условий, а также при восстановлении растительности на заброшенных пашнях. Болотов отметил наличие взаимоотношений растений на лугах, вытеснение слабых трав более сильными и вытеснение трав мхами при ухудшении почвенных условий, исследовал взаимоотношение на полях корней культурных злаков и сорняков и установил наличие надземной и подземной ярусности (горизонтов).

 

Аналогичные мысли можно найти и в других работах отечественных агрономов как начала, так и конца XIX столетия.  В них еще более -определенно и ясно говорилось об общественной жизни растений, о жизненных фо-рмах, о взаимоотношениях растений (преимущественно конкуренции между ними), о сезонной динамике луговой и степной растительности, о стадиях восстановления степей и лугов на залежах и т. д. Особо следует отметить, что в середине XIX столетия в России впервые был применен метод стационарного экспериментального изучения растительности — изучалось влияние внесения удобрения на изменение луговой растительности.

 

Таким образом, еще в конце XVIII в. русские исследователи лесной, .луговой и степной растительности обратили внимание на взаимодействие растений в процессе совместной жизни, на закономерности сочетания растений в особые группировки, связанные с условиями внешней среды.

 

Эти идеи русских агрономов и лесоводов оказали большое влияние на формирование в нашей стране учения о растительных сообществах и с самого начала придали ему практическую направленность и интерес к изучению взаимодействия растений в сообществах и динамики растительности. Однако в дальнейшем сами эти работы, опубликованные преимущественно в мало распространенных лесохозяйственных и сельскохозяйственных изданиях, постепенно были забыты и оказались мало или совсем не известными современным ботаникам. Только недавно появились работы В. В. Алехина, Г. И. Дохман, И. С. Мелехова,  в которых дается характеристика деятельности и излагаются основные мысли наиболее выдающихся представителей лесного и сельского хозяйства XVII и XVIII столетий.

 

II период (1880—1907 гг.) — зарождение учения о растительных сообществах — фитоценологии.

Имеющиеся в работах ряда наших агрономов и лесоводов конца XVIII и начала XIX столетия отдельные мысли и соображения об общественной жизни растений и ряде явлений, вытекающих из этого, высказывались ими только в самом общем смысле и не связывались в единое целое. Разработка же более или менее законченной концепции о растительных сообществах, как писал В. Н. Сукачев,  началась только с конца 1880-х годов в работах наших выдающихся ботаников-географов — С. И. Коржинского, И. К. Пачоского, П. Н. Крылова.  Именно эти ученые положили начало развитию и оформлению в нашей стране в недрах ботанической географии особого, нового раздела ботаники — учения о растительных сообществах, получившего с самого начала названия «фитосоциология». Следует отметить, что Коржинский, Пачоский и Крылов пришли к этому чисто теоретически. У них не возникало мысли о практическом значении новой науки.

 

Изучая растительность для решения отдельных ботанико-географи- ческих проблем, Коржинский, Пачоский, Крылов считали, что при описании лесов, степей, лугов нельзя ограничиваться учетом только их флористического состава, а необходимо изучать образуемые ими группировки (формации), в которых растения находятся в особых — общественных, социальных, взаимоотношениях.

 

Особенно большую роль в формировании основных идей учения о растительных сообществах сыграл С. И. Коржинский. Он уделил большое внимание «социальным явлениям» в растительных формациях (сообществах, по современной терминологии). Он подчеркивал, что жизненная обстановка растений формируется под влиянием не только физико-геогра- фических условий, но и социальных отношений, выражающихся во взаимоотношениях растений, трактуемых им под влиянием идей Ч. Дарвина как борьба за существование между растениями.

 

Ч. Дарвин полагал, что самым важным из экологических условий для распространения растений является борьба за существование, тогда как зарубежные ботаники-географы прошлого столетия (А. Гумбольдт, И. Скоу, А. Декандоль, А. Гризебах и др.) считали, что оно определяется только физико-географическими факторами. Особенно это относится к работам Е. Варминга и А. Шимпера, положивших начало экологической географии растений и принимавших, что главными факторами распределения растений являются климат и почва.

 

С. И. Коржинский  писал, что изучение всех факторов, дающих перевес в борьбе за существование одним видам над другими, является важнейшим направлением в ботанической географии и послужит объяснению многих еще не разгаданных явлений в растительном мире и что борьба за существование является основой формирования и существования растительных формаций. Взаимоотношение лесных и степных формаций он тоже рассматривал как результат борьбы за существование лесных формаций, как более мощных и сложно построенных, с более примитивными степными формациями. Он считал, что растительность, хотя и испытывает влияние климатических и других физико-географических факторов, но может изменяться и сама по себе, под влиянием внутренних причин (борьба за существование, внедрение новых видов и др.)- Эта идея Кор- жинского о саморазвитии растительных сообществ была затем воспринята Сукачевым и стала одной из ведущих в его учении о растительных сообществах. Коржинский рассматривал современное состояние растительности как одну из стадий ее непрерывного изменения, как результат воздействия минувших условий и зачаток будущих.

 

Таким образом, С. И. Коржинский высказал ряд принципиальных положений учения о растительных формациях (сообществах) и придал лесоводственным работам ботанико-географическое значение. Однако Коржинский считал, что изучение растительных формаций не представляет собой особой науки, а является лишь одним из разделов ботанической географии.

 

Первым, кто предложил выделить изучение растительных формаций в особую ботаническую дисциплину, был И. К. Пачоский. Вначале он назвал ее неудачно — «флорология», а позже, чтобы подчеркнуть значение социальных отношений в растительных формациях, — «фитосоциоло- гия».  Именно это название в дальнейшем и сохранилось за этой новой наукой.

 

Особенно много внимания Пачоский уделял генезису растительного покрова и стадиям его эволюции. Он так же, как и Коржинский, признавал саморазвитие растительных формаций.

 

П. Н. Крылов, ученик С. И. Коржинского, развил и углубил идеи своего учителя и обосновал необходимость выделения учения о растительных формациях в особый раздел ботаники, который он, независимо от И. К. Пачоского, назвал тоже «фитосоциологией».

 

В эти годы началась научная деятельность почвоведа-географа В. В. Докучаева, разработавшего в дальнейшем учение о зонах природы и о глубокой взаимосвязи всех элементов природы. Докучаев считал, что растительность является только частью сложного физико-географического комплекса и что ее нельзя рассматривать в отрыве от других природных факторов, особенно от почвы,  и поэтому все практические вопросы сельского хозяйства необходимо решать на основе всестороннего комплексного исследования природных условий. В эти годы под его руководством работал ряд экспедиций в центральных и южных районах России для оценки почв и выяснения причин периодических засух в степных и лесостепных районах России. В этих экспедициях принимали участие и некоторые молодые в то время ботаники: А. Н. Краснов, Г. И. Танфильев, лесовед Г. Н. Высоцкий и др. Глубоко усвоив идеи В. В. Докучаева о взаимосвязи всех природных явлений, они обогатили ими ботаническую географию и новое зарождающееся учение — учение о растительных группировках, внеся в него комплексный подход к изучению растительности и представление о глубокой связи растительности с окружающей средой, особенно почвами (о чем значительно раньше, еще в 1866 г., писал Ф. Рупрехт 18) и практическую направленность.

 

Таким образом, отечественное учение о растительных сообществах с самого начала теснейшим образом было связано с изучением почв и получило как бы почвенно-ботанический характер под влиянием работ как Ф. Рупрехта, так особенно В. В. Докучаева, Г. И. Танфильева, Г. Н. Высоцкого, А. Я. Гордягина и др.

 

Другой характерной чертой ботанической науки того времени был генетический подход к изучению растительного покрова, развившийся под влиянием идей Дарвина. Вопросами о происхождении и эволюции растительности интересовались не только основоположники учения о растительных сообществах, но и другие ботаники-географы того времени: А. Н. Бекетов, А. Н. Краснов, Д. И. Литвинов, В. И. Талиев, Г. И. Танфильев и др.

 

Очень большое влияние на развитие отечественного учения о растительных сообществах оказали взгляды лесовода Г. Ф. Морозова, развивавшего идеи С. И. Коржинского. Он, обобщив отдельные представления лесоводов XVIII—XIX столетий, особенно своих непосредственных предшественников — Д. М. Кравчинского, И. И. Гуторовича, П. К. Генко и др.,19 об общественной жизни лесных насаждений как сообществ растений и о разнообразных явлениях и закономерностях, возникающих при совместном произрастании растений, разработал свое целостное учение о лесе, о типах лесных насаждений как самостоятельном разделе лесной науки, который в то же время стал и частью общего учения о сообществах растений. Г. Ф. Морозов отмечал,, что учение о растительных сообществах уже давно стало разрабатываться лесоводами, тогда, когда в ботанике этот вопрос еще и не возникал, и лесоводы, не получая от ботаников ответа на свои практические запросы, были принуждены сами создать свою науку о лесе.20 Лесное насаждение, по Морозову, — это сложный «организм», живущий своею собственной жизнью, это соединение древесных пород, оказывающих влияние друг на друга и на занятую почву. В них имеются отношения, носящие характер как сотрудничества, так и борьбы за существование в результате перенаселенности, приводящей к самоизреживанию насаждений; для леса характерно самовозобновление и некоторая устойчивость. Лес Морозов понимал как явление ботанико-географическое и ботанико-социальное.21 Поэтому его учение о типах лесных насаждений есть учение о совокупности насаждений, объединенных в .одну группу общностью условий местопроизрастания, в основном почвенно-грунтовых условий, и состава древостоя. Обсуждает он и принципы классификации типов насаждений.

 

Много внимания Г. Ф. Морозов уделял сменам лесной растительности, различая: а) смены, вызванные вмешательством человека, б) смены под влиянием изменения почвы, климата (т. е. внешними для леса факторами), в) смены, вызванные налетом семян, и г) смены в результате возобновления леса (т. е. обусловленные внутренними причинами); различал он еще и смены вековые и современные (т. е. происходящие на глазах человека).

 

Таким образом, Г. Ф. Морозов положил начало разработке основных положений учения о лесных растительных сообществах, и его идеи, по словам В. Н. Сукачева, много содействовали разработке учения о взаимодействии растений в сообществе, дарвиновской трактовке борьбы за существование деревьев в лесу и вообще формированию понятия о растительном сообществе. Сукачев писал: «Если С. И. Коржинский, И. К. Пачоский и П. Н. Крылов были основоположниками этого нового направления ботаники, то Г. Ф. Морозов, как никто другой, наполнил богатым содержанием понятия „растительное сообщество" и „фитосоциология" и показал практическое значение последней» и подчеркивал, что «учение о растительных сообществах является теоретической научной основой лесоводства».

 

Таким образом, конец прошлого столетия явился временем широкого развития самобытного русского направления в ботанической географии, лесоведении и физической географии, что было связано с именами выдающихся отечественных естествоиспытателей, в трудах которых разрабатывались важнейшие проблемы и выдвигались новые идеи и подходы к изучению природных явлений.

 

Владимир Николаевич Сукачев стал заниматься научной работой в первые годы этого столетия. Его научное мировоззрение с самого начала стало складываться под влиянием идей его старших современников — выдающихся ученых конца прошлого и начала нынешнего столетия. Особенно большое влияние на него оказали идеи ботаников-географов того времени, особенно С. И. Коржинского, а также лесоведа Г. Ф. Морозова. Это выразилось в том, что в течение всей своей жизни Сукачев интересовался крупными ботанико-географическими проблемами и к решению даже узких, локальных вопросов всегда подходил с широких ботанико- географических позиций.

 

Воззрения С. И. Коржинского и особенно Г. Ф. Морозова о взаимодействии растений в сообществе, в основном о борьбе за существование в дарвиновской трактовке, а также о непрерывной динамике, сменах и саморазвитии растительных сообществ, были глубоко восприняты В. Н. Сукачевым и получили дальнейшее развитие в его учении о растительных сообществах, став центральной идеей его учения.

Практической направленностью взглядов на растительные сообщества В. Н. Сукачев обязан Г. Ф. Морозову.

 

Идеи В. В. Докучаева о теснейшей взаимосвязи всех элементов природы и идеи Г. Ф. Морозова о глубокой связи в лесном насаждении растительности и животного мира со всеми элементами его среды (климатом, почвами и др.) привели в дальнейшем В. Н. Сукачева к углублению этих идей и созданию на базе учения о растительных сообществах нового раздела науки — биогеоценологии.

 

Все ценное в трудах плеяды этих выдающихся русских ученых было воспринято молодым Сукачевым, который очень скоро стал на самостоятельный путь в науке, синтезировал и творчески развил лучшие традиции и идеи отечественной ботанической географии С. И. Коржинского, моро- зовского учения о лесе и докучаевского комплексного подхода к изучению» природных явлений.

 

Первые научные работы В. Н. Сукачева (1900—1903 гг.) были в основном флористическими. Но он не ограничивался в них составлением списков растений, и в этом уже был виден интерес его к широким, общим теоретическим проблемам ботанической географии. В них он подымал вопрос о генезисе и путях миграции отдельных видов и некоторых комплексов их (например, флоры меловых обнажений),  о взаимоотношении леса и степи и о происхождении кротовин,  вопрос о происхождении и истории флоры болот (например, болотной растительности в лесной зоне и в лесостепи),  вопрос о влиянии человека на растительность и т. д.

 

В эти же годы (1903—1908 гг.) он опубликовал ряд работ, посвященных описанию растительности. Из них особенно следует отметить его «Очерк растительности юго-восточной части Курской^ губернии» (1903 г.), за который Совет Лесного института присудил ему золотую медаль. В нем так же, как и в работе по лесам Буэулукского бора,  уже ясно выразилось представление В. Н. Сукачева о растительном покрове как о сочетании растительных сообществ. С этого времени он начинает разработку теории учения о растительных сообществах, и все дальнейшее развитие этого нового раздела ботаники стало связано в первую очередь с именем Сукачева. Некоторые его ранние работы явились по существу первыми в России фитоценологическими работами по лесной (1903 и 1904 гг.) и болотной (1906 г.) растительности. В них он дал описание растительности по формациям (ассоциациям в современном понимании), поставил и обсудил важнейшие вопросы фитоценологии, уделив много внимания сменам болотной растительности и лесных сообществ.

 

Самой малой ботанико-географической единицей, где проявляются элементы общественной жизни растений, В. Н. Сукачев считал сообщество или насаждение лесоводов, соответствующее Einzelbestand в понимании К. Шретера,  a Bestandtypus Шретера он приравнивает к формации или типу насаждений лесоводов. Взяв у Г. Ф. Морозова представление о типах насаждений в их еще лесоводственной трактовке, Сукачев стремился дополнить его и корректировать с точки зрения учения о растительных сообществах, обращая особенно большое внимание на сложность биологических взаимоотношений, присущих каждому, особенно лесному, сообществу.

 

III период (1908—1917 гг.) — период широких экспедиционных исследований и оформления фитоценологии в самостоятельный раздел ботаники.

С 1908 г. начались в небывалых до тех пор масштабах экспедиционные ботанико-географические исследования, организованные Переселенческим управлением колонизационных фондов Сибири и Средней Азии. А с 1910 г. Департамент земледелия и ряд губернских земств организовали изучение растительности лугов, болот и пастбищ, а Лесной департамент — лесных насаждений многих районов европейской части России. Эти широкие исследования, для выполнения которых было привлечено большое количество ботаников, организованные для решения чисто практических задач сельского и лесного хозяйства, требовали нового теоретического обоснования и разработки новых программ исследования и методических указаний.

 

Хотя эти исследования и не смогли в должной мере удовлетворить практические запросы сельского и лесного хозяйства нашей страны, в результате их был собран обширный ботанико-географический материал, освещающий характер растительности многих районов России, совсем еще не изученных в этом отношении, и послужили толчком к дальнейшей теоретической разработке учения о растительных сообществах и методов их изучения. Во всех этих работах активное участие принял и В. Н. Сукачев. По поручению Псковского губернского земства с 1908 по 1913 г. он руководил исследованием растительности Псковской губ., а с 1910 по 1912 г. по поручению Переселенческого управления изучал растительность б. Забайкальской и б. Якутской областей. Кроме того, по поручению Академии наук и Русского географического общества в 1909 г. он проводил исследования на -Северном Урале и в Карской тундре, в 1914—1915 гг. изучал растительность окрестностей озера Байкал, а в 1916 г. совершил поездку на Тянь-Шань.

 

Эти экспедиционные работы дали В. Н. Сукачеву возможность лично познакомиться с характером растительности самых различных районов России и высказать свое мнение по ряду ботанико-географических вопросов: в частности, о своеобразии Забайкальских степей,  о структуре лиственничных лесов и закономерностях их распространения,  о генезисе некоторых типов тундры,  о происхождении и истории развития сфагновых болот   и т. д.

 

В этот период много внимания В. Н. Сукачев уделял составлению программ исследования растительности. Первым методическим руководством следует считать «Программы для ботанико-географических исследований. Леса, луга, болота», составленные им весной 1908 г. с участием других авторов и опубликованные Псковским губернским земством в 1909 г., а затем в том же году в Приложении к журналу «Почвоведение».

 

Почти одновременно была составлена программа для экспедиций Переселенческого управления А. Ф. Флеровым и Б. А. Федченко «Инструкция для ботанических исследований»,  но она была написана в самых общих чертах, и в ней отсутствовало изложение самих методов исследования.

 

На основе псковской программы В. Н. Сукачева и его сотрудников весною 1909 г. групоа виднейших ученых по поручению Ботанико-геогра- фической подкомиссии при Почвенной комиссии Вольного экономического общества составила «Предварительные программы для ботанико- географических исследований. . .», получившие после их доработки название: «Программы для ботанико-географических исследований. Вып. 1-й» (1909 г.) и «Вып. 2-й» (1910 г.). В их составлении, обсуждении и редактировании Сукачев принимал самое активное участие и сам написал разделы, посвященные методике изучения лесов и болот. Методика изучения растительности, рекомендованная в этих «Программах. . .» более 60 лет тому назад, была разработана настолько обстоятельно, широко и перспективно, что не устарела до настоящего времени. Большая заслуга в этом принадлежит Сукачеву. Эти программы сыграли огромную роль в углублении и унифицировании методов исследования растительности.

 

В. Н. Сукачев, проводя экспедиционные исследования в различных районах России, увидел, что для углубленного изучения взаимоотноше-, ний между растениями в сообществе и взаимоотношений сообществ со средой недостаточно одних маршрутных исследований, а необходимо переходить к детальному стационарному их изучению. Поэтому в 1914 г. он организовал в Новгородской губ. Княжедворский луговой стационар, который был одним из первых стационаров в России по изучению растительности.  Этим стационаром Сукачев руководил И лет, до 1925 г. Проведенные на нем исследования имели большое значение для дальнейшей разработки теории фитосоциологии, особенно вопросов о взаимоотношении между растениями и их средой, о динамике луговой растительности, о строении надземных и подземных частей сообществ и др. Эти исследования не потеряли своего значения и до настоящего времени. Вскоре, в 1916 г., Сукачев организовал и другой стационар в долине р. Чу (Семиречинская обл.).

 

В этот период В. Н. Сукачевым были сформулированы основные положения его учения о растительных сообществах. Одной из первых его работ в этом плане является большая статья «Лесные формации. . .» (1908 г.), в которой он уже отчетливо наметил этот новый раздел ботаники. В статье ясно виден его подход к растительности как к части природного комплекса, находящегося в неразрывной связи со средой. Здесь он дал свое первое определение растительного сообщества как основной бота- нико-географической единицы, а также формации, следуя воззрениям Шретера (Schroter, 1902), Сукачев писал: «Сообществом растений (Einzel- bestand Schroter, association locale Flahaut, насаждение лесоводов) будем называть такое соединение растительных организмов, при котором наблюдается как взаимное влияние растений друг на друга, так и внешних условий существования», а «растительной формацией (Bestandtypus Schroter, тип насаждений лесоводов) — объединение растительных сообществ данной географической области, имеющих в общем одинаковую экологию, т. е. характеризующихся в общем одинаковыми взаимоотношениями как между растениями, так и между этими последними и внешними условиями существования».

 

В этой работе В. Н. Сукачев указывал, что важнейшим признаком сообщества является взаимное влияние растений друг на друга, а также тесная связь и взаимовлияние сообщества и условий среды. Он отмечал динамичность сообществ, их непрерывное изменение, и рассматривал вслед за С. И. Коржинским современное состояние сообщества лишь как стадию то быстро, то медленно текущего процесса. В связи с этим он критиковал понятие о заключительной формации как стабилизированном природном явлении, считая, что это лишь относительно более устойчивая формация, которая также постепенно изменяется; это лишь этап в вечно текущем потоке изменений в природе.

 

Рассматривая распределение формации в каком-либо районе, В. Н. Сукачев полагал, что оно определяется не только почвенно-грунтовыми условиями, как считал Г. Ф. Морозов, но и историей заселения района растительностью, а также экологическими свойствами самих растений, поэтому-то в одних и тех же почвенно-грунтовых условиях могут быть разные формации.

 

Много внимания Сукачев уделил и типам насаждений, которые он понимал как лесные формации, и впервые дал схему генетических отношений сосновых формаций.

На XII съезде естествоиспытателей и врачей в 1909 г. В. Н. Сукачев выступил с докладом, в котором изложил идею о растительных сообществах как о науке, кратко изложил основные ее положения и предложил называть ее фитосоциологией.  Это он сделал заново, независимо от И. К. Пачоского и П. Н. Крылова, которые, как пишет сам В. Н. Сукачев,  высказывали в своих работах аналогичные мысли. Но эти мысли долго оставались неизвестными нашим ботаникам и ему самому, так как статья Крылова (1898) была опубликована в мало распространенном сибирском сборнике, а статья Пачоского (1896) — в небольшом польском журнале. Поэтому, по мнению Сукачева, время XII съезда естествоиспытателей и врачей можно считать годом выхода фитосоциологии на широкую научную арену, так как на нем она впервые стала предметом обсуждения широкого круга ботаников. Именно с этого времени ее идеи и название «фитосоциология» стали использоваться ботаниками.

 

Вскоре еще раз основные положения фитосоциологии были кратко изложены В. Н. Сукачевым в работе, посвященной описанию растительности бассейна р. Тунгир.

В 1912 г. появилась книга Г. Ф. Морозова «Учение о лесе», в которой он кратко, но очень просто и ярко изложил сущность своего понимания леса как лесного растительного сообщества. Он показал, что лес — это сочетание древесных растений, объединенных взаимными отношениями как между собой, так и средою, что лес — это явление биосоциальное и географическое, что «лес как стихия, как географический индивидуум есть часть земной поверхности, покрытая общественно растущими древесными растениями или лесными сообществами, жизнь и форма которых находятся в закономерной гармонической связи со свойствами занятой земной поверхности».  В дальнейшем во многих своих работах В. Н. Сукачев неоднократно отмечал, что это классическое произведение Г. Ф. Морозова оказало большое влияние на дальнейшее обоснование и развитие фитоценологии.

 

Однако уже в те годы, когда еще только формировалась фитосоциология, или учение о растительных сообществах, против нее возникла и оппозиция со стороны В. JI. Комарова, В. А. Вагнера, а вслед за тем А. А. Еленкина, JI. Г. Раменского и др. Эти ученые возражали против самой возможности применения к растительности понятия о социальных отношениях и против самого термина «фитосоциология». Выступления этих ученых произвели, как отмечал и сам Сукачев, большое впечатление на ботаников, в связи с чем замедлилось изучение взаимодействия между растениями в сообществах, и некоторые ботаники стали избегать употребления термина «фитосоциология». Даже И. К. Пачоский и П. Н. Крылов, основоположники фитосоциологии, отказались от своих прежних взглядов и от термина «фитосоциология». Вспомнили ботаники о термине «синэко- логия», предложенном ранее К. Шретером и Ш. Флао.  Это несомненно затормозило развитие фитосоциологии. Однако В. Н. Сукачев продолжал упорно разрабатывать теорию и терминологию этой науки.

 

В. Н. Сукачев, на основе большого опыта экспедиционных исследований и глубокого обобщения литературного, а также лично собранного им1 в разных типах растительности, в разных районах России и разных природных зонах — от тундры до степей, фактического материала, выступил в 1915 г. с замечательным трудом «Введение в учение о растительных сообществах».41 Следует, однако, отметить, что в 1902 г. было опубликовано краткое руководство по изучению растительных сообществ, составленное А. Ф. Флеровым и Б. А. Федченко под названием: «Пособие к изучению растительных сообществ Средней России». В нем кратко даются описание главнейших типов растительных сообществ и программа их изучения, а представлению о самих растительных сообществах отведено всего две страшщы. Руководство же Сукачева было первым в мировой литературе систематическим изложением принципиальных и теоретических основ учения о растительных сообществах, переиздававшееся затем несколько раз под названием «Растительные сообщества (Введение в фито- социологию)». Это руководство стало настольным пособием всех отечественных ботаников и привлекло внимание широкого круга исследователей природы и практиков сельского и лесного хозяйства. Хотя эта работа была опубликована 60 лет тому назад, в период, когда учение о растительных сообществах еще только оформлялось в самостоятельный раздел ботаники, но в ней уже тогда были сформулированы основные принципиальные положения этой новой науки. Поэтому переиздание в настоящем томе как первого, так и последнего, четвертого, издания этой книги дает возможность проследить эволюцию за этот период взглядов Сукачева. В этой работе еще в 1915 г. Сукачев в развернутом виде дал представление о сущности растительного сообщества и характере взаимоотношений растений в нем. Две основные идеи пронизывают его книгу: идея о взаимосвязи, взаимодействии как между растениями в сообществе, так и между сообществом и условиями среды, и идея развития растительности.

 

В. Н. Сукачев блестяще развил основное положение В. В. Докучаева о взаимосвязи и взаимозависимости всех природных явлений в их развитии. Он писал: «Во-первых, растения в сообществе влияют друг на друга и тесно связаны друг с другом. Во-вторых, растительные сообщества тесно связаны также с теми внешними условиями существования, среди которых они живут, т. е. с климатом и почвой, сложными и глубокими взаимоотношениями» (стр. 65), в результате чего «каждая растительная ассоциация имеет свой особенный климат», так как «каждое растение само изменяет этот климат, преобразуя его в определенном направлении» (стр. 53—54). Очень много внимания он уделил взаимосвязи почвенно- грунтовых условий и растительности и показал зависимость состава и строения сообществ от характера почв и изменение почвенных условий под влиянием жизнедеятельности растительности. Это он иллюстрирует схемой тесной связи сосновых ассоциаций с почвенными условиями. В последнем издании книги эту схему он преобразовал в схему эдафо-фито- ценотических рядов лесных ассоциаций. Он отмечал, что известным отражением этих взаимоотношений является состав и структура сообщества. Особенно большое внимание он уделил надземной и подземной ярусности сообществ и отметил, что одноярусных сообществ в природе не бывает, так как всегда имеется особый ярус почвенных микроорганизмов и других низших растений.

 

В. Н. Сукачев критиковал воззрения некоторых исследователей, трактующих ярусы как самостоятельные сообщества (например, моховой ярус в сосновом лесу), так как все ярусы в сообществе находятся в тесной взаимосвязи.

 

Признавая конкретной единицей растительности сообщество, основной, низшей классификационной единицей он считал ассоциацию, являющуюся цонятием до некоторой степени отвлеченным, результатом объединения сходных сообществ. Он писал, что «сообщества, имеющие одну и ту же внутреннюю организацию, один и тот же социальный строй и характеризующиеся при том сходным видовым составом, мы объединяем в понятие растительной ассоциации» (стр. 66).

17

Следует отметить, что в этой работе В. Н. Сукачев употреблял, следуя Ш. Флао и К. Шретеру,  термин «ассоциация» вместо более раннего термина «формация», употреблявшегося им, а также Флао. и Шретером в том же смысле.

 

В. Н. Сукачев считал, что сообщества нельзя объединять в одну ассоциацию на основании однородности только условий местообитания, так как полного параллелизма между ними нет вследствие исторических причин (например, не все растения достигли своего естественного ареала), и влияния человека. Поэтому «в пределах небольшого участка вполне однородного по условиям местопроизрастания, могут рядом существовать различные сообщества» (стр. 67). Ассоциации, находящиеся в разных областях, сходные во многих своих частях, но сложенные двумя разными, однако систематически близкими видами, В. Н. Сукачев, следуя за А. Каяндером,  называет викарирующими. Он отличает их от корреспондирующих ассоциаций, которые встречаются в одной и той же области, близки по своему социальному строю, «но у них растения, дающие фон и характер ассоциации, различны и замещаются друг другрм» (стр. 74). В заключение он пишет, что «ассоциация растений, обнимая все сообщества с одинаковыми взаимоотношениями как между растениями, так и между этими последними и условиями существования, имеет определенную физиономию, только ей свойственную, определенный внутренний строй, характеризуется в общем определенным составом и имеет свой собственный ареал, но в то же времк может слагаться из видов, крайне различных по своим экологическим особенностям» (стр. 75).

 

Еще тогда Сукачев обратил внимание на то, что в разные годы в связи с изменением погодных условий происходит иногда настолько резкое изменение состава ассоциаций, что в ней сменяются даже господствующие виды. Только значительно позже на это явление, получившее названия «флюктуации растительности» и «разногодичная изменчивость растительности», было обращено внимание других исследователей.

В. Н. Сукачев в этой своей работе ввел понятие о комплексе ассоциаций для явлений, отмеченных ранее Б. А. Келлером   в полупустынях и пустынях. Остановился он также на понимании «открытых» (не сомкнутых в надземной части) и «замкнутых» сообществ.

Рассматривая динамику растительности, Сукачев подразделил все смены ассоциаций на две группы:

I.          Смены естественные, или окончательные, в пределах которых имеется две категории смен: 1) вызываемые деятельностью самих растений, совершающиеся по определенному закону, которые Сукачев назвал эндодинамическими, и 2) вызываемые общим изменением климата или почвы, независимо от существования самой ассоциации, их он назвал эктодинамическими (позже в 1917 г. он назвал их экзодинамическими).

II.        Смены искусственные, или временные, к которым относятся смены, вызванные деятельностью человека или животных.

Рассматривая проблему классификации ассоциаций, В. Н. Сукачев считал, что могут быть разные классификации как практические, так и

научные, основанные на разных принципах, при этом некоторые из них могут иметь для науки большое значение, как, например, классификация И. К. Пачоского,  основанная на онтогенетическом развитии ассоциаций и последовательных стадиях смены растительности.

 

Однако наибольшее значение, по мнению В. Н. Сукачева, имеет научная генетическая классификация, являющаяся филогенетической системой, основанной на происхождении и истории развития ассоциации. Причем под генезисом ассоциации, по Сукачеву, следует понимать ее филогенез, т. е. ее эволюцию в течение длительного периода времени (геологически измеряемого). Построение такой классификации, по Сукачеву, дело будущего, так как современные методы исследования не позволяют выяснить генезис ассоциаций.

 

Отмечая неразработанность классификаций ассоциаций, отсутствие общепризнанных принципов и установленных таксономических единиц выше ассоциации, В. Н. Сукачев привел классификацию И. К. Пачоского, а также Г. Брокман-Ероша и Е. Рюбеля   и отметил, что наиболее разработанной, по его мнению, системой является классификация Брокман-Ероша и Рюбеля, где принимаются следующие подразделения: ассоциация—формация—группа формаций—класс формаций—тип растительности.

В заключение своей книги В. Н. Сукачев писал, что «растительная ассоциация представляет собой нечто целое, имеющее свои собственные свойства, которых нельзя найти в остальном мире. . . Поэтому та область знания, которая изучает эти законы, заслуживает отделения от других научных дисциплин. . . нашу отрасль знания, изучающую также внутренние взаимодействия в растительных сообществах, их виды, формы и их генезис, можно назвать фитосоциологией» (стр. 91—92). Далее он подчеркивает, что нельзя фитосоциологию относить к географии растений, нежелательно называть ее экологической географией растений, экологией, синэкологией и геоботаникой. Так как термин «геоботаника» употребляется в самых различных смыслах, то лучше было бы от него совсем отказаться или же сохранить в широком смысле. Во всяком случае геоботаника, которую лучше было бы назвать «эпигенология» (по Р. И. Аболину), является географической дисциплиной, могущей существовать независимо от фитосоциологии.

 

«В настоящее время, можно думать, фитосоциология стала на твердую почву. Ее обособление и выделение в самостоятельную часть ботаники имеет следствием более точную постановку ее задач и уяснения ее методов, что без сомнения привлечет новых адептов к этой молодой отрасли знаний, а вместе с тем и поведет к открытию новых заманчивых горизонтов, о которых мы сейчас не можем и гадать» (стр. 93).

 

Вскоре, в 1917 г., В. Н. Сукачев опубликовал вторую сводку — «О терминологии в учении о растительных сообществах»,  в которой снова в конспективной форме изложил все основные положения учения о растительных сообществах, сделав, однако, некоторые существенные дополнения. Так, Сукачев в 1917 г. пишет, что эволюция растений протекала под влиянием как воздействия условий местообитания, так и фитосо- циальных отношений (многостороннее взаимное влияние растений друг на друга). Этот исторический процесс привел к тому, что в строении сообщества заложен «принцип стремления» ослабить борьбу за существование и дать возможность существовать большему числу индивидуумов. Это выражается в том, что большинство сообществ слагается из целого ряда видов, не одинаковых по своей экологии и своим потребностям.

 

Здесь впервые Сукачев писал о возможности установления фитосо- циальных типов по той роли, которую отдельные виды играют в общественной жизни сообщества.

Признавая, что эволюция растительности приводит к возникновению более высоко организованных сообществ, В. Н. Сукачев пишет, что о мере их организованности можно судить по степени дифференциации и специализации различных членов сообществ, что эволюция влечет за собой большее усложнение сообщества и большую спаянность их членов. При этом видно стремление: 1) к развитию наибольшей растительной массы, 2) к наилучшему использованию всех производительных сил данного места земной поверхности и 3) к созданию наиболее устойчивого сообщества.

Сообщество, по Сукачеву, которое в данных условиях достигает наибольшего развития и заканчивает нормальную смену, можно условно назвать заключительным или climax community, согласно терминологии английских и американских авторов. В природе можно наблюдать и регрессивные смены, выражающиеся в упрощении, старении, дряхлении растительного покрова.

 

В этой работе В. Н. Сукачев впервые сказал о том, что термин «сообщество» он понимает двояко: «сообщество может служить для обозначения и общего явления общественной жизни растений, и может быть употребляемо в конкретном смысле, а ассоциация объединяет все сообщества, имеющие одинаковую фитосоциальную структуру» (стр. 104). Каждая ассоциация может быть охарактеризована: 1) видовым составом, 2) условиями местообитания, 3) своим строем, 4) взаимоотношениями растений друг к другу, 5) взаимоотношением со средой, 6) своим возобновлением, 7) определенными фитосоциальными типами, 8) общей физиономией, закономерно меняющейся в течение вегетационного периода, 9) своей филогенией (так как ассоциация имеет свою филогению, а не онтогению)» В этой работе В. Н. Сукачев дал восходящий ряд таксономических единиц выше ассоциации, отличающийся от ряда, данного им в 1915 г., а именно: формация—фация—тип растительности. Таким образом, он ввел еще одну единицу — «фация», от которой вскоре же и отказался.

 

Из сказанного видно, что уже в первых сводных работах (1915 и 1917 гг.), написанных около 60 лет тому назад, в самом начале научной деятельности, В. Н. Сукачев изложил, по существу, все основные теоретические положения и все основные идеи своего учения о растительных сообществах. В дальнейших работах он углублял, всесторонне расширял и развивал дальше свое учение, обосновывая его новым фактическим материалом.

 

IV период (1918—1924 гг.) — период возникновения в СССР различных направлений фитосоциологии.

В конце предыдущего периода В. Н. Сукачев сформировал основные теоретические положения учения о растительных сообществах и изложил его основную терминологию. В это же время среди отечественных ботаников начали намечаться некоторые расхождения взглядов на отдельные положения фитосоциологии, что привело к формированию в СССР четырех направлений этой науки.

 

Основное и наиболее широко распространенное направление, получившее вскоре название ленинградской школы, было представлено теоретическими воззрениями В.Н. Сукачева. В этот, четвертый, период развития науки появился ряд новых статей В. Н. Сукачева, посвященных уточнению и углублению высказанных ранее основных положений учения о растительных сообществах. Так, в 1922 г. вышел из печати вторым изданием, , расширенный, дополненный и доработанный его основной теоретический . труд «О растительных сообществах (Введение в фитосоциологию)». Следует отметить, что в эти годы В. Н. Сукачев все чаще начинает называть , учение о растительных сообществах фитосоциологией.

 

Второе направление учения о растительных сообществах, или фито- -j социологии, сложившееся под влиянием воззрений В. В. Алехина, получило название московской школы. Сформировалось оно в Московском ! университете, где в конце прошлого и начале нынешнего столетий было особенно развито морфологическое и флористическое направление ботаники, что и наложило на него отпечаток. Московское направление находилась также под сильным влиянием идей западноевропейских ботаников. Все1 это и породило в нем флористический и морфологический подход 1С пониманцю сущности растительного общества.

 

Расхождение взглядов В. Н. Сукачева и В. В. Алехина особенно ясно выявилось в 1921 г. на первом Всероссийском съезде ботаников, где оба ученых делали доклады по основным положениям и терминологии новой .науки.

 

В. Н. Сукачев, принимая в качестве основной единицы общественной жизни растендй сообщество, считал, что термин «сообщество» следует понимать двояко: как общее понятие для выражения общественной жизни растений и как конкретную единицу растительности.49 В. В. Алехин же j предлагал термин «сообщество» понимать только «в общем смысле, а первую конкретную единицу фитосоциологии назвать «участок ассоциации».60 Он также предложил восходящий ряд таксономических единиц фитоценологии: участок ассоциации—субассоциация (фация)—ассоциация—формация (группа формаций), тогда как у Сукачева этот ряд иной: ассоциация—формация—фация—тип растительности. Сукачев считал сообщество группой растений, организованных борьбой за существование, поэтому важнейшую задачу науки, за которой рекомендовал сохранить название «фитосоциология», видел в изучении борьбы за существование как путем наблюдений, так и экспериментально. Московские фитосоциологи, хотя и признавали наличие в сообществах борьбы за существование, но не придавали ей такого большого, организующего сообщество значения и очень мало уделяли внимания филогении растений. Сообщество они характеризовали составом, строением (ярусность в пространстве и во времени), устойчивостью и некоторой подвижностью. Учитывая только флористические и морфологические признаки и не вскрывая их причинную обусловленность, они отрывали сообщество от условий местообитания, в сильнейшей степени влияющего на исход борьбы за существование.

 

В. В. Алехин признавал сообщества только как естественные самовозобновляющиеся группировки растений и поэтому лесные посадки, сеянные луга и посевы полевых культур к ним не относил. Изучение их, по его мнению, не входит в задачу фитосоциологии.

В дальнейшем расхождение московского и ленинградского направлений несколько увеличилось и по ряду других вопросов, но в послевоенные годы московское направление практически перестало существовать.

 

Третье направление фитосоциологии было представлено взглядами И. К. Пачоского. Оно стало формироваться еще в начале нынешнего столетия параллельно с учением о растительных сообществах В.Н. Сукачева, но наибольшее оформление получило именно в описываемый период. В 1921 г. была опубликована крупная сводка И. К. Пачоского «Основы фитосоциологии».61 Взгляды Пачоского по ряду принципиальных положений фитосоциологии отличаются от взглядов Сукачева. Они характеризуются очень широкой трактовкой растительного сообщества, значительно большей социологизацией его и некоторым антропоморфизом его трактовки.

 

И. К. Пачоский признавал наличие в сообществе борьбы за существование, создающей социальную среду, но она, по его мнению, не играет организующей роли в сообществе. Сообщество у него — коллектив неопределенный и непостоянный по размерам, компоненты которого присутствуют в разных колеблющихся сочетаниях вследствие присущих сообществу индивидуальных особенностей на каждом данном месте. Отсюда вытекает ненужность понятия ассоциации, тем более, что сами описания сообществ являются до известной степени отвлеченными. Пачоский сообществом считал собрание, группировку только экологически различных видов, а группировки одного вида или экологически сходных видов он не считал сообществами, а только «аналогами растительных сообществ», которые он трактовал не как низшие единицы филогенетического развития сообщества, а как боковые, глухо кончающиеся ответвления социальной: жизни. Пачоский сформулировал основной фитосоциологический закон, согласно которому развитие растительного покрова всегда идет от простых форм (первичные пустыни) к сложным (лес), и причина этого лежит в самой растительности. Ему принадлежит идея динамической связи различных типов растительности: пустыня—травяная растительность—лес, которые являются звеньями прогрессивных и регрессивных смен. Эту мдею позже развивал В. Р. Вильяме.

 

И. К. Пачоский, как и В. Н. Сукачев, искусственные посадки и посевы: культурных растений признавал растительными сообществами и считал, что им следует уделять большое внимание. Для повышения урожайности он предлагал разработать вопрос о двухъярусных культурах, при которых на одном и том же участке одновременно выращивались бы две разные культуры.

 

Четвертое — экологическое направление, развивал JI. Г. Раменский. . Его учение, сформулированное впервые в 1918 г. и особенно полна в 1924 г.,  было, по отзыву А. П. Шенникова, не менее законченным и оригинальным, чем фитосоциологическое учение В. Н. Сукачева. На формирование взглядов JI. Г. Раменского, особенно в самом начале, оказала влияние теория подвижного равновесия А. А. Еленкина,  согласно ко- . торой в сообществе между растениями нет ни борьбы, ни взаимопомощи ж нет активного воздействия растений на среду. Сообщество — это пассив- - ная система живых форм, находящаяся под активным воздействием сил: окружающей среды. Все изменения, все отклонения от среднего состояния сообщества определяются только воздействием внешних сил. Эта чисто механистическая теория оказала большое влияние на А. П. Ильинского, который даже написал статью об опыте формулировки подвижного равновесия в сообществе.  JI. Г. Раменский, хотя и находился под влиянием этой теории А. А. Еленкина, но понимал ее не столь м?еханистически, как ее автор, и подвижное равновесие в растительности рассматривал как внешнее выражение борьбы растений друг с другом.

 

Главной задачей изучения растительности JI. Г. Раменский считал экологическое истолкование равновесного и нарушенного состояния растительности на основе параллелизма изменения внешних условий среды с изменением степени обилия видов. По Раменскому, важно не описание отдельных формаций, а выявление экологического смысла их распределения. Раменский придавал очень большое значение изучению экологических условий местообитания и первым предложил различать прямые и косвенные связи между растительностью и условиями местообитания, которые необходимо понимать динамически как режимы факторов.

 

Еще в 1918 г. JI. Г. Раменский разработал классификацию факторов среды, которую позже несколько изменил. Он выделил: 1) условия местообитания, или просто местообитание, как совокупность непосредственно физиологически действующих режимов (светового, теплового и т. д.) и 2) энтопию, к которой относятся топологические, географические и антропогенные факторы. Соответствие растительности местным условиям он выразил в виде четырех правил: 1) правило количественности (соотношение обилия видов), 2) правило непрерывности растительного покрова (в связи с плавностью изменения экологических условий), 3) правило экологической индивидуальности видов (т. е. особенности экологии каждого йида) и 4) правило многомерности растительности.

 

Л. Г. Раменский подчеркивал непрерывность растительного покрова, безграничное разнообразие вариаций группирования видов и их обилия даже на однородной территории. Он считал, что обработка полевых описаний должна состоять не из разнесения их по рубрикам (типы, формации, ассоциации), что является бесцельным занятием, а из составления так называемых лучевых ценограмм, иллюстрирующих сочетаемость видов друг с другом. Бессмысленность установления ассоциаций он видел еще и в том, что амплитуда варьирования в разные годы одного и того же участка растительности бывает так велика, что может превысить границы ассоциаций и формаций в общем их определении. Устойчивы не группировки, а законы сочетаемости растений — считал Раменский; их и надо изучать. Исходя из этого, Раменский считал ненужным классифицировать сообщества, иерархически расчленять их на условные единицы (формации, ассоциации и др.), а, наоборот, находил необходимым спаивать разрозненные признаки сообществ в единую многомерную координатную схему.

 

Экологический подход в изучении растительного покрова Л. Г. Раменский развивал и углублял и во всех своих последующих работах. Но в последние годы он стал придавать большое значение растительным сообществам как относительно целостным образованиям и необходимости их типизации.

 

Большое внимание Л. Г. Раменский уделял объективизации методов исследования и применению более точных, количественных методов изучения растительности и разработал метод учета проективного обилия растений, получивший в дальнейшем всеобщее признание.

 

V период (1925—1930 гг.) — дальнейшая разработка отечественной фитосоциологии и начало экспериментального изучения растительности.

В годы первой империалистической войны и Октябрьской революции наша страна была оторвана от зарубежной науки, но в начале 20-х годов снова установилась связь с заграницей и стало известно, что там в это же время независимо от русской науки под влиянием тех же идей западноевропейских ботаников-географов сформировался одновременно в трех разных странах аналогичный раздел ботаники, в результате чего за рубежом в эти годы возникли три самостоятельные школы этой науки, также получившей название «фитосоциология».

 

Впервые термин sociologische Pflanzengeographie был применен Ф. Хеком еще в 1906 г., правда в неопределенном смысле. Позже в 1910 г., на Брюссельском Международном ботаническом конгрессе П. Жаккар использовал термин Soziologie в понимании, близком к содержанию геоботаники в смысле Е. Рюбеля.65 Затем этот термин стал применяться учеными разных школ.

 

В Западной Европе возникла французско-швейцарская школа, называвшая эту науку sociologie vegetale или Pflanzensoziologie, Phytoso- ziologie;  в Скандинавии сформировалась шведская, или упсальская, школа, также называвшая эту науку Pflanzensoziologie,67 в Англии и Северной Америке развилась англо-американская школа, рассматривавшая фитосоциологию (plant sociology) как часть экологии растений — plant ecology.

 

О сущности зарубежной фитосоциологии широкие круги отечественных ботаников узнали лишь в 1925 г. по выходе из печати книги «Методика геоботанических исследований» В. В. Алехина, В. С. Доктуровского,A.  Е. Жадовского и А. П. Ильинского,  изложивших основные положения теории и методики зарубежных школ.

Стало видно, что между взглядами отечественных и зарубежных фито- социологов имеются значительные расхождения по ряду теоретических положений этой науки, из которых в первую очередь можно отметить следующие.

 

Учеными Западной Европы состав и характер растительности рассматривался под влиянием идей А. Гумбольдта, А. Декандоля, А. Гризе- баха и др. преимущественно в связи с климатом. В. В. Докучаев же и Г. Ф. Морозов показали глубокую взаимосвязь растительности со всем комплексом физико-географических условий, особенно с почвенно-грун- товыми условиями, придав отечественной фитосоциологии экологический характер. На нашу науку большое влияние оказали идеи Ч. Дарвина о борьбе за существование и о других формах взаимоотношений между растениями, внесенные в нее С. И. Коржинским и развитые дальше Г. Ф. Морозовым и В. Н. Сукачевым, признававшими организующее значение взаимодействия растений, особенно борьбы за существование в растительном сообществе. В Западной же Европе взаимоотношению растений в сообществе уделяется очень мало внимания. Наконец, третьей отличительной чертой нашей науки является ее динамичность, большое внимание к вопросам происхождения, генезиса, эволюции, а также ее географичность, внесенные трудами С. И. Коржинского, А. И. Краснова,B.   В. Докучаева, Г. Ф. Морозова и др.

 

В. Н. Сукачев критически рассмотрел идеи зарубежных ученых и отметил несостоятельность чисто флористического и формально-морфологического понимания сообщества западноевропейскими учеными, особенно упсальской школой Г. Е. Дю-Риэ. Однако он принял некоторые положения зарубежной фитосоциологии. Так, например, он признал» J важным установление таких синтетических признаков ассоциации, как гомогенитет, встречаемость, верность, константность видов, коэффициент общности, минимум-ареал и т. д., при установлении которых необходимо применять статистические методы обработки фактических материалов, используемые в Швеции, Финляндии и некоторых других странах. В. Н. Сукачев впервые дал представление о синузиях в понимании Г. Гамса, о фрагменте ассоциации Браун-Бланке, о биологически равноценных местообитаниях А. Каяндера и др.

 

Все же основы учения о растительных сообществах В. Н. Сукачева и после ознакомления его с зарубежными школами остались прежними. Но он счел необходимым снова сформулировать некоторые свои положения, чтобы более четко выявилось отличие его взглядов от взглядов зарубежных ученых. Это ясно видно в его работе «Растительные сообщества», вышедшей в эти годы третьим (1926 г.) и четвертым (1928 г.) изданиями. Эта книга, особенно последнее наиболее полное ее издание, в течение нескольких десятилетий являлась единственным систематическим руководством по фитосоциологии, по которому обучалось несколько поколений геоботаников; она стала настольным руководством всех работающих в этой области и во многих отношениях не потеряла своего значения и до сих пор.

 

В последнем издании этой работы В.Н. Сукачев значительно углубил представление о растительном сообществе, рассматривая его как организацию растений, «машину» для перекачивания материи и энергии из мертвой природы в живую. По-прежнему он термин «сообщество» принимает как общее понятие и как понятие, обозначающее конкретную, локальную единицу растительности, а ассоциацию — как обобщенное, типовое представление. По его мнению, в пределах ассоциации можно выделять субассоциации, различающиеся мелкими, но обусловленными определенными факторами, признаками. Поэтому ассоциация — это система, в пределах которой можно выделять ряды субассоциаций: климатически замещающих, эдафически замещающих, генетически замещающих и ареогенетически замещающих. Наряду с этим можно выделять и ряды самих ассоциаций: эдафические, климатические или географические. Он писал, что например, ельник-черничник (Piceetum myrtillosum) даже в европейской части СССР в дальнейшем будет расчленен на несколько климатически (географически) замещающих ассоциаций и субассоциаций. Так как для характеристики сообщества недостаточно знать его состав и степень участия в нем отдельных видов, то Сукачев много внимания уделял строению сообщества, особенно подробно характеризуя ярусность в различных типах растительности и вкладывая в нее динамическое содержание. В. Н. Сукачев характеризует и распределение растений по площади сообщества (одиночное, кустами, дернинами, латками, куртинами, пятнами) и дает представление о синузиях по Г. Гамсу.

 

Признавая большое значение взаимосвязи и взаимозависимости растительных сообществ и условий среды, он показал ее на многих примерах и в различных типах растительности. Дал экологическую трактовку понятию «местообитание», которое определяется климатом, почвами, рельефом и биотическими факторами, и подразделил их, следуя Л. Г. Раменскому , на:

1)        косвенные, или энтопическйе факторы, или энтопия; и

2)        прямые или физиологически действующие факторы, или условия

среды, или среда; последние включают: а) экзогенетические факторы (первичные условия среды), б) эндогенетические факторы (вторичные условия среды, или биологически измененные условия среды).

В очень интересном и богатом по содержанию разделе, посвященном динамике растительности, В. Н. Сукачев впервые дал классификацию смен растительности, протекающих под влиянием изменения климата, рельефа, почв, воздействия человека и животных и жизнедеятельности самой растительности. В этой классификации он выделил: I. Автогенетические смены.

И. Экогенетические смены:

1.         Эндодинамические смены.

2.         Экзодинамические смены: а) климатогенные, б) эдафогенные, в) зоогенные, г) антропогенные.

III. Филогенетические смены.

В. Н. Сукачев детальным образом описал эти смены, вскрыл их сущность, уделяя особенно большое внимание автогенетическим сменам, в пределах которых выделяет три стадии: открытые сообщества, закрытые невыработавшиеся и закрытые выработавшиеся сообщества. Для конечных, выработавшихся, сообществ он указал 12 характерных признаков.

 

Большую роль в нашей науке сыграла приведенная в этой книге классификация лесных ассоциаций. Обсуждая критически классификации растительности разных авторов, он придавал большое значение фито- социологической классификации, попытки создания которой сделали И. К. Пачоский и А. И. Савенкова.  Однако, придавая большое значение экологической среде, он предложил свою эколого-фитосоциологическую классификацию еловых лесов. Учитывая, что в условиях лесной зоны можно выделить пять основных типов местообитания, которые обусловливают особый характер еловых лесов, он и расчленил еловые леса на пять групп: ельники-зеленомошники (Piceeta hylocomiosa), ельники- до лгомошники (P. polytrichosa), ельники сфагновые (P. sphagnosa), ельники травяные (P. herbosa) и ельники кустарниковые (P. fruticosa), которые позже стал называть ельниками сложными (P. composita).

 

Эту, классификацию он иллюстрировал схемой эдафическо-фитосо- циальных рядов ельников. Эта схема оказалась очень наглядной, удобной и позволила сделать ряд выводов и заключений об экологических взаимоотношениях различных групп лесных ассоциаций.

В эти годы В. Н. Сукачев опубликовал за рубежом ряд работ по теоретическим и методическим вопросам фитоценологии.

 

В. Н. Сукачев взаимоотношения растений, в особенности борьбу за существование, или жизненное состязание, считал важнейшим организующим началом растительного сообщества, а поэтому изучению ее он придавал особенно большое значение. Однако он указывал, что борьба за существование представляет собой очень сложное и разнообразноз явление и изучить его путем одних наблюдений, даже при длительных стационарных исследованиях, невозможно. Поэтому Сукачев считал, что необходимо начинать экспериментальные исследования. Следует вспомнить, что отдельные попытки экспериментального исследования растительности были еще в средине прошлого столетия, когда А. Шишкин (1843) изучал влияние внесения удобрения на изменения лугов, а Н. Jle- ваковский (1872) исследовал вытеснение одних растений другими. Значительно позже экспериментальным изучением борьбы за существовав ние — конкуренции растений стали заниматься в США (Clements,^Weaver, 1924).

В начале 1920-х гг., почти одновременно, появились статьи А. Ц. Шен- никова и В. Н. Сукачева,  в которых впервые излагались программы экспериментальных фитоценотических исследований.

 

A.        П. Шенников основной задачей опытных (фитосоциологических) исследований растительности считал изучение в условиях питомников экологии и биологии основных ценозообразователей и выяснение степени изменчивости их признаков и свойств в зависимости от выращивания их в различных условиях среды на питомнике.

B.        Н. Сукачев намечал экспериментальные исследования растительности в более широком плане и основной задачей их считал изучение борьбы за существование между растениями в сообществе. Таким образом, именно он является инициатором постановки в нашей стране экспериментальных фитоценотических исследований. Эти исследования он называл «экспериментальная фитосоциология», основной задачей которой считал изучение борьбы за существование между растениями в сообществе.

 

Программа экспериментальных исследований, составленная В. Н. Сукачевым пятьдесят лет тому назад, настолько полно и разносторонне охватывает весь круг вопросов, подлежащих экспериментальному изучению, что сохраняет свое значение и до настоящего времни. Он писал, что изучение борьбы за существование между растениями можно вести: 1) в искусственных, созданных человеком группировках — посевах, посадках (которые он признавал настоящими сообществами, хотя и имеющими ряд своеобразных черт), и 2) в естественных сообществах путем нарушения установившихся в них взаимоотношений и изучая реакции их на эти изменения. При этом он отмечал, что борьбу за существование удобнее изучать в искусственных сообществах.

В первом случае можно изучать интенсивность борьбы за существование между особями одного вида (или одной популяции) путем изменения густоты стояния растений или проводить сравнение ее интенсивности при сравнении сообществ одинаковой густоты, но находящихся в разных условиях среды (например, при разном богатстве почв). Можно изучать интенсивность борьбы за существование между особями разных видов (или разных популяций одного вида) при сравнении в одних и тех же условиях среды одновидовых сообществ с сообществами, состоящими из 2— 3 видов. Можно изучать влияние среды на взаимоотношения растений и, наконец, влияние социальных условий на отдельные особи.

 

В естественных сообществах, нарушая или изменяя те или иные условия среды или состав сообщества, можно получить ответ на ряд вопросов: какова взаимосвязь различных групп растений, в чем заключается взаимосвязь различных ярусов? и т. д.

 

Экспериментальным путем можно изучить и онтогенетические смены (восстановление) растительности при оголении субстрата или на залежах, а также влияние человека на растительность в результате сенокошения, пастьбы, пожаров и т. п.

Наряду с разрешением экспериментальным путем ряда чисто фитоценотических вопросов, В. Н. Сукачев ставил перед этими исследованиями и более общую широкую биологическую задачу — выяснение эволюционного значения борьбы за существование в растительных сообществах. Пути решения этой задачи он видел в выяснении величины и характера элиминации в зависимости от воздействия различных абиотических и биотических факторов, в установлении селективной роли мелких различий и выявлении влияния степени сомкнутости (густоты) популяции на индивидуальное развитие отдельных особей.

 

Другая работа В. Н. Сукачева «К вопросу о борьбе за существование между биотипами одного и того же вида» (1927 г.) посвящена изложению результатов уже конкретного исследования борьбы за существование между биотипами одуванчика, которое он проводил в питомнике Лесного института. Трехлетнее (с 1924 по 1926 гг.) изучение биотипов местных и биотипов разных географических районов дало ему возможность сделать ряд важных и интересных выводов эволюционного характера, о чем будет сказано далее.

 

В. Н. Сукачев свои фитосоциологические воззрения высказывал не только в работах, специально посвященных вопросам этой науки, но также и в статьях, в которых обсуждались теоретические вопросы лесной типологии, так как тип леса в этот период он понимал как лесную ассоциацию, а лесную типологию рассматривал как часть учения о растительных сообществах (или фитосоциологии). Особенно следует отметить его работы: «Растительная ассоциация и тип насаждения» (1925 г.), «Сущность типа леса как растительной ассоциации» (1929 г.), «О номенклатуре лесных ассоциаций» (1928 г.) и ряд других на русском и немецком языках. Кроме того, основных положений фитосоциологии в приложении к типам леса он касается в очень важном методическом пособии «Краткое руководство к исследованиям типов леса» (1927 г.).

VI период (1931—1941 гг.)—пересмотр теоретических и методологических установок фитосоциологии с позиций диалектического материализма.

Начало 30-х гг. можно охарактеризовать как годы идеологической революции в науке, когда все основные положения и понятия физико- математических и естественных наук, в том числе и ботаники, подвергались философскому переосмысливанию. В эти годы проходил пересмотр основных методологических положений и в фитосоциологии; ведущую роль в этом сыграл В. Н. Сукачев.

 

Началом этого пересмотра явились доклад В. Н. Сукачева на геобота- ническои конференции в Ленинградском университете в 1931 г. на тему: «Основные идеи советской фитосоциологии» и опубликованная в том же году статья: «Основные руководящие идеи в изучении типов леса» (1931). В 1934 г. Сукачев выступил с основным докладом на дискуссии в Ботаническом институте АН СССР на тему: «Что такое фитоценоз» (1934). В этот же период он опубликовал ряд крупных работ, в которых то в более развернутой, то в более сжатой форме излагал основные положения фитосоциологии.  В этих докладах и работах Сукачев подверг критике отдельные идеологические и методологические положения фитосоциологии, сложившиеся еще при формировании ее в дореволюционный период под влиянием господствовавших тогда в философии идей идеализма и механистического материализма. Сукачев призывал преодолеть эти чуждые марксистско-ленинскому мировоззрению представления.

 

В первую очередь он остановился на терминологических вопросах: на названии самой науки — «фитосоциология» и объекте ее изучения — «растительное сообщество», «социальная жизнь растений» и т. д., которые допускают известную возможность проводить ненужную социологиза- цию трактовки растительных группировок и навязывать аналогию между растительным сообществом и человеческим обществом, переносить закономерности одного на другое и делать далеко идущие выводы, что можно видеть в работах некоторых наших и зарубежных бртаников.

В. Н. Сукачев предложил заменить термин «сообщество» термином, предложенным еще в 1918 г. Г. Гамсом — «фитоценоз»,  а науку, соответственно называть «фитоценологией». Это было принято, и эти термины прочно вошли в нашу отечественную науку, тогда как за рубежом и до сих пор употребляются старые названия: Pflanzensoziologie, plantsociology и т. п.

 

Примерно с того же времени для названия науки о растительных сообществах стал широко употребляться и другой термин — «геоботаника», постепенно вытесняя термин «фитоценология». Это видно хотя бы из того, что читаемые в университетах курсы фитоценологии стали называться «геоботаника» и все научные пособия по этой дисциплине тоже носят название «геоботаника». В. Н. Сукачев считал термин «геоботаника» неопределенным, так как он понимался по-разному, и писал в это время, что его надо отбросить или же поцимать только в широком смысле, в объеме, предложенном А. Гризебахом, затем принятом в Швейцарии Е. Рюбелем, а в настоящее время в Германии Г. Вальтером, как науки состоящей из фитоценологии, экологии, ареалогии и географии растений, хотя сам Сукачев применял его иногда в смысле фитоценологии; так, читаемый в Ленинградском университете курс геоботаники состоял только из фитоценологии.

 

А. П. Шенников (и некоторые другие исследователи) считал, что посде происшедшего обособления в особые науки географии растений и экологии растений, в геоботанике (в смысле А. Гризебаха) остается только изучение ценозов, а поэтому геоботанику следует понимать как синоним, фитоценологии.

 

В своих работах В. Н. Сукачев предложил также заменить термин «автогенез», вызвавший тогда критику, термином «сингенез». Критиковал он механистическое понимание подвижного равновесия, метафизическое понимание заключительной ассоциации западноевропейскими учеными и климаксовой растительности американскими ботаниками, а также социологического сродства в смысле Г. Е. Дью-Риэ и др.

В этих работах В. Н. Сукачев заострил особое внимание на диалектической сущности растительного сообщества, на процессах, происходящих в самом растительном покрове. Он указал на наличие внутреннего противоречия в фитоценозах, выражающегося в борьбе за существование между растениями, в изменении фитоценозом условий среды и обратном (отраженном) влиянии измененной среды на фитоценоз, в выработке более устойчивого состава и организации ценоза и нарушении их в результате мутационного появления в нем новых биотипов — все это является внутренней движущей силой, вызывающей самодвижение, непрерывное развитие растительности и приобретение ею наиболее устойчивого состояния в данных условиях среды. Но среда все время меняется, поэтому и устойчивость относительная.

 

Некоторые представители философии (И. И. Презент, Б. Чагин, Н. Алексейчик и др.) выступили с резкой и предвзятой критикой фитосоциологии, а взгляды В. Н. Сукачева, Г. Ф. Морозова, В. И. Вернадского были квалифицированы ими как реакционные, идеалистические. Эти схоластические выступления в печати и на совещаниях по теории фитоценологии — науки, которую они не понимали или, вернее, не хотели понять, нанесли большой вред ее дальнейшему развитию, так как дезинформировали широкие круги ботаников и практиков и отвлекали мысли ученых от реальцой разработки теории фитоценологии на постоянные дискуссии и споры. В этих дискуссиях ведущую роль играл В. Н. Сукачев, смелые и принципиальные выступления которого показывали несостоятельность этой предвзятой критики. И прошло много времени, прежде чем вновь стали говорить и писать о глубокой диалектической сущности идей В. Н. Сукачева, Г. Ф. Морозова, В. И. Вернадского.

 

Итак, на прошедшей в 1934 г. дискуссии на тему «Что такое фитоценоз?»  выяснилось наличие значительного расхождения взглядов на объем и содержание фитосоциологии и геоботаники, понимание самого объекта изучения — фитоценоза, а также роли борьбы за существование в ценозе, принципов классификации ценозов и т. д. Однако, как позднее отметил А. П. Шенников, несмотря на все эти расхождения во взглядах, все же можно было видеть единство советских фитоценологов в стремлении освободиться от социологизации явлений совместной жизни растений от механистической трактовки фитоценоза, в диалектико-материалистическом понимании ее основных положений, в признании взаимообусловленности ценоза и среды и наличия взаимодействия между растениями, а также в практической направленности всей науки.  Имеющиеся же расхождения следует разрешать не путем дискуссий, а путем делового конкретного исследования спорных вопросов.

 

Во всех работах этого периода, посвященных изложению основных положений фитоценологии, В. Н. Сукачев придерживался взглядов, высказанных им в последнем издании его руководства «Растительные сообщества» (1928 г.). Но некоторые вопросы были подвергнуты им дальнейшей разработке, так он дал более углубленное определение фитоце- нозов и ассоциации. Под фитоценозом он предложил понимать только конкретную единицу растительности: «всякую совокупность растений на данном однородном участке территории, находящуюся в состоянии взаимозависимости и характеризующуюся как определенным составом и строением, так и определенным взаимоотношением со средой».  И далее: «Растительная ассоциация, или тип фитоценоза, объединяет фитоценозы, характеризующиеся однородным составом, строем и в основном одинаковым сложением составляющих их синузий, и имеющие одинаковый характер взаимоотношений как между растениями, так и между ними и средой. . ., и будут иметь одинаковый комплекс прямодействующих факторов среды» (стр. 332).

 

В это время В. Н. Сукачев начинает уделять больше внимания сину- зиям. Но понимает их иначе, чем предложил Г. Гаме и чем понимали Г. Е. Дю-Риэ, Т. Липпмаа и другие зарубежные ботаники.  Синузии он определяет как «пространственно или во времени разграниченные и экологически или фитоценологически обособленные группировки растений внутри фитоценоза».  Из этого определения видно, что Сукачев не придает значения составу жизненных форм для разграничения синузий, что является, по Гамсу, важнейшим их признаком, но вводит другой признак — отграниченность пространственно или по времени, о чем Гаме совсем не упоминает. Поэтому синузии по Гамсу и синузии по Сукачеву — разные понятия, только иногда совпадающие по объему. Сукачев возражает против признания синузии основной первичной единицей растительности, что делали Дю-Риэ и Липпмаа.

 

Еще шире и глубже, чем раньше, в 1934 г. В. Н. Сукачев в главе «Основы фитоценологии» в книге «Дендрология с основами лесной геоботаники» дает представление о различных формах динамики растительности и приводит в несколько измененном виде классификацию смен (сукцессий) растительности: I. Эндодинамические смены: 1) сингенетические, 2) экогенетические, 3) филогенетические; II. Экзодинамические: 1) климатогенные, 2) эдафогенные, 3) зоогенные, 4) антропогенные.

 

Эта классификация смен растительности, построенная по факторам, вызывающим их, оказалась настолько удачной и логичной, что она была принята с той или иной модификацией всеми советскими ботаниками и до недавнего времени была у нас единственной. Только в последние годы были предложены другие классификации (П. Д. Ярошенко, Б. А. Быков, В. Д. Александрова   и др.), в которых, однако, все выделенные В. Н. Сукачевым подразделения нашли свое место, хотя иногда в иной последовательности и под другим названием.

 

Большое внимание уделяет В. Н. Сукачев изучению видовых популяций в фитоценозах, показывая значение биотипов и экотипов, особенно фитоценотических экотипов, в эволюции фитоценозов и неразрывно связанного с,этим процесса видообразования.

Рассматривая проблему классификации растительности, В. Н. Сукачев приводит схемы эдафо-фитоценотических рядов еще для сосновых и дубовых лесов (ранее он дал схему только для еловых лесов), и, наконец, обобщенную схему типов леса (эдафо-фитоценотические ареалы древесных пород),  и показывает ее значение для выяснения взаимоотношения древесных пород в различных местообитаниях.

 

Эти схемы, составленные Сукачевым только для лесных формаций, оказались настолько наглядными, простыми, логичными и удобными, что сразу же были приняты всеми ботаниками, изучающими лесную растительность, а затем по их образцу были составлены аналогичные схемы для луговой, болотной, тундровой и другой растительности.

В этот период В. Н. Сукачев продолжает уделять большое внимание экспериментальному изучению борьбы за существование (1935, 1941 гг.). В питомнике Лесотехнической академии он изучает (1931—1934 гг.) борьбу за существование между тремя биотипами типчака (Festuca sulcata Hack.*), взятыми в заповеднике «Аскания-Нова».

Работа В. Н. Сукачева с биотипами типчака   аналогична по задачам и методам с более ранним его исследованием биотипов одуванчика. В методическом отношении, как отметил Н. П. Дубинин (1966),  эти работы В. Н. Сукачева были выполнены с генетической точки зрения безупречно и дали ему возможность сделать ряд важных выводов эволюционного характера. Эти работы В. Н. Сукачева показали, что внутривидовая конкуренция в гетерогенных популяциях ведет к естественному отбору и мелкие биотипические различия достаточны для его эффективного действия. При этом он доказал, что адаптивная ценность отдельных генотипов изменяется. Эти работы В. Н. Сукачева показали плодотворность объединения генетических и экологических исследований при изучении движущих сил эволюционного процесса (Галл, 1974).

 

Затем на питомнике заповедника «Лес на Ворскле» Ленинградского университета он занимался изучением (1937—1940 гг.) борьбы за существование между особями одного и того же вида (Trinia henningii Hoffm. и других видов), а также изучал в естественном сообществе конкурентное влияние дуба на развитие Aegopodium podagraria L. Он применил использованный ранее некоторыми лесоводами метод изучения влияния материнского древостоя на подрост — метод обрезки корней дуба на пробной площадке, чтобы выявить реакцию сныти при изоляции ее от конкуренции дуба за почвенную влагу.  Позже этот метод обрезки корней широко вошел в практику экспериментальных йсследований взаимодействия растений в лесных сообществах. Эти работы Сукачева позволили ему сделать ряд важных выводов эволюционного характера и показать большую роль фитоценотического фактора в процессе видообразования.

 

Особо следует отметить экспериментальные исследования В. Н. Сукачева с двулетней тринией и некоторыми однолетниками, позволившие ему сделать очень важный вывод, что изменение темпов роста и индивидуального развития под влиянием изменения густоты расположения особей следует считать адаптивными. Это явление К. М. Завадский (1947, 1954) назвал «правилом Сукачева».

Эта работа В. Н. Сукачева, как пишет Я. М. Галл (1974), является классическим примером сочетания экспериментального и исторического методов при изучении механизмов эволюционного процесса. Этот новый подход представляет первую попытку экспериментального изучения эволюции самих законов борьбы за существование и естественного отбора.

 

В эти же годы аналогичные экспериментальные исследования борьбы за существование между растениями проводил в Борке А. П. Шенников.

Наконец, следует отметить, что в эти годы В. Н. Сукачев занимался не только разработкой теории фитоценологии, но уделил много внимания и вопросам методики исследования растительности. Он принял большое участие в составлении методических пособий, изданных Ботаническим институтом АН СССР «Программы геоботанических исследований» (1932 г.) под редакцией Б. А. Келлера и В. Н. Сукачева (второе издание этого пособия вышло в 1938 г. под названием «Методы полевых геоботанических исследований». Кроме того, в эти же годы он продолжал дополнять и расширять, изданное еще в 1927 г. методическое пособие «Руководство к исследованию типов леса», второе издание которого вышло в 1930 г., а третье — в 1931 г.

 

Это методическое пособие, хотя и написано применительно к изучению типов леса, но оно является по существу геоботаническим пособием. Оно в течение нескольких десятилетий было единственным наиболее полным методическим руководством для всех геоботаников и лесоводов, занимавшихся изучением растительности. Эти пособия сыграли огромную роль в углублении и унификации геоботанических исследований.

 

 

VII период (1941—1944 гг.) — военный период.

Начавшаяся война оборвала развернувшуюся работу по развитию фитоценологии. Многие ученые ушли на фронт и ряды ботаников поредели. Некоторые видные исследователи были привлечены к выполнению оборонных работ, в частности к составлению специальных карт растительности и др. Однако полностью теоретические исследования по фитоценологии не прекратились. Еще в конце 30-х гг. в связи с подведением итогов некоторых региональных исследований и составлением монографической сводки по отдельным типам растительности возрос интерес к классификации растительности. В печати и на совещаниях стали обсуждать принципы классификации, проявляя особый интерес к построению генетической классификации. Так, в конце 1941 г. А. И. Лесковым была защищена докторская диссертация на тему: «О генетических принципах классификации растительных ассоциаций на примере пихтарников Кавказа», основные положения которой были опубликованы в 1943 г. Вскоре вышла работа В. Б. Сочавы об опыте построения филоценогенетической классификации аянских ельников и в это же время А. А. Корчагиным была написана статья о генетической классификации лесных группировок.

 

В это время В. Н. Сукачева интересовала главным образом одна из важнейших проблем фитоценологии — развитие растительности и, даже еще шире, идея развития в биоценологии, в связи с которой стоял вопрос о принципах генетической классификации в биоценологии. По этому вопросу в 1942 г. Сукачев написал статью: «Идея развития в фитоценологии» (1942 г.),  непосредственным развитием которой является его вторая статья, написанная в 1944 г., — «О принципах генетической классификации в биоценологии».  Эти статьи имеют большое принципиальное значение, так как в них изложены в наиболее сложившейся форме взгляды В. Н. Сукачева по этому центральному вопросу фитоценологии и биоценологии, которым он интересовался с самого начала своей научной деятельности и который впервые отчетливо сформулировал еще в 1915 г. в своем «Введении в учение о растительных сообществах».

 

В первой статье (1942 г.) В. Н. Сукачев дает в расширенном и дополненном виде систему динамики растительности, в которой он впервые расчленяет динамику растительности на динамику фитоценоза, динамику растительного покрова и филогенез растительных ассоциаций:

A.        Динамика фитоценоза.

1.         Изменение фитоценозов в связи с онтогенезом эдификаторов;

2.         Самовозобновительный процесс фитоценозов.

3.         Сезонная смена аспектов фитоценозов.

4.         Погодная смена фитоценозов.

Б. Динамика растительного покрова (сукцессии).

1.         Сингенетические сукцессии.

2.         Эндоэкогенетические сукцессии.

3.         Экзодинамические сукцессии.

B.        Филоценогенез растительных ассоциаций и других фитоценоти-

ческих таксономических единиц.

Динамику фитоценоза и ее подразделение на ряд типов Сукачев ввел здесь впервые, остальные же типы динамики, правда, в иной последователь

ности и частично под несколько иными названиями, были в его предыдущей системе 1934 г. и 1938 гг.

 

В. Н. Сукачев считает, что не все смены растительности можно отнести к той категории развития растительности, которую с диалектикеской позиции следует рассматривать как саморазвитие; основной движущей силой его являются те «внутренние противоречия в фитоценозе, которые вытекают из основных свойств организмов — способности обмениваться со средой веществами и энергией и размножаться и расширять свой ареал обитания — и которые выражены в идущей все время в фитоценозе борьбы за- существование из-за средств жизни» (1942, стр. 40; а также см. наст, изд., т. 1, стр. 206).

 

К развитию растительности, по Сукачеву, можно отнести сингенетические сукцессии, а эндоэкогенетические (экогенетические в прежней системе) в настоящей работе он не относит к развитию (как писал об этом раньше, в 1938 г.), так как они являются следствием развития более крупного природного комплекса — «геоценоза» (называемого им в дальнейшем «биогеоценозом»), одним из компонентов которого является фитоценоз.

 

Другим процессом развития растительности В. Н. Сукачев считает филоценогенез, о котором достаточно подробно говорит как в первой (1942 г.), так и во второй своей работе (1944 г.). Этот процесс представляет совершенно особый тип динамики растительности, отличный от сукцес- сий, «который имел место в растительном покрове Земли в течение весьма "длительного времени, измеряемого геологическими масштабами, когда шел подбор видов и вырабатывались фитоценотические отношения в определенных растительных ассоциациях и в более крупных фитоценотических единицах. Этот процесс неразрывно связан с филогенией систематических единиц, которая в свою очередь в значительной степени обусловлена теми фитоценотическими условиями, которые создаются фитоценозами, в которых растет данный вид» (1942, стр. 16; а также см. наст, изд., т. 1, стр. 212).

 

Во второй работе (1944 г.) он несколько расширил эти представления и пишет уже о двух типах генезиса, типах развития в биоценологии и соответственно в фитоценологии — ценогенезисе и сингенезисе.

 

Ценогенезис — это формирование определенных типов взаимоотношений между организмами в течение длительного периода, измеряемого геологическими масштабами, когда вырабатывались типы фитоценозов. Он слагается из: 1) филоценогенеза — процесса, когда в фитоценозе формируется определенная структура и сложение и когда создаются определенные взаимоотношения между его членами в результате совместной эволюции видов в фитоценозах данного типа, когда они изменяются и приспосабливаются при этом к фитоценотической среде, создаваемой фитоценозом и в первую очередь его эдификаторами; и 2) селектегенеза, при котором в процессе расселения встречаются друг с другом виды с уже готовыми экологическими и фитоценотическими особенностями и возникающая борьба ведет только к отбору видов, наиболее приспособленных к данным условиям местообитания.

 

Сингенезис — это формирование на данном конкретном участке Земли растительного покрова. При сингенезе тоже идет выработка взаимоотношений, но уже обусловленная ценогенезом.

 

Он считает, что соответственно с этим можно построить две классификации: сингенетическую и ценогенетическую, но что естественной классификацией может быть только та, которая основана на признаках, выполняющих главнейшую роль в механизме превращения вещества и энергии, и характеризующих определенные взаимоотношения между растениями и структуру ценозов.

 

Эти классификации будут разные. Сингенетическая классификация,, являющаяся классификацией биоценотических покровов Земли, исходит из развития растительного покрова и степени сложности его организации, достигаемой в процессе развития. Она «дает нам представление о соотношении между типами биоценозов, составляющими данный участок биосферы, группируя их по степени сложности их биоценотической структуры и внутренних биоценотических взаимоотношений между организмами» (1944, стр. 224—225; а также см. наст, изд., т. 1, стр. 225—226). Ценотическая же классификация, или классификация типов биоценозов, основанная как на филоценогенезе, так и селектогенезе, имеет другое содержание и «дает нам представление о родственных связях в выработке взаимоотношений между организмами, как характерном признаке типов биоценозов» (1942, стр. 224; а также см. наст, изд., т. 1,стр. 225) она ш> характеру может быть естественной, так как типы ассоциаций, сходных по типу генезиса своих элементов и по путям их возникновения, могут различаться по сложности своей организации и по приспособленности к использованию среды.

 

Низшие основные единицы (ассоциация, группа ассоциаций и др.) этих двух классификаций будут одни и те же, но чем выше ранг таксономической единицы, тем больше они расходятся. Обе эти классификации имеют большое теоретическое значение, но В. Н. Сукачев придавал особое значение разработке естественной сингенетической классификации ценозов, которая и до сих пор еще не построена из-за недостаточной изученности сингенеза и процессов превращения вещества и энергии в биосфере.

 

Высказывая свои взгляды, В. Н. Сукачев критикует попытку построения генетической классификации пихтарников Кавказа А. И. Лесковым (1943);  ее основным положением является утверждение, что ассоциация эволюционирует вместе со своими эдификаторами, а поэтому эдификаторы являются реальными показателями исторических связей, установление которых предусматривает любая естественная классификация. Сукачев считал классификацию Лескова не фитоценотической и не филоценогене- тической, а только флорогенетической. Хотя Сукачев и сам считал, чта эволюция видов идет в связи с эволюцией ассоциаций, компонентами которых они являются, но он отмечал, что между экологическими и фито- ценотическими особенностями и генезисом как видов, так и образуемых ими ценозов нет полного соответствия и поэтому нельзя переносить идеи из области идеобиологии в область ценобиологии.

 

VIII период (1945—1956 гг.) — широкие исследования растительности в связи с выполнением крупных заданий народного хозяйства.

В послевоенный период перед советскими ботаниками стояла задача оказания помощи восстановлению народного хозяйства, разрушенного войной, и изыскания путей преобразования природы для повышения интенсивности сельского и лесного хозяйства. Поэтому необычайно широкий размах получают экспедиционные исследования растительности в связи с полезащитным лесоразведением, проектированием в аридных районах крупных каналов, изучением природной кормовой базы, поиском новых районов для выращивания чая, освоением целинных земель и многими другими крупными заданиями. Наряду с этим проводились и небольшие экспедиционные исследования растительности почти на всей территории нашей страны. Эти работы, направленные на решение вполне конкретных практических задач, ясно показали еще недостаточную разработку ряда теоретических и методических вопросов фитоценологии для их решения. Недаром говорят, что наиболее практичной является хороша разработанная теория науки. Некоторые из этих исследований поставили перед учеными насущную задачу — обсудить и решить ряд сугубо теоретических вопросов фитоценологии.

 

Особенно остро встал этот вопрос в связи с созданием государственных и местных (совхозно-колхозных) полезащитных лесных насаждений. При решении вопроса о методах создания лесных полос были высказаны две точки зрения. Согласно первой из них, посев семян (а речь шла преимущественно о посеве желудей дуба) следует проводить обычным методом посева рядами, не больше 1—3 желудей в лунку, методом, хорошо разработанным и принятым в лесном хозяйстве на базе теоретических идей Г. Ф. Морозова и В. Н. Сукачева о наличии ожесточенной борьбы за существование, конкуренции между особями одного вида, приводящей к взаимоугнетению всходов. Вторая точка зрения была высказана Т. Д. Лысенко, который считал, что посев надо проводить гнездами по 20—25 желудей в одну лунку, так как всходы при групповом произрастании в процессе межвидовой конкуренции успешно борются с другими видами (сорняками), в то же время в связи с отсутствием внутривидовой конкуренции они не мешают расти друг другу. Тот же обильный отпад молодых всходов, который обычно наблюдается при загущенном гнездовом посеве, является якобы результатом самоизреживания, которое Лысенко рассматривает не как результат борьбы за существование в связи с перенаселенностью (которую он вообще отрицал), а как естественный процесс саморегулирования численности и нормального отмирания части особей вида (вид он рассматривает как организм), чтобы оставшиеся не мешали бы друг другу и могли нормально развиваться.

 

Таким образом, от исхода решения сугубо теоретической проблемы существует или отсутствует внутривидовая конкуренция в природе — решался важнейший вопрос выбора методики посева лесных полос на громадных просторах нашей страны. Это положило начало крупной и многолетней дискуссии о внутривидовой и межвидовой конкуренции растений в сообществах, о ее наличии или отсутствии, характере и значении для жизни и динамики сообщества, а также о ее значении для практики.

 

В этой многолетней дискуссии, проходившей между В. Н. Сукачевым и Т. Д. Лысенко в очень резкой со стороны последнего форме, приняли участие многие ботаники. Несмотря на весьма доказательную критику идейных позиций Лысенко и рекомендуемых им методов посадки леса, был принят гнездовой метод посева леса, что нанесло народному хозяйству немалый ущерб.

 

Весь этот период до середины 1950-х гг. прошел в фитоценологии в острой дискуссии, которая очень мешала планомерному ее развитию. По этой дискуссии опубликовано большое количество работ, из которых особенно следует отметить ряд статей В. Н. Сукачева, напечатанных в разных журналах (с 1946 по 1956 гг.).87 В них, особенно в статье, напечатанной в 1953 г. в «Ботаническом журнале»,  он с исчерпывающей полнотой и ясностью вскрыл диалектическую сущность дарвиновского понимания борьбы за существование — конкуренции в связи с перенаселенностью, показал одинаковый характер межвидовой и внутривидовой конкуренции, но разный исход их. Он показал значение этого процесса для формирования и эволюции (смен) растительности и ее практическое значение.

 

Другим вопросом, вызвавшим тоже очень острую дискуссию между Т. Д. Лысенко и В. Н. Сукачевым, была сущность процесса смены растительности на заброшенных пашнях. В. Н. Сукачев рассматривал его как процесс сингенетических смен растительных сообществ, происходящих в результате борьбы за существование между растениями. Т. Д. Лысенко же, отрицая наличие генетической наследственности и признавая полное единство растения и среды и прямое, адекватное воздействие среды на растения, главным образом через «пищу» (по его терминологии) рассматривал смену растительности на заброшенных пашнях как результат превращения одних видов в другие.

 

Дискуссии по этому вопросу прекратились лишь в 50-х гг. после резкой критики и обстоятельного разъяснения рядом биологов (Н. Д. Иванов, Н. В. Турбин, В. Н. Сукачев и др.) идеалистической сущности и этих воззрений Т. Д. Лысенко и его последователей.

Наряду с участием в острой и многолетней дискуссии по вопросам межвидовой и внутривидовой борьбы за существование и тем большим вниманием, которое он уделял в этот период разработке нового раздела науки — биогеоценологии,  В. Н. Сукачев продолжал интересоваться и теоретическими проблемами фитоценологии.

В этот период науку о растительных сообществах он называет только фитоценологией и избегает употреблять «геоботаника», под которой он понимал раздел ботаники, объединяющий фитоценологию и географию растений (вернее, ботаническую географию). Основную единицу фитоценологии Сукачев называл фитоценозом, а с 1950-х гг. снова начинает применять как синоним его и термин «растительное сообщество».

 

В некоторых работах 1940-?: и 1950-х гг. В. Н. Сукачев кратко излагает историю возникновения фитоценологии и роль в ее формировании отдельных ученых, особенно выделяя влияние идей С. И. Коржинского, И. К. Пачоского, В. В. Докучаева и Г. Ф. Морозова. Наиболее подробно сделал это в работе 1948 г. «Советское направление в фитоценологии», в которой достаточно полно показал отличие советской фитоценологии от западноевропейских и англо-американской школ.

 

В работах этого периода В. Н. Сукачев касался почти всех основных проблем фитоценологии. Их он частично освещал в ряде биогеоценотиче- ских работ, но особенно подробно о них он говорит в специальных статьях, опубликованных в 1948—1956 гг.  Эти работы близки по содержанию, но в каждой из них Сукачев уделяет несколько большее внимание какому-либо одному из вопросов. Придерживаясь в основном тех же взглядов по основным теоретическим проблемам фитоценологии, которые были изложены в работах 1930-х гг.,  он продолжал разрабатывать их дальше, расширяя и углубляя. Много внимания уделял содержанию и объему «фитоценоза», который понимал так же, как на дискуссии «Что такое фитоценоз?» в 1934 г., т. е. считал фитоценоз конкретной единицей растительного покрова, тогда как ранее в работах «Введение в учении о растительных сообществах (1915 г.) и «О терминологий в учении о растительных сообществах» [1917 г. (1918 г.)] растительное сообщество он понимал двояко: как общее понятие и как конкретную единицу растительности. В своих работах, особенно в статье 1950 г. «О некоторых основных вопросах фитоценологии» он останавливался на понимании синузии как структурной части фитоценоза и разобрал взгляды на синузии Г. Гамса и особенно подробно Г. Е. Дю-Риэ, Т. Липпмааиего последователей, а также взгляды В. В. Алехина. Сукачев повторил свое определение синузии, данное им еще в довоенных работах  и более широко показал сущность различия своего понимания синузии of понимания ее Дю-Риэ и Липпмаа, подчеркнув, что синузии в их понимании являются ничем иным, как группами жизненных форм или биоморф. Он по-прежнему возражал против признания синузий основными единицами растительности, как это принимали Дю-Риэ и Липпмаа и считал, что нельзя фитоценологию заменять сину- зиологией. В каждом фитоценозе — он писал — можно выделить несколько синузий, а если учитывать и микроорганизмы почвы, представленные различными группами, то число синузий может быть значительно больше.

 

Следующей проблемой, которую В. Н. Сукачев обсуждает в работах этого периода, является проблема взаимоотношений растений в фитоценоз ах. Этому посвящен ряд его статей, в которых специально рассматривается сущность меж- и внутривидовой борьбы за существование. В других же работах этого периода взаимоотношение, растений рассматривается в более широком плане (благоприятствование одних растений другим, аллелопатические воздействия и т. д.). В одной из этих работ (1956 г.)  В. Н. Сукачев привел схему аллелопатических взаимодействий растений (высших и низших) Г. Грюммера (1955) и дал свою схему форм взаимоотношений, или коакций (как теперь он их называет), высших растений, в которой впервые выделил три категории коакций: 1) непосредственное влияние, воздействие одних особей на другие при их контакте между собою — контактные коакции; 2) влияние одних высших растений на другие через изменение физических и химических свойств среды их обитания — трансабиотические коакции; 3) воздействие одних высших растений на другие через деятельность различных организмов, особенно микроорганизмов — трансбиотические коакции. Каждую из этих категорий он подразделяет и дальше.

Коакции могут быть неблагоприятными (преимущественно борьба за существование) и благоприятными (условно называемые — взаимопомощь); они могут быть внутривидовыми и межвидовыми.

 

Но, пожалуй, наибольшее место во всех последних работах В. Н. Сукачев уделил динамике растительного покрова, подчеркивая, что генетический, эволюционный подход к пониманию смен растительности является характерной чертой отечественной фитоценологии, начиная еще с работ С. И. Коржинского, И. К. Пачоского, В. В. Докучаева, что выгодно ее отличает от всех зарубежных школ, даже американской школы Ф. Клементса, у которого динамика не понимается столь глубоко и эво- люционно.

 

В работе 1954 г. «Некоторые общие теоретические вопросы фитоценологии» В. Н. Сукачев подробно разбирает установленные им ранее (1942 и 1950 гг.)  формы сукцессий: сингенетические, эндоэкогенетические и экзогенетические, и дает несколько измененную их систему. Так эндо-т экогенетические сукцессии он называет биогеоценотическими, так как они вызваны биогеоценозом, т. е. процессом изменения данной территории в целом, всего биогеоценоза, как следствие внутренних противоречивых взаимодействий компонентов биогеоценоза (т. е. саморазвитие биогеоценоза). Вместе с тем он добавляет еще и четвертую форму — гологенети- ческие сукцессии, которую он наметил еще в 1950 г. Эти сукцессии, изменения растительного покрова происходят вследствие изменения более общего крупного единства, в состав которого входит данный биогеоценоз, например всей географической среды или отдельных частей ее (атмосферы, литосферы и др.)- Экзогенные сукцессии Сукачев называет теперь гей- тогенетическими. Таким образом, в 1954 г. он стал выделять 4 формы сук- цессий: сингенетические, биогеоценотические, гологенетические и экзогенные, или гейтогенетические. Как особый процесс развития растительности он по-прежнему выделяет филоценогенез, о котором писал в предыдущих работах.         у

 

Во всех своих работах В. Н. Сукачев подчеркивал, что фитоценология должна иметь практическую целеустремленность и помогать рациональному ведению лесного и сельского хозяйства, и в то же время быть на высоком теоретическом уровне. Он считал созданные человеком группировки культурных растений или посадки и посевы дикорастущих растений фи- тоценозами (так называемые культурфитоценозы или агрофитоценозы), аналогичными естественным фитоценозам (натурфитоценозы) и придавал большое значение дальнейшему развитию агрофитоценологии, которая может служить научной базой растениеводства, о чем в свое время писал еще И. К. Пачоский.

 

Занимаясь разработкой теории биогеоценологии, В. Н. Сукачев считал, что «дальнейшее развитие фитоценологии возможно только с учетом того, что фитоценоз есть лишь один, хотя и энергетически важнейший компонент биогеоценоза. Лишь при изучении биогеоценоза как целого мы в полной мере можем выяснить место фитоценозов в природе и их роль в превращении вещества и энергии».  Поэтому «изучение жизни фитоценоза не может быть оторвано от изучения биогеоценоза как целого».

 

IX п е р и о д (с 1955 г.) — современный.

Этот период развития фитоценологии отличается от предыдущего, послевоенного, рядом черт:

1)        значительным подъемом интереса к теоретическим проблемам и появлением сводок по методическим и теоретическим вопросам;

2)        уменьшением количества и размаха маршрутных экспедиционных исследований;    J

3)        значительным расширением комплексного стационарного изучения растительности, приобретающего характер биогеоценотических исследований с использованием экспериментальных методов и современных приборов для изучения экологических факторов среды;

4)        расширением применения методов математики и кибернетики и попытки создания моделей растительных сообществ;

5)        более широким и глубоким знакомством с работами фитоценологов Западной Европы и Северной Америки и попытками использования их методов сбора и обработки полевого материала. /

 

Последние годы жизни В. Н. Сукачева совпали с современным периодом развития фитоценологии. В эти годы он занимался преимущественно разработкой проблем биогеоценологии, а по вопросам фитоценологии опубликовал всего несколько небольших статей. Из них следует отметить работу 1959 г. «Из истории возникновения и развития советской фитоценологии».

 

Но до конца своей жизни В. Н. Сукачев интересовался экспериментальными исследованиями взаимоотношений растений и в самые последние годы написал по этому вопросу еще две небольшие статьи (1959 г. и 1962 г.). В первой из них «Новые данные по экспериментальному изучению взаимоотношений растений» он изложил результаты экспериментального изучения борьбы за существование между различными видами жх и различными биотипами одного и того же вида ив. Эти исследования дали ему возможность сделать ряд важных выводов: что существуют генотипические различия между внутривидовой и межвидовой конкурентоспособностью биотипов и что положение Ч. Дарвина о более ожесточенной внутривидовой конкуренции, по сравнению с межвидовой, нельзя мризнать универсальным, так как при межвидовой борьбе иногда особи одного из компонентов страдают больше, чем они страдают при внутривидовой конкуренции. Сукачев отмечает, что нельзя ограничиваться только наблюдением за ходом экспериментов, а надо вскрывать сам ход н сущность этих процессов, для чего необходимо привлекать для проведения экспериментальных стационарных исследований, кроме фитоценоло- гов, также физиологов, биохимиков, физиков, химиков и собенно специалистов по микроорганизмам.

 

Владимир Николаевич еще раз подчеркнул, что проблема взаимоотношений между растениями в фитоценозе и между фитоценозом и средой является главным срдержанием фитоценологии, и что ее можно изучать только экспериментально, поэтому сама фитоценология все больше и больше становится экспериментальной наукой.

 

Во второй работе — «Экспериментальная фитоценология и ее отношение к экспериментальной биогеоценологии» (1962) он подчеркивает, что экспериментальная фитоценология представляет собой только часть экспериментальной биогеоценологии, но это не исключает того, что экспериментальная фитоценология имеет и свои частные задачи и методы их решения.

 

Нам кажется, что несмотря на краткость этого обзора фитоценотических работ Владимира Николаевича Сукачева, все же ясна его выдающаяся роль в разработке русской—советской фитоценологии, почти все развитие которой протекало в течение его жизни и сам он был одним из основоположников, творцом и лидером этого раздела отечественной науки.

 

Первое представление об общественной жизни растений он получил в первые годы своей научной деятельности (1903—1904 гг.) от С. И. Кор- жинского, И. К. Пачоского и Г. Ф. Морозова, первое систематическое изложение основных контуров этой науки он впервые дал через 10— 12 лет в «Введение о растительных сообществах» (1915 г.), полное систематическое изложение своих воззрений по всем принципиальным положениям фитоценологии он сделал в 1928 г. в 4-м издании этого же руко- i водства, а в завершенном виде — в 1938 г. в вводной главе — «Основы ; лесной геоботаники» 2-го издания курса «Дендрология с основами лесной геоботаники» и ряде других работ этого же периода (1934—1938 гг.).

 

Но и во всех последующих работах до конца своей жизни В. Н. Сукачев продолжал развивать, углублять и дополнять разные вопросы фитоценологии.

Широкая трактовка фитоценологии и рассмотрение растительности в духе идей В. В. Докучаева и Г. Ф. Морозова* как находящейся в неразрывной связи и теснейшем взаимодействии со всеми другими элементами природы, естественно, привели В. Н. Сукачева к разработке на базе фитоценологии теоретических основ биогеоценологии, одного из важнейших направлений в изучении биосферы Земли. Это явилось в значительной степени дальнейшим развитием и конкретизацией идей В. В. Докучаева, Г. Ф. Морозова и В. И. Вернадского.

 

В. Н. Сукачев расширил и обогатил учение о биосфере Земли новыми важнейшими фактами и обобщениями и показал, что биогеоценозы являются элементарными ячейками средоточия жизни в биосфере и также, по выражению И. И. Шмальгаузена (1968)," регулирующими аппаратами эволюции.

 

Экспериментальные исследования В. Н. Сукачева и его сотрудников по изучению межвидовой и внутривидовой, а также межбиотипной и внутрибиотипной борьбы за существование имели большое значение на только для фитоценологии — выяснения закономерностей состава, строения, динамики и жизни растительных сообществ, но также и для решения общих вопросов биологии — для теории эволюции.

 

Я- М. Галл 10°, выделяя три этапа развития исследований борьбы за существование как фактора эволюции, считает, что третий этап начался именно с публикации работы В. Н. Сукачева 1941 г. «О влиянии интенсивности борьбы за существование между растениями на их развитие» в которой было доказано, что реакция растений на плотность произрастания есть адаптивное свойство, выработавшееся в процессе эволюции.

 

Разработанный В. Н. Сукачевым в его классических экспериментальных работах генетико-эволюционный подход к изучению внутривидовой и межвидовой борьбы за существование показал, что борьба за существование является одним из важнейших регулирующих факторов эволюции, без которого, как считает И. И. Шмальгаузен (1968 г.), невозможно действие естественного отбора.

 

 

 

К содержанию книги: Сукачёв - ПРОБЛЕМЫ ФИТОЦЕНОЛОГИИ

 

 

Последние добавления:

 

Сукачёв. БОЛОТОВЕДЕНИЕ И ПАЛЕОБОТАНИКА

 

ГЕОХИМИЯ ЛАНДШАФТА

 

Жизнь в почве

  

Агрохимик и биохимик Д.Н. Прянишников

 

 Костычев. ПОЧВОВЕДЕНИЕ

  

Тюрюканов. Биогеоценология. Биосфера. Почвы

 

Почвоведение - биология почвы