Вся электронная библиотека      Поиск по сайту

 

Фитоценология - геоботаника

Глава 1. БОРЬБА ЗА СУЩЕСТВОВАНИЕ МЕЖДУ РАСТЕНИЯМИ В СООБЩЕСТВЕ

 

В. Н. СУКАЧЕВ

 

Смотрите также:

 

Ботаника

 

Геоботаника

 

Палеоботаника

 

Палеогеография

 

Геология

геология

 

Геолог Ферсман

 

Минералогия

минералы

 

Почва и почвообразование

 

Почвоведение. Типы почв

почвы

 

Химия почвы

 

Круговорот атомов в природе

 

Книги Докучаева

докучаев

 

Происхождение жизни

 

Вернадский. Биосфера

биосфера

 

Биология

 

Эволюция биосферы

 

растения

 

 Биографии ботаников, почвоведов

Биографии почвоведов

 

Эволюция

 

Если войти в любой лес и присмотреться к составляющим его деревьям, то можно заметить, как трудно найти хотя бы два дерева совершенно одинаковых. Мы видим, что высота деревьев, их диаметр, форма их крон и прочие признаки значительно варьируют. Оставляя в стороне больные деревья в силу повреждения их бурей, человеком или животными, а также отличия, вызываемые различным возрастом, мы даже среди деревьев совершенно одновозрастного леса и из одной породы состоящего найдем значительные различия.

 

Остановим, например, наше внимание хотя бы на участке взрослого елового леса, столь характерного для лесной полосы севера Европы и Западной Сибири. Изучая деревья в отношении их высоты, толщины и степени развития кроны, мы увидим, что рядом с деревьями, которые свои кроны выносят высоко над общим пологом леса, будут встречены деревья, как образующие в своей массе общий полог, так и более низкие деревья, не достигающие высоты общего полога и скрывающиеся под ним. Среди этих последних деревьев мы находим как такие, которые лишь немного уступают деревьям основного полога, так и совсем низкие деревья с узкой и слабой кроной. Первое впечатление дает основание / подозревать в этом случае разновозрастность древостоя. Однако, как было указано, такая картина наблюдается и в совершенно одновозрастном лесу. Мы видим, что эти различия в высоте, а вместе с тем и в толщине стволов и в мощности крон, являются лишь следствием различия общего развития деревьев. В то время, как одни деревья отличаются исключительно хорошим развитием, другие явно задержаны в нем и даже в крайних случаях доведены до отмирания.

 

В лесоводстве уже давно обратили внимание на это явление и даже была выработана классификация деревьев в лесу на основании относительного их развития, так называемая классификация Г. Крафта (Kraft, 1884).

 

Она делит все деревья на пять классов. К I классу относятся деревья исключительно господствующие, кроны которых расположены над общим пологом и исключительно хорошо развиты. Ко II классу принадлежат деревья господствующие, ,они составляют основу общего полога леса, но их кроны хотя в общем и хорошо развиты, все же несколько слабее, чем у деревьев I класса. К III классу относятся так назеваемые согосподству.ющие деревья, входящие также в полог люса, но они уже несколько ниже по высоте деревьев II класса, их кроны хуже развиты, как бы сдавлены с боков; деревья этого класса называют также кандидатами на угнетение. IV класс заключает деревья «аглушенные, кроны которых уже не входят целиком в общий молог, а размещаются ниже его, входя все же верхними своими частями то более, то менее в толщу общего полога леса; кроны этих деревьев сильно сдавлены и часто односторонни, как флаг. Наконец, к V классу «носятся деревья, кроны которых целиком уже размещаются ниже общего полога; это вполне угнетенные, отмирающие или уже стершие деревья. Иногда последние два класса делят на подклассы: IVa — стволы заглушенные с сильно сдавленной кроной, но более или менее одинаковой со всех сторон и помещающейся еще в нижней части "общего полога, и IV6 — деревья с однобокими кронами и лишь верхней частью входящие в общий полог; Va — деревья с еще живой кроной и V6—деревья с отмирающей или отмершей кроной (1).

 

Конечно, эти подразделения чисто искусственны, в действительности между деревьями* I класса и уже отмершими из V класса можнго найти все постепенные переходы.

 

Спрашивается, от чего же зависит это замечательное явление, называемое дифференцировкой стволов. Чтобы на этот вопрос ответить, необходимо проследить жизнь леса с самого начала его возникновения. Для простоты возьмем участок одновозрастного леса, состоящего жз одной породы.

 

Наблюдая вырубку или какую-либо площадь, покрывшуюся всходами древесной породы, при благоприятных условиях существования мы найдем на 1 га число всходов, выражающееся в сотнях тысяч экземпляров* Так же велико обыкновенно число сеянцев, когда лес разводится посевом жли посадкой молодых всходов. Если же мы подсчитаем число стволов на гектаре во взрослом (100—150 лет) состоянии, то их найдем всего лишь несколько сот. Куда же девались те тысячи экземпляров, которые первоначально покрывали площадь? Понятно, что по мере роста деревьев, по мере того как они требовали для себя всё больше и больше пространства, часть из них неминуемо должна была погибнуть. Процесс этот приходится представить себе следующим образом. Пока деревца были маленькие, они росли более или менее изолированно, и пространства, а также влаги и питательных веществ в почве для них всех хватало. Но по мере их увеличения они начали затемнять друг друга, их корневые системы начали сталкиваться и конкурировать из-за воды или других питательных веществ. При дальнейшем их развитии, после смыкания крон, они стали теснить друг друга и из-за пространства. В этом взаимном состязании из-за средств существования слабейшие экземпляры вскоре оказывались побежденными; при этом главным моментом, влияющим на исход состязания, было отставание в высоте. Всякое начавшее отставать в своем росте дерево постепенно покрывалось кронами соседних деревьев. Это влекло за собою угнетение его соседями, отставание в высоте и захирение, вплоть до отмирания.

 

Поэтому число стволов на единице площади все больше и больше уменьшается. В конечном итоге оказывается, что от первоначальных сотен тысяч всходов на гектаре остается к 100—120-летнему возрасту всего несколько сот стволов. Можно привести следующие цифры, иллюстрирующие уменьшение общего числа стволов на 1 га с возрастом в сосновом лесу на супесчаной почве в Померании (Морозов, 1924):

Возраст          Число Возраст          Число

(число лет)    стволов          (число лет)    стволов

10        11 750 90        509

20        И 750  100      461

30        10 770 110      423

40        3525    120      383

50        1566    130      352

60        940      140      325

70        728      150      293

80        587                 

 

Таким образом, мы видим, что чем старше лесное сообщество, тем меньшее число стволов деревьев в нем остается. Это, как сказано, стоит в связи с различной потребностью деревьев в пространстве в разном возрасте, как это можно видеть на примере следующих данных для ели (Мо^ розов, 1924):

Возраст (число лет). ,          Число деревьев         Площадь поверхности на 1 дерево (кв. м)

20        23 163 0.43

40        3 123   3.20

60        1509    6.50

80        971      10,30

100      700      14.10

120      596      16.90

 

Эти данные свидетельствуют о том, что лесное сообщество представляет собою арену жесточайшей борьбы за существование, или жизненного состязания из-за пространства, света и питательных веществ в почве. Указанная классификация Крафта есть не что иное, как наглядное выражение того влияния, какое оказала эта конкуренция на отдельные деревья. Картина всякого естественного леса со своими угнетенными стволами, задавленными и заглушёнными деревьями и их трупами, либо епр стоящими, либо уже упавшими, дает нам возможность воочию наблюдая результаты этой борьбы за существование. Это явление, возникающее вш всяком лесу с того момента, как сомкнутся кроны деревьев или сферы жМ корневого питания в почве, приводит к грандиознейшей смертности в лесу: из сотен тысяч, а иногда и миллионов всходов и молодых деревьев до взрослого состояния доживают только сотни, т. е. менее чем одна тысячная первоначально возникших деревьев остался в живых. Кому придется быть счастливцами в этой борьбе, зависит * от многих внутренних и внешних причин. Во-первых, всходы, только что появившиеся из семян, уже будут отличаться друг от друга по степени своего развития, что не может не отразиться на их дальнейшем росте. Затем, неоднородность условий существования, в которые попадает всход, и наконец, влияние различных вредителей — все это определяет собою перевес в борьбе за существование одних над другими.

 

Мы взяли для рассмотрения простой случай развития одновозрастного, из одной породы состоящего лесного сообщества. Но из сказанного ясно, что дело не изменится, если мы будем иметь дело с разновозрастными или смешанными сообществами: будет идти процесс борьбы лишь сложнее.

 

Итак, мы видим, что жизнь леса есть беспрерывная борьба за существование. Она лишь является частным, но необычайно показательным случаем явления, общность которого для всего органического мира так убедительно доказал Ч. Дарвин. В этой бьющей в глаза наглядности процесса борьбы за существование в лесу и лежит причина того, что это явление было открыто ранее Дарвина лесоводом П. Метью (Морозов, 1913а).

 

Самое же явление уменьшения числа стволов лесоводам не только было давно известно, но и хорошо ими изучено. Не останавливаясь на этом подробно и отсылая интересующихся к лесоводственной литературе, нельзя не привести некоторых общих положений, установленных лесоводами и важных для понимания жизни лесных сообществ (Морозов, 1925).

 

Прежде всего, убыль числа деревьев с возрастом на единице площади идет не одинаково быстро у различных пород, как это можно видеть из следующих данных числа господствующих стволов на 1 га для трех пород:

Возраст (число лет):            20        40        60        80        100            120

Пихта                         13 250 3053    1347    816      569      440

Ель                 6720    2380    1170    755      555      465

Сосна             4240    1740    820      545      448      385

 

В общем оказывается, чем светолюбивее порода, тем быстрее идет изре- живание ее, тем меньшее число стволов оказывается в определенном возрасте на единице поверхности. Это и понятно, так как чем теневыносливее порода, тем плотнее может быть у нее древостой в сообществе.

 

Затем, большое влияние на этот процесс имеют условия существования. С первого взгляда нужно было бы думать, что чем лучше, условия существования, тем менее энергично идет борьба за существование и тем большее число стволов может уцелеть с возрастом на единице поверхности. Посмотрим, однако, что говорят данные лесоводов. Для примера приведем число стволов сосны для Ленинградской губ. при пяти различных типах условий существования — 5 классов бонитета (I характеризует лучшие почвенно-грунтовые условия, а V — худшие):

            20 лет 40 лет 60 лет 80 лет 100 лет           120 лет

Класс                                                                                                                                  

бонитета                                                                                                                                         

            госп.   угн.     госп.   угн.     госп.   угн.     госп.   угн.            госп.   угн.     госп.   угн.

I           5600                2800    950      1300    640      750      220            580      80        490      30

II         5860    —        3220    1190    1600    680      930      240            730      90        600      60

III        6620    —        3640    1410    1950    650      1200    290            830      120      700      50

IV        7480    —        4200    1440    2280    720      1430    350            1020    140      840      80

V         8400    —        4830    1570    2780    760      1750    410            1300    180      —        —

Стволы: госп. — господствующие, угн. — угнетенные.

 

 

Эти данные показывают, вопреки ожиданию, что чем лучше почвенно- грунтовые условия, тем более энергично идет борьба за существование, тем меньшее число стволов остается на единице поверхности, а следовательно будет больший процент погибших. Если вдуматься в это явление, то оно станет понятным.

 

Чем лучше среда для существования растений, тем пышнее будет развиваться каждое растение, тем ранее начнется смыкание крон и выделение угнетенных экземпляров. Затем, при лучших условиях среды во взрослом состоянии каждая особь будет лучше развита и будет занимать большее пространство, но число таких особей будет меньше. Исследования показывают, что эта закономерность является общей для всех пород.

 

Если это так, то можно ожидать, что и более благоприятные климатические условия должны влиять усиливающе на убыль числа стволов с возрастом. Для иллюстрации приведем данные для сосны на хороших почвах.

 

Итак, мы можем сделать тот вывод, что чем лучше вообще условия существования для растений, тем более энергично идет жизненное состязание между ними в лесу, тем больше процент их убыли. Этот вывод является чрезвычайно важным для понимания жизни лесных сообществ.

 

Исследования затем показали, что в разные периоды жизни сообщества интенсивность борьбы за существование, выражаемая числом отмирающих стволов, неодинакова. Так, если мы посмотрим, как идет уменьшение числа господствующих стволов в сосновом лесу при лучших условиях в Ленинградской губ., то, выражая убыль стволов в процентах от числа стволов, бывших в начале десятилетия, получим такой ряд:

Период (число лет): 20—30 30—40 40—50 50—60 60—70 70—80        80—90

Убыль (%): 26.0 25.2 30.7- 33.1 25.2 22.7. 12.0 90—100 100-110 110—120 120—130 130—140 12.1 10.3 5.8 6.1 4.4

 

Отсюда мы видим, что намечается некоторая правильность в процессе отпада стволов, а именно, быстро возрастая с момента смыкания крон, эта убыль, достигнув в известном возрасте древостоя максимума (в данном случае в период 50—60 лет), затем постепенно падает. Оказывается, эта закономерность наблюдается и у других пород и на других почвах. Здесь нельзя не увидеть известной зависимости от быстроты роста деревьев; таковая так же, повышаясь сначала до известного предела и достигнув кульминационного пункта, начинает снова падать.

 

Исследуя дальше это явление, мы увидели бы, что максимум убыли стволов у светолюбивых пород и при лучших почвенных и климатических условиях наступает раньше, чем у теневыносливых и при худших почвенных и климатических условиях. Это стоит также в связи с запаздыванием периода кульминационного роста у теневыносливых пород и при худших условиях существования.

 

Таким образом, мы видим, что лесоводам удалось открыть целый ряд интереснейших закономерностей в ходе жизненного состояния среди деревьев в лесу.

 

Не менее интересная правильность замечается, если мы исследуем у большого числа деревьев колебания высот, диаметров, степени развития крон и других признаков, выражающих собою степень угнетения деревьев во взрослом состоянии. Для этого возьмем хотя бы такой признак, как диаметр деревьев (обычно измеряемый на высоте груди человека), признак легко учитываемый, и измерим его у значительного числа деревьев.

 

Найдем между самым малым н самым крупным диаметром всевозможные переходы. Разбив диаметры на ступени, отличающиеся, например, на определенное число сантиметров, найдем, как общее правило, что деревья с диаметрами, приближающимися к среднему в данном сообществе, наичаще встречаются, а деревья с наиболее крупным и наиболее малыми диаметрами будут особенно редки.

 

Для иллюстрации приведу пример (Тарашкевич, 1923; Тюрин, 1924). Если мы возьмем еловое сообщество со средним диаметром в 6 вершков, то тогда найдем следующее распределение числа отводов по вершковым ступеням толщины:

Ступени толщины (см)13 18 22 26 31 35 40 44 Число стволов на 1 га:    50 105 132 146 110 64 32 13

В % от всего числа стволов: 7.7 16.4 20.3 22.3 16.8 9.8 4.9 1.8

 

Эту закономерность можно наглядно выразить графически следующим * образом. Если на оси абсцисс отложить в условном масштабе ступени толщины, а на оси ординат числа стволов в каждой ступени, то, соединив полученные точки линиями, получим ломаную, приближающуюся к кривой, имеющей одну вершину и плавно спускающуюся к обеим сторонам. Если приведенный ряд изобразить таким образом, то получим следующую кривую (2).

 

Оказывается, такой же закономерности подчинено и распределение стволов по ступеням высоты. Она наблюдается также и в высоте положения кроны, величине кроны и других признаках.

 

Из данных финляндских ученых относительно распределения стволов по диаметрам в лесных сообществах можно видеть, что лучшие условия существования вызывают большую дифференциацию диаметров как следствие борьбы за существование. Напротив, при худших условиях размах кривой частот диаметров меньше, т. е. диаметры менее дифференцированы. Приведу данные из работы А. Каяндера и И. Ильвессало (Cajan- der, Ilvessalo, 1921) относительно распределения диаметров в сосновых насаждениях четырех типов соснового леса, где СТ (Calluna-typ) будет с наиболее бедными почвами, далее последовательно идут VT (Vaccinium- typ), МТ (Myrtillus-typ) и OMT(Oxalis—Myrtillus-typ), где последний отличается наиболее богатыми почвами

 

Таким образом, мы видим, что ход борьбы за существование среди деревьев в лесу приводит к определенным закономерностям в строении сообщества из этих деревьев. В настоящее время лесоводами много сделано по изучению этого в сущности чисто фитосоциологического вопроса и ими обнаружен ряд и других закономерностей, кроме указанных выше, на которых здесь невозможно останавливаться (об этом см.: Орлов, 1925; Третьяков, 1927). Несомненно, дальнейшая разработка этого вопроса обещает дать очень много для уясйения всех условий, определяющих ход борьбы за существование и ее последствий в лесном сообществе.

 

До сих пор мы имели дело с лесом. Но можно ли выводы, полученные на этом типе растительности, переносить на другие типы?

 

Чтобы на этот вопрос ответить, прежде всего надо вспомнить, что.способность к плодоношению у всех растений так велика, что каждый вид приносит семян или спор гораздо больше того количества, которое впоследствии окончательно разовьется. Из большого числа семян, высыпавшихся из какой-либо коробочки, лишь самая незначительная часть дает растения, которые достигнут плодоношения, большинство же или не прорастет вовсе или, проросши, рано или поздно погибнет. Поэтому рассмотренный процесс постепенного отмирания индивидуумов в лесу должеж быть представлен во всех типах растительности. Даже тогда, когда голая поверхность камня впервые заселяется лишайниками, то и сюда попадает зачатков больше, чем может развиться впоследствии растений этого вида. Развиваясь, лишайники вскоре начинают смыкаться своими слоевищами, а в дальнейшем, разрастаясь, теснят друг друга, под влиянием чего однм экземпляры лишайников вовсе отмирают, другие изменяют свою форму. Или возьмем луг. На лугу часто растительность бывает настолько густа, что на 100 кв. см иногда можно найти свыше 100 стеблей, так бывает плотен травостой. Если присмотреться внимательно, то можно видеть, чтв наряду с вполне развитыми экземплярами здесь же попадаются и недоразвитые, отмирающие: некоторые экземпляры цветут,, другие не цветут, дают лишь одни розетки листьев, а иногда только 1—2 недоразвитых листа. Они могли бы при данных внешних условиях существования развиться вполне нормально, но затенение и вообще воздействие соседних растений не дает им возможности это сделать и приводит к гибели многие экземпляры.

 

Хотя по отношению нелесных сообществ процесс борьбы за существование почти не изучен, но все же некоторые выводы относительно закономерностей здесь могут быть уже сделаны.

 

Так, если мы остановим наше внимание на каком-либо травяном сообществе, состоящем из одного растения, и посмотрим, как развиты в не* отдельные индивидуумы, то увидим, что так же, как в лесу, можно найти, с одной стороны, экземпляры господствующие, с другой — угнетенные в разной степени. Если проследить уменьшение какого-либо признака, отражающего на себе влияние угнетения, например хотя бы высоты стебля, то увидим, что распределение числа стеблей по ступеням высоты будет подчиняться той же закономерности, как и распределение высот стволов в лесу, и может быть изображено сходной по форме кривой.

 

Если приведенные выше закономерности процесса борьбы за существо-' вание наблюдаются как в естественном лесу, так и в разведенном, то, естественно, то же мы должны ожидать и в искусственно созданных травя-i ных сообществах. Большая легкость их культивирования и более краткий; срок полного развития травянистых растений позволяет более удобно нх использовать для экспериментального изучения борьбы за существование,; чем древесную растительность. Проведенный под моим руководством в последние годы ряд опытных работ в этом направлении дает возможность сделать, следующие выводы.

 

Во-первых, указанная выше закономерность распределения числа экземпляров по ступеням высоты, толщины, мощности ветвления и других признаков имеет место и здесь. Затем, быстрота изреживания сообщества стоит в связи также с видом растения: у одних этот процесс идет быстрее, у других медленнее. Более благоприятные почвенные условия влекут за собою более энергичное взаимное состязание, а следовательно, и большую убыль особей. Для иллюстрации этого положения могу привести такие данные.

Была культивируема в числе других растений при разной степени густоты посева на почве удобренной и неудобренной непахучая ромашка {Matricaria inodora*).

 

Интересные явления наблюдаются, когда мы берем сразу чрезмерно густой посев. В этом случае здесь не констатируется такой дифференциации стеблей, какая наблюдается в лесу и при посевах несколько более ранних, как, например, в приведенном примере с непахучей ромашкой. Можно привести такой опыт. В большой глубокий ящик был густо посеян обыкновенный крестовник (Senecio vulgaris), который дал частые, как щетка, всходы. Можно было ожидать, что в силу большой густоты скоро начнется дифференциация всходов и мы будем т!еть значительный отпад экземпляров и сильное расчленение их по высоте. Однако ничего подобного не оказалось. Вскоре же после появления всходов они все как бы сели, почти не двигаясь в рост; и только спустя 2—3 недели начало выделяться всего несколько экземпляров, которые весьма энергично росли, ветвились и мало- помалу стали ничем не отличаться от обычных среднеразвитых экземпляров этого растения, Они своевременно зацвели и затем плодоносили. Вся же остальная масса экземпляров, почти не прирастая в высоту, дала карликовые растения, которые, однако, развили по одной миниатюрной корзинке с малым числом цветков.

 

На выделенной к концу цветения части этого ящика в 784 кв. см были измерены подряд все экземпляры, которых оказалось 468 шт., т. е. к этому времени площадь питания каждого растения была около 1.6 кв. см. Стебли распределились по ступеням высоты в 10 мм следующим образом:

Ступени         Число Ступени         Число

высоты, мм    стеблей          высоты, мм    стеблей

10—19            198      90-99  3

20—29            154      100—109        0

30-39  54        110—119        1

40—49            27        120—129        0

50—59            14        130-139          0

60—69            11        140—149        0

70—79            3          150—159        0

80—89            2          160-169          1

 

Мы видим, что здесь главная масса особей имела высоту от 10 до 29 ммг т. е. колебалась в пределах 2 см, а затем совсем небольшое число их чрезмерно обогнало, из которых один даже достигал 167 мм (). Таким образом, мы видим, что здесь взаимное состязание подавило почти все особ* и они почти вовсе не развились, но зато на их фоне выделилось всего несколько счастливцев, которые значительно возвышались над ними. Указанная выше дифференцировка стеблей здесь вовсе не наблюдалась.

Интересно сравнить, как эта борьба за существование отразилась на корневых системах. Оказалось, что самая короткая корневая системе ^ыла 100 мм, а самая длинная 185 мм. Беря опять ступени длины в 10 мм, лолучим такой ряд:

Ступень         Число Ступень         Число

длины, мм экземпляров длия$1, мм экземпляров

10—19            1          100—109        45

20—29            11        110—119        43

30—39            7          120—129        26

40—49            22        130—139        14

50—59            44        140—149        7

60—69            65        150—159        7

70—79            58        160—169        5

80-89  57        170-179          1

90—99            63        180—189        1

Этот ряд показывает, что на корневых системах взаимная конкуренции отразилась совершенно иначе: получилась обычного вида кривая, аналогичная той, какую мы видим и для стеблей при более редком их стояния.

 

Таким образом, чрезмерное сближение экземпляров, вызывая почтя общее весьма сильное подавление развития стеблей, с единичными, более шшимен©& внезапно жад ними возвышающимися экземплярами, не дает такогозффешяг у корней, которые у этих же экземпляров распределяются более равномерно.

 

Это столь различное реагирование стеблей и корней на чрезмерную густоту тем более неожиданно, что общая столь сильная подавленность * -стеблей несомненно зависела от конкуренции как раз корневых систем из-за воды или какого-либо питательного вещества, оказавшегося для них в минимуме. Второй опыт с этим же растенйем и затем с посевами ильма дал совершенно сходные результаты как в отношении стеблей, так и корнем.

В указанных опытах у различных растений и с различными густотамм выявилось еще чрезвычайно рельефно то явление, что густота посева повышает высоту стеблей, но до известного предела, что, конечно, объясняется тем, что сближение растений сперва влияет на них лишь боковым затенением, которое действует на рост стеблей как подгон.

 

Лесоводами эта явление хорошо изучено у древесных пород. При дальнейшем сближения  растений усиливается конкуренция их корней я с известной степени гу- стоты растения перестают получать все необходимые им питательные вещества из почвы, что и выражается в понижении их роста» У различных растешД в зависимости, с одно! стороны, от их светолнъ бия и теневыносливости, с другой — от требоватех и других веществ эта критическая густота, когда она уже начинает влиять понижающе на стебли, различна .

 

Выше мы рассмотрели, как реагировало на длину корней обыкновенного крестовника чрезмерное сближение их. Возникает вопрос, как же влияет не столь значительное сближение растений на их корневые системы. Рассуждая a priori, можно ожидать, что чем гуще стоят растения, тем более конкурируют между, собою корневые системы, и, чтобы выйти из сферы интенсивного взаимного состязания, они должны стремиться уйти вглубь. Следовательно, чем гуще стоят растения (до известного предела), тем глубже должны заходить их корневые системы.

 

Так ли это, показывает следующйй опыт. На трех делянках с разной густотой посева метлицы (Apera spica-venti) был послойно определен объем Бсех корней. Если выразить объем корней каждого слоя в процентах от объема корней во всех горизонтах, то получим данные, которые можно изобразить в виде следующей схемы (5). Можно видеть, что при густоте 3 X 3 см корневые системы заходят глубже и наибольший объем корней будет в третьем слое сверху, в то время как на обеих более редких делянках максимум объема корней будет в верхнем слое. Вообще вся схема вполне ясно подтверждает заключение, что с густотой травостоя и, следовательно, при более интенсивном жизненном состязании корневая система опускается глубже.

 

Мы рассмотрели ход борьбы за существование в нескольких типах растительных сообществ, мы видели, что этот процесс имеет свои закономерности и проходит весьма различно в зависимости от внутренних свойств растения и внешних условий существования. Мы видели затем, какую большую роль вообще должно играть это взаимное состязание в жизни сообществ. В дальнейшем изложении мы увидим подтверждение этого, увидим, что нельзя рассматривать ни одно явление в жизни сообществ, не учитывая этого момента. И, несомненно, дальнейшее изучение этого процесса как в естественных сообществах, так и в искусственно созданном древостое или травостое обещает дать результаты, весьма ценные для фитосоциологии.

 

Ознакомившись таким образом с основными чертами жизненного состязания, конкуренции, которая наблюдается буквально в каждом растительном сообществе, но имеет различную форму и неодинаковую степень интенсивности, перейдем к рассмотрению еще некоторых других последствий этого характернейшего свойства сообщества.

 

 

 

К содержанию книги: Сукачёв - ПРОБЛЕМЫ ФИТОЦЕНОЛОГИИ

 

 

Последние добавления:

 

Сукачёв. БОЛОТОВЕДЕНИЕ И ПАЛЕОБОТАНИКА

 

ГЕОХИМИЯ ЛАНДШАФТА

 

Жизнь в почве

  

Агрохимик и биохимик Д.Н. Прянишников

 

 Костычев. ПОЧВОВЕДЕНИЕ

  

Тюрюканов. Биогеоценология. Биосфера. Почвы

 

Почвоведение - биология почвы