Вся электронная библиотека      Поиск по сайту

 

Фитоценология - геоботаника

Глава III. ВЗАИМООТНОШЕНИЯ МЕЖДУ РАСТИТЕЛЬНЫМИ СООБЩЕСТВАМИ И УСЛОВИЯМИ СУЩЕСТВОВАНИЯ

 

В. Н. СУКАЧЕВ

 

Смотрите также:

 

Ботаника

 

Геоботаника

 

Палеоботаника

 

Палеогеография

 

Геология

геология

 

Геолог Ферсман

 

Минералогия

минералы

 

Почва и почвообразование

 

Почвоведение. Типы почв

почвы

 

Химия почвы

 

Круговорот атомов в природе

 

Книги Докучаева

докучаев

 

Происхождение жизни

 

Вернадский. Биосфера

биосфера

 

Биология

 

Эволюция биосферы

 

растения

 

 Биографии ботаников, почвоведов

Биографии почвоведов

 

Эволюция

 

Мы познакомились с несколькими очень характерными чертами растительных сообществ, именно с борьбой за существование, с взаимным влиянием растений друг на друга, с ярусностью и сменой аспектов. Но я вначале уже отметил, что растения распределяются в зависимости от условий существования по известным типам местообитания. Каждому такому типу местообитания соответствуют и определенные растительные сообщества. Это зависит от того, что между растительными сообществами и условиями существования наблюдается определенная связь. Теперь постараемся ближе познакомиться с характером этой связи. Я в данном случае не буду описывать все те разнообразные взаимоотношения, которые здесь наблюдаются, так как это нас завело бы очень далеко. Я только на ряде примеров постараюсь показать, что растительное сообщество тесно связано с той средой, в которой оно живет; и обратно — эта среда испытывает влияние оо стороны растительного сбобщества.

 

Среда, окружающая растение, слагается главным образом из климата и почвы. Поэтому мы должны выяснить отношения или, вернее, взаимоотношения между растением и климатом, с одной стороны, и почвой и растением —- с другой. Остановимся прежде всего на климате.

 

Всем, конечно, известно, что климат оказывает очень большое влияние на распределение растений. Известны целые растительные области — тундровая, лесная, или таежная, степная, пустынная, которые в основе своей обусловливаются именно климатом. Климат является фактором, определяющим почти исключительно распределение целых ботанических областей по лику Земли. Почва же влияет на распределение растений, так сказать, более интимно: оно определяет главным образом распределение растительных сообществ уже в пределах известной климатической области.

 

Влияние климата на распределение растительных сообществ на равнинах сказывается в двух различных направлениях: во-первых, в зависимости от положения Местности по отношению к полюсам и экватору и, во-вторых, в зависимости от распределения суши и морей. Первое влияет тем, что определяет количество тепла, получаемого данным местом от Солнца. Именно ближе к полюсам тепла получается меньше и различия во временах года становятся большими. От распределения же суши и морей зависит распределение так называемых континентального и приморского климатов. Приморский климат свойствен береговым странам, континентальный же — местностям, лежащим в глубине материков. Приморский климат при достаточном тепле благоприятствует мощной и высокой растительности. Отсутствие сильных колебаний температуры по временам года, в особенности вредного влияния морозов или сильной инсоляции, а также жары с сухостью и затем обилие влаги характеризуют свойства этого климата и благоприятно действуют на развитие растительности. Поэтому в приморском тропическом климате развиваются особые, влажные тропические леса, характеризующиеся вечнозелеными деревьями, почки у которых вовсе не защищены чешуями, листья голые и лакированные, цветки часто прямо сидят на стволах, последние же обычно покрыты эпифитами.

 

По направлению к северу, по мере того, как климат делается более суровым, появляется необходимость в защите почек и уменьшении листьев. Но все же в таком приморском климате растут довольно успешно вечнозеленые леса, особенно из лавровых и некоторых хвойных деревьев. Далее к северу находим в приморском климате лиственные леса с опадающими на зиму листьями, для которых особенно характерны такие деревья, как бук и дуб. Эти леса, однако, не простираются далеко вглубь областей с континентальным климатом. Ближе же к морскому берегу, где сильно влияние дующих с моря ветров, развивается растительность особого типа типа — верещатники, которые состоят из ксерофильного вида кустарников эрикоидного типа, т. е. кустарников с маленькими, свернутыми почти в трубочку листьями, главным образом относящихся к представителям семейства вересковых. Однако относительно верещатников существует сомнение: являются ли они естественной растительностью, не появились ли они после вырубки леса человеком.

 

Если же мы будем подвигаться вглубь континентов в пределах тропиков, то перейдем в область лесов, которые сбрасывают свои листья в жаркое время года, а зимою, напротив, одеваются листвой. В этом выражается приспособление к перенесению летней засухи. В континентальных субтропических местностях господствуют вечнозеленые ксерофиль- ные леса с деревьями, несущими плотные кожистые листья. Для средиземноморских стран характерны особые вечнозеленые дубы (Quercus ilex, Q. suber), в Австралии — эвкалипты и казуарины. Удаляясь еще вглубь континентов, мы вступаем в безлесные районы степи, где почва все же почти сплошь покрыта растительностью; еще же далее переходим в пустыни с травяным покровом, занимающим незначительную часть поверхности.

 

Ближе к полюсам и глубже в континент лиственные леса с опадающей на зиму листвой переходят в хвойные. Крайние же к полюсу места заняты арктической пустыней (пустынной тундрой), причем в приморском климате ближе к лесной области выделяется область луговой тундры со связным травяным покровом, в котором играют большую роль низкие, вечнозеленые растения, переносящие неблагоприятное суровое время под защитой снежного покрова.

 

Эта набросанная сейчас картина распределения главнейших типов растительности по направлению от экватора к полюсам и в зависимости от приморского и континентального климатов наглядно представлена Г. Брокман-Ерошем и Е. Рюбелем (Brockmann-Jerosch, Riibel, 1912) на схеме (9).

 

Но, помимо таких крупных ботанических областей, обусловливаемых климатом, роль последнего этим не ограничивается. Климат оказывает влияние и на более детальное распределение растительности. На протяжении даже небольшой местности мы большею частью можем все-таки заметить изменения климата, обусловливающиеся рельефом. В зависимости от направления склона, от пониженности или повышенности пункта, климат, или, как теперь говорят, микроклимат, сильно меняется. Оказывается, что в пределах даже небольшой климатической полосы микроклимат может оказывать большое влияние на растительность. Достаточно обратить внимание, что не только в горной стране, айв холмистой, северные и южные склоны резко отличаются по растительности: на разных склонах находятся совершенно различные сообщества. Влияние направления склона например, сказывается очень рельефно в средней России, где часто можно видеть, что в то время, как на южном склоне уже появилась растительность, на северном еще лежит снег. В переходной, лесостепной, полосе можно нередко наблюдать, что на северных склонах расположены леса, а на южных — степи. Так, в Жигулях Ульяновской губ., можно видеть на северных склонах гор леса, на южных — слабо развитые сообщества, характерные для обнажений. Так же и в Забайкальской обл. на южных склонах расположены травяные степи, а на северных — кустарниковые заросли из берез, ивы или даже березовые лески.

 

Не менее рельефно это видно и в тундре. Там на всхолмленных местах древесная растительность распределяется островками; обычно лес ютится в таких местах, где находит себе защиту от сухих зимних ветров, где последние не так сильно иссушают его надземные части. В этом случае также сказывается влияние микроклимата на распределение растений.

 

Необходимо, однако, отметить, что не всегда можно легко отличить влияние климата от влияния почвы: онич асто так тесно связаны между собою, что подчас трудно установить, что в данном случае в распределении растений играет главную роль: климат или почва.

 

С этой точки зрения интересны данные, полученные Б. А. Келлером (1913) при изучении температуры почвы в различных ассоциациях полупустыни. Здесь, на протяжении нескольких метров при едва выраженном рельефе (микрорельефе), наблюдается значительная разница температуры почвы. А так как температура почвы существенно влияет на всасывание корнями воды с растворенными в ней питательными солями на рост корней и вообще на всю их жизнедеятельность, то хотя распределение сообществ в первую очередь и определяется здесь химизмом почвы, тем не менее, вряд ли есть основание отрицать, что почвенная температура также может оказывать влияние на состав, строй, распределение и жизнь этих ассоциаций.

 

Влияние почвенной температуры особенно рельефно сказывается на растительности болот. Растительность мохового сфагнового болота является чрезвычайно своеобразной. Хотя она и бедна по видовому составу, хотя здесь произрастают лишь всего каких-либо десятка два видов, тем не менее она имеет выдающийся интерес. Он зависит от ее экологии, т. е. от ее отношений к условиям существования. Дело в том, что вся растительность носит облик и строение, свойственные растительности сухих мест, т. е. она, как говорят, ксероморфна. Большинство ее представителей имеет листья или мелкие, свернутые трубочкой (водяника — Empetrum nigrum, вереск — Calluna vulgaris), с устьицами только на нижней внутренней стороне, или листья кожистые, покрытые снизу волосками, восковым налетом или чешуйками. Этот ее ксероморфизм, напоминающим ксероморфизм растений сухих песков или пустыни, стоит на первый взгляд в явном противоречии с обилием воды в субстрате. Для объяснения этого* кажущегося парадоксального явления было предложено несколько теорий. Из них наиболее вероятна та, которая объясняет это температурным* условиями того слоя торфа, где развиваются корни. Нужно принять в» внимание, что торф и живой сфагнум — очень дурные проводники тепла. Поэтому в жаркий летний день, когда температура воздуха поднимаете* до 30° и более, когда поверхность мохового ковра даже наощупь рукой очень теплая, на глубине нескольких сантиметров температура сильна падает; так, сантиметров на 10 от поверхности она может быть в этт время — 12—14°. Таким образом, когда верхние надземные части расте-1 мил будут сильно нагреваться, нижние, находящиеся в сфагнуме и торфе, будут в среде с значительно более низкой температурой. А так как скорость принятия корнями воды так же, как и интенсивность испарения стеблями ж листьями, находится в зависимости от температуры среды, то поэтому корни не в состоянии столько принять воды, сколько необходимо листьям и стеблям для испарения, а потому они должны быть так построены, чтобы уменьшать свое испарение. Здесь, в субстрате, на котором живут растения воды хотя и много, но ее обилие сопровождается такими условиями, которые отчасти парализуют деятельность корней, и поэтому растения здесь так же ксероморфны, как и на сухих местах. В последнем случае они страдают от физической сухости, в первом же, на сфагновом болоте, как говорят, — от физиологической. Этим, по-видимому, главным образом и объясняется ксероморфизм растений сфагновых болот.

 

Итак, можно сказать, что каждое растительное сообщество имеет свой особенный климат. И это определяется не только тем, что каждое растительное сообщество имеет свой особый тип местообитания, но и тем, что, как мы увидим дальше, каждое растение само изменяет этот климат, преобразуя его в определенном направлении.

 

Если мы теперь обратимся к почве и рассмотрим ее влияние, то увидим, что это влияние бросается в глаза еще резче. Так как часто от влияния собственно почвы не отделимо влияние влажности ее и подпочвы, то эти факторы можно объединить в понятие эдафических факторов.

 

Я уже сказал, что климат является фактором, определяющим распределение растительности в крупном масштабе. Распределение леса, степи, тундры и пустыни определяется в первую очередь именно климатом. Но иногда и в данном случае можно видеть, что влияние почвы играет большую роль. В некоторых случаях, например в месте контакта леса и степи, большею частью можно прямо сказать, что отношения между лесом и степью определяются именно почвой. Так, во многих местах переходной полосы, в лесостепи, мы имеем одинаковый климат, и главным фактором, распределяющим растительность, является почва; неблагоприятные химические и физические свойства в известных местах мешают развитию леса и дают перевес степным сообществам. Или, например, среди лесной полосы мы встречаем песчаную флору, флору меловых обнажений, торфяные болота и проч. Все это определяется главным образом эдафическими факторами.

 

Но роль почвы не ограничивается только этим, ее влияние на жизнь сообдеств гораздо глубже. Познакомимся с этой более интимной зависимостью растительного сообщества от свойств почвы и для этой цели рассмотрим несколько примеров сообществ. Даже на водной растительности, у которой распределение растительных сообществ зависит главным образом от глубины места и подвижности воды, все же сказывается и подчас значительно влияние характера дна. Например, два наших обычных прибрежных растения — тростник (Phragmites communis*) и камыш (Scir- pus lacustris), образуя часто большие заросли, распределяются в зависимости от состава дна. Первый приурочен по преимуществу к песчаному дну, второй — к глинистому.

 

На болотах характер растительных ассоциаций так же тесно связан с субстратом, на котором они развиваются. Болотные ассоциации относятся к двум главным типам — моховым, сфагновым, и луговым. В первом типе главную роль играет сфагнум, а во втором, в луговых болотах, принимает участие травяная растительность, главным образом осоки, и реже мхи из семейства гипновых (Нурпит* и близкие ему роды). Оказывается, что тот или иной тип болота определяется именно химическим составом воды этих болот. Сфагнум не переносит даже незначительных количеств извести в воде, и раз вода богата известью, то развивается луговое -болото без участия сфагнума. Мало того, разные виды сфагнума различно относятся к извести и поэтому даже в пределах мохового болота характер растительности будет определяться количеством растворимой в воде извести. Так, по данным Г. Пауля (Paul, 1908), Sphagnum rubellum отмирает,, когда в литре воды содержится 77 мг извести (CaC03), S. papillosum — при 89 мг, S. medium* — при 134 мг. Другие виды уже менее чувствительны к извести, например, в литре воды должно быть свыше 223 мг извести, чтобы S. acutifolium* начал отмирать. Обыкновенно он и встречается в сообществах, где известь, хотя и в небольших количествах, но может присутствовать, например в лесных болотах. Еще менее чувствительным является S. recurvum*, который переносит до 312 мг извести и поэтому растет в самых различных сообществах. Напротив, вышепоименованные особенно чувствительные к извести виды, произрастают только на глубоких, старых моховых болотах, на их более возвышенных частях, где сфагнум питается водою только атмосферных осадков. Отсюда можно видеть, как иногда ничтожное изменение в химизме субстрата сильно отражается на растительности.

 

Если мы перейдем к лугу, то и здесь обнаружим, что каждое сообщество является тесно связанным с эдафическими условиями. В перву» очередь в данном типе растительности приходится поставить влияние влажности почвы: она определяет как состав сообщества, так и его строй. Но здесь играют роль не только влажность, но и другие физические ж химические свойства. Их влияние, однако, все же является уже подчиненным первому.

 

Приведу несколько примеров из исследования М. Ф. Короткого (1912^ в Псковской губ.

Там, на небольшой территории в одном и том же районе наблюдался целый ряд различных сообществ, из которых каждое тесно связано с определенными эдафическими условиями. На наиболее сухих, песчаных местах развивается ассоциация с преобладанием нивяника (Chrysanthemum leucanthemum*), кульбабы (Leontodon autumnalis, L. hastilis*); первое растение является господствующим и определяет собою характер сообщества. Моховой ярус из лугового мха (Hylocomium squamosum*) развит довольно- значительно.

 

Переходя на несколько более влажные местообитания, видим, что нивяника уже несколько меньше, кульбаба (Leontodon autumnalis) уступаем место васильку (Centaurea jacea), т. е. получается другое сообщество, к все это вызывается лишь сравнительно небольшим увеличением влажности. Если же параллельно с этим произошло и выщелачивание почвы — вынос солей из верхних горизонтов и оподзоливание ее, то характер сообщества меняется значительно резче: нивяник (Chrysanthemum leucanthemum*) и василек (Centaurea jacea) исчезают и сменяются белоусом (Nar- dus stricta) и сивяком (Succisa praemorsa*); эти растения являются на наших лугах господствующими. Чем сырее становится луг, тем больше примешивается к нему болотных растений — осоки, ситники (Juncus) и т. п. На высохшем луговом торфянике господствуют щучка (Deschampsia caes- pitosa) и осоки (Carex goodenoughii*), которые при наличии особенно сильной влажности уступают место таким растениям, как полевица собачья (Agtostis canina), осока желтая (Carex flava) и др. Таким образом, на небольшом пространстве в пределах одного луга можно наблюдать целый: ряд сообществ, тесно связанных с условиями существования.

 

Относительно зависимости состава и строя луговых сообществ от эдафических условий можно сказать следующее. Две основные группы луговых сообществ — поемные и внепоемные, суходольные, — определяются прежде всего своими почвенными условиями: почти ежегодное заливание- поемных лугов полыми водами постоянно обогащает почву питательным* веществами и не дает слишком уплотняться верхнему слою. На суходольных же лугах, расположенных вне речных разливов, с каждым годом почв* беднеет; с одной стороны, постепенное выщелачивание почвы, с другой — ежегодное сенокошение травы, при котором увозится с луга почти весь урожай, затем большею частью постепенное уплотнение верхнего слоя почвы, в особенности, когда производится пастьба, — все это приводит к тому, что на поемных лугах растительность встречает несравненна более благоприятные условия для своего развития. Поемные луга поэтому в общем отличаются более богатым видовым составом травостоя и слабым развитием мохового яруса; напротив, на суходольных лугах особенно- часто развиваются в изобилии мхи при общем более бедном травостое.

 

Но и в пределах этих двух главных подразделений лугов можно видеть,, что большая влажность почвы ведет к упрощению сообщества, начинают брать решительный перевес только немногие виды, иногда, сводясь к одному виду, и развивается один ярус в ущерб другим, т. е. сообщество как бы стремится сделаться чистым и одноярусным. Сухость же почвы, связанная часто на лугах с песчанистостью, ведет к обогащению видового состава травостоя и усложнению строя, конечно, лишь до известных пределов; расчленение на ярусы выступает рельефнее. Обедненность почвы питательными веществами благоприятствует развитию мхов в ущерб травяной растительности. Вообще, можно сказать, что весь строй лугового сообщества, распределение растительности по ярусам, видовой состан каждого яруса и степень его развития, — все это зависит от почвы. Она главным образом определяет исход борьбы за существование между видами и этим определяет весь строй сообщества.

 

Не менее рельефно эта зависимость между характером сообщества и: свойствами почвы выражается в степной полосе. Для иллюстрации этого я позволю себе привести несколько примеров из наблюдений в Нерчинских степях Забайкалья.

 

Здесь местами почти равнинная, местами слабо всхолмленная степь не строго однородна в почвенном отношении. Засоленность почвы, обычная для степей, далеко не везде одинакова. Если здесь в почвах мало растворимых хлористых и сернокислых солей, то зато почвы в значительной степени щелочны. И вот то большая, то меньшая выщелоченность почвы и вызывает появление нескольких сообществ степной растительности. Наиболее засоленные места, так называемые столбчатые солонцы, заняты особенно бедною растительностью: всего два—четыре растения образуют здесь описанное выше  простое сообщество (вострец — Agropyron pseudoagropyrum*, степная осока — Carex stenophylla). Не столь засоленные места с равнинным рельефом уже отличаются значительно большим разнообразием растительности, к вострецу присоединяется особый мятлик (.Роа attenuata), остролодочник (Oxytropis myriophylla и другие его виды), цимбария (Cymbaria dahurica) и другие растения. Почвы же еще более выщелоченные на несколько более холмистых местах характеризуются уже довольно пестрым растительным покровом, но без зна~ чительного господства отдельных видов; травостой значительно гуще. Здесь уже много и степных злаков, среди которых растут ковыль, типчак (Festuca ovina) и др., а также бобовых растений. Это — сообщество разнотравной степи. Идя еще дальше в сторону меньшей засоленности, встречаем степь ломоносовую, где господствует ломонос (Clematis angustifolia*). По более холмистым местам с еще более выщелоченной почвой развивается своеобразная степь с господством особого зонтичного (Phlojodicarpus- dahuricus*) и сложноцветного — сибирской пижмы (Tanacetum sibiricum*). Плоские же широкие понижения с почвой несколько более влажной и достаточно выщелоченной, заняты степью лилейной, получившей название от одной лилии — Hemerocallis minor*. Сюда можно прибавить еще сообщество кустарниковой степи, покрытое невысокими кустиками особой небольшой березки (Betula gmelinii*) и некоторых ив, занимающее самые выщелоченные места. Уже издали, при взгляде на степь, сизоватый цвет фона выдает присутствие вострецовой степи на сильно щелочных почвах; пестрая, неоднородная и изменчивая по окраске разнотравная степь указывает на меньшую засоленность. Белая степь во время цветения ломоноса отмечает еще более выщелоченные места. Сплошные желтые поля лилейной степи, свидетельствуют о более влажной почве, а серо- зеленая зонтичная степь и темная зелень кустарниковой степи (ерников) говорят об очень сильной выщелоченности почвы.

 

И в других степях та же тесная связь сообществ с почвой выступает всюду рельефно.

Что касается лесного типа растительности, то благодаря сложности большинства лесных сообществ почва имеет возможность еще разностороннее проявить свое воздействие на жизнь сообщества. Я остановлюсь лишь на нескольких примерах, чтобы иллюстрировать сказанное.

Еловый лес обыкновенно рисуется темным, мрачным, с бедной растительностью, где под пологом елей растут только мох и скудная трава. Большинство еловых лесов действительно имеет такой характер, но в некоторых местах эти леса имеют совершенно другой строй. У нас, на севере европейской России, еловые леса обычно растут на почвах, сильно оподзоленных, бедных, поэтому и сообщества являются построенными крайне просто. В некоторых же более южных и восточных местах, хотя бы, например, в брянских лесах, в северной части Пензенской и в некоторых других губерниях восточной части европейской части России, а также возле Дудергофа Ленинградской губ., еловые леса находятся на почвах более богатых, с большим содержанием извести. Здесь еловые сообщества принимают совершенно другой характер. В то время как северные леса построены вообще просто — в них почти отсутствует подлесок, или он очень редок, и негуст травяной покров, но зато более или менее сильно развит моховой покров, — ельники на породах, содержащих известь, построены уже совершенно иначе. Благодаря богатству почвы, здесь развивается густой подлесок из лещины, липы, бересклета, рябины и других кустарников; ниже располагается травянистая растительность также иного состава, чем обыкновенно в еловых лесах, сюда уже проникают представители дубрав, моховой же покров развивается слабо. (Более подробно о еловых лесах и их зависимости от почвенных условий см. ниже).

Не менее наглядно выступает влияние почвы при рассмотрении сосновых сообществ. Сосна является породой менее требовательной к почвенным условиям, нежели ель. Поэтому сосновые леса по преимуществу приурочены к песчаным и супесчаным почвам, но встречаются, кроме того, на торфянистых почвах и редко на суглинистых и даже глинистых. И вот, в зависимости от условий местообитания сосновые леса могут быть разделены на следующие группы:

1.         Рельеф холмистый, чаще всего в виде высоких или пологих дюнных всхолмлений, почвы сухие и бедные, песчаные — Pineta cladi- nosa — боры-беломошники (лишайниковые боры). Все онш характеризуются сплошным лишайниковым покровом по преимуществу из видов Cladonia (С. rangiferina, С. alpestris, С. silvatica), Cetraria islandicm и др. и редким и невысоким травяным покровом из ксерофильных форм» отсутствием сколько-нибудь развитого подлеска, только встречаются негусто растущие кусты ракитника (Cytisus biflorus) и дрока (Genistm tinctoria), и верхним пологом йз одной сосны низких бонитетов (III—IV), т. е. плохого роста с более или менее плохо очищающимися, часто корявыми стволами.

2.         Рельеф более или менее развит, места хорошо дренированные, почвы мало богаты. — Pineta hylocomiosa — сосняки- зеленомошники. В дюнных районах они занимают чаще веет склоны или неглубокие котловины между дюнами; в других местах — то более, то менее равнинные или холмистые места. Почвы по сравненяш «предыдущей группой, прежде всего, влажнее и большею частью несколько Лгаче, но все же почвы достаточно бедны. Для всей группы характерны сядошной моховой покров из Pleurozium schreberi, Hylocomium prolife- rum*, Rhytidiadelphus triquetrus, Ptilium crista-castrensis и проч., негустой травяной покров, в котором мы имеем частью представителей из ельников, частью несколько форм, по преимуществу здесь встречающихся, как гру- шанка (Pirola chlorantha, Р. umbellata*), плаун (Lycopodium complanatum *) ж др., последний, впрочем, част и в группе Pineta cladinosa. Подлесок отсутствует или же редкий и главным образом из вышеназванных кустарничков. Древостой из чистой сосны, реже с единичной березой.

3.         Рельеф менее развит, места более слабо дренированные, почвы несколько заболачивающиеся. — Pineta polytrichosa — с о с- няки-долгомошники. Они характеризуются далее ушедшим заболачиванием, сплошным покровом из кукушкина льна и более плохим ростом сосны.

4.         Рельеф равнинный или дно котловин, места не дренированы, почвы заболочены. — Pineta sphagnosa — сфагновые сосняки. Характеризуются настолько далеко ушедшей стадией заболачивания, что имеется уже сплошной сфагновый покров. Рост сосны очень плохой.

5.         Рельеф разнообразный, почвы обильно увлажнены, но застаивания воды нет. — Pineta herbosa - сосняки густотравные. Эти сосняки, характеризующиеся относительно значительной влажностью почвы, а вместе с тем и большею частью некоторым увеличением ее богатства, широко распространены. Они отличаются лучшим ростом сосны, густым травяным покровом, слабым развитием мохового ковра и редким подлеском или его отсутствием.

6.         Рельеф разнообразный, почвы очень богатые, часто близко подходят к поверхности известняки или мергеля. — Pineta fruticosa — кустарничные сосняки. Характеризуясь особенным богатством почвы, они отличаются и богатством своей растительности. Древостой состоит из сосны, под которой иногда развивается второй подъярус. из дуба или липы, иногда встречается примесь и других широколиственных пород. Подлесок сплошной и хорошо развит. Травяной покров обычно обильный и разнообразный и заключает уже представителей из широколиственных лесов. Моховой же слабо развит.

Эта зависимость сосновных лесов (Pineta) от условий существования может быть представлена в виде следующей схемы:

P. cladinosa

P. sphagnosa — P. polytrichosa — P. hylocomiosa — P. fruticosa

P. herbosa

В этой схеме сосняки-зеленомошники занимают среднее место. В вертикальном ряду мы видим сверху вниз частью увеличение влаги (прточ- ной), частью и некоторое обогащение почвы. В горизонтальном ряду налево от P. hylocomiosa имеем последовательное увеличение влаги (застойной), заболачивание, а направо — обогащение почвы. В вертикальном ряду улучшение роста сосны идет сверху вниз, в горизонтальном же — слева направо.

 

Итак, на примере сосновых сообществ прекрасно можно видеть, какая тесная зависимость существует между сообществом и почвенными условиями.

В дубовых лесах эта же тесная зависимость сообществ от эдафических факторов также резко выражена. У нас в лесостепной части дубняки могут быть расчленены на следующие четыре крупные группы, если оставить в стороне другие более мелкие: 1) дубняки пойменные, 2) дубняки нагорные, покрывающие высокие правые берега рек и заходящие на соседние водоразделы, 3) дубняки баерачные, покрывающие склоны степных балок и 4) дубняки подборовые, растущие на почвах супесчаных по краям сосновых боров. Каждая эта группа, имея особые рельефные и почвенные условия, характеризуется и особыми сообществами, отличающимися как в отношении состава их растительности, так и расчленения на ярусы и вообще их строя. И в пределах каждой из этих четырех групп различные сообщества в свою очередь связаны с почвенными условиями, но уже с более тонкими их различиями. В качестве примера можно указать, что А. А. Хитрово (1909) в казанских нагорных дубравах различает три типа сообществ.

1.         На темно-серых суглинках водораздельных плато обыкновенно произрастают дубовые сообщества следующего характера: верхний ярус образует старый дуб (возраст 150—180 лет), второй ярус состоит из клена остролистного, ильмовых пород, изредка липы и рябины, и, наконец, редкий подлесок образует лещина. Травяной покров характеризуют следующие формы: главный фон составляет папоротник (Struthiopteris germanica*); в значительном количестве встречается сныть (Aegopodium ро- dagraria), реже другие растения, как перелеска (Mercurialis perennis). будра (Glechoma hederacea), ясменник (Asperula odorata) и проч.

Наиболее роскошно из перечисленных растений развит папоротник Struthiopteris germanica*, являющийся в данном районе весьма характерной формой для темно-серых суглинков; на прогалинах этот один из красивейших папоротников образует целые сплошные заросли.

2.         На серых суглинках развиваются сообщества такого строя: верхний ярус образует старый дуб, во втором ярусе мы находим ильмы, клены ж липу обыкновенно в следующем отношении: ильмы — 5/10, клены — 4/10, липа — 1/10, изредка липы бывает и больше. Подлесок средней густоты, образует его главным образом лещина, к которой местами примешиваются в очень небольшом количестве бересклет, рябина и черемуха. Травяной покров состоит из следующих форм: сныть (Aegopodium podagraria), звездчатка (Stellaria holostea), ясменник (Asperula odorata), перелеска (Mercurialis perennis), хвощ лесной (Equisetum silvaticum), медуница (Pulmonaria officinalis*) и др. Папоротник Struthiopteris germanica* реже и хуже развит.

3.         На подзолах первый ярус образует редкий, более плохого роста, дуб; второй ярус резко выражен, в нем обильна липа; подлесок более редок — из лещиЬы, берескелета, жимолости и черемухи. Травяной покров также более редок; Struthiopteris germanica* отсутствует. Особенно обиле* ясменник (Asperula odorata).

Намечая эти сообщества, мы отметили лишь конечные результате влияния почвы на сообщества леса; если бы мы проанализировали ближе это влияние, то увидели бы, что оно сильно отражается на всех сторонах жизни сообществ, оно определяет весь ход борьбы за существование растений внутри сообществ.

Итак, из рассмотрения всех этих примеров мы видим, что растительные сообщества, будут ли это просто устроенные, как болотные, степные и луговые, или более сложно организованные, как лесные, все равно находятся в самой тесной зависимости от климатических и эдафических условий.

Но оказывается, что и само сообщество влияет на условия своего местообитания. Оно само видоизменяет среду и создает определенные как климатические, так и почвенные условия внутри себя. Поэтому можно скаи зать, что каждое сообщество имеет свой собственный климат, так называемый фитоклимат, определяющийся в значительной степени состаг вом и строем самого же сообщества.

Познакомимся на нескольких примерах ближе с влиянием растительных сообществ на условия местообитания, т. е. на почву и климат.

Сначала остановимся на влиянии на климат. Чтобы не входить в частности и не вдаваться здесь в детали этого вопроса, укажу только на ж которые более крупные случаи воздействия растительных сообществ на климат.

Если мы имеем какую-нибудь почву, занятую травяной растительностью, почву хотя бы луговую, то уже a priori должны допустить, что на поверхности почвы без травяного покрова и с травой климатические условия будут различны. Не только температура, но и количество осадков, проникающих в почву, будет иное, потому что при травяном покрове часть осадков будет задерживаться листьями и испаряться. Влажность воздуха, как и влажность почвы, будет также изменяться на покрытой и непокрытой травой почве; количество солнечных лучей, проникающих к почве, будет также различно.

Действительно, можно привести целый ряд данных, непосредственно показывающих, что эти априорные предположения вполне оправдываются. В литературе как русской, так и иностранной, собрано много цифрового материала о влиянии растительности на климат.

Но часто влияние растительности на климат, особенно на температуру и влажность воздуха, выражается в более сложных формах.

Например, если имеем травяную заросль и свободную от нее поверхность почвы и будем измерять температуру на разных высотах от поверхности почвы днем и ночью, то заметим, что поверхность травы есть точка перегиба кривых вертикальных распределений температур как в дневные часы, когда преобладает инсоляция, так и в ночные, когда берет перевес излучение тепла; но днем на поверхности травяного покрова наблюдается максимум температур, ночью же здесь будет минимум. Это тем яснее выражено, чем гуще растительность. Над поверхностью почвы, лишенной растительности, такого перегиба нет, кривая плавно возрастает или убывает от поверхности почвы вверх (см. работы Г. А. Любославского (1909), Л. Рудовица (1908)). Влажность воздуха, как абсолютная, так и относительная, всегда значительно больше над травой, чем над голой почвой. Распределение ее по слоям будет также иное в этих двух случаях. Что условия освещения и действие ветра будут различны в травяном покрове и вне его, — это очевидно само собою.

Для иллюстрации приведу следующий пример. На Княжедворской станции по исследованию луговой растительности в Новгородской губ. в нескольких сообществах суходольного луга были организованы температурные наблюдения; Для изучения того, как влияет растительность на температуру, были проведены параллельные одновременные наблюдения в трех пунктах: в сообществе не нарушенном, в сообществе, в котором был удален моховой ковер, и на совершенно оголенной от растительности площадке. Оказалось, что температура как воздуха в нижних слоях, так и почвы значительно отличалась. Особенно рельефно это различие сказалось на температуре почвы. Приводимый график изменения температуры на глубине 10 см ясно это иллюстрирует. Мы видим, что наиболее высокая температура наблюдалась на оголенной площадке, а наиболее низкая — в сообществе с нетронутой растительностью (10).

Для иллюстрации фитоклимата сообществ в температурном отношении я приведу еще данные, полученные на той же Княжедворской станции для шести сообществ суходольного луга: 1) так называемое «сухое разнотравье» — сообщество, развитое на ровных, слегка сухих местах, где травостой редкий и низкий, но моховой ковер сильно развит; 2) так называемое «влажное разнотрвье» — сообщество, занимающее также ровные места, но несколько более влажные, с более высоким и немного более густым травяным покровом, но еще с более толстым моховым ковром; 3) склон, обращенный на юг, занятый травостоем, сходным с «сухим разнотравьем», но с еще более редким и низким, и с более тонким слоем мха; 4) сообщество на пойме, состоящее из высокого густого травостоя без мохового ковра; 5) низина с густым осоковым сообществом с моховым покровом из видов мхов группы Нурпасеае и,

наконец, 6) низина, занятая сфагновым болотцем, густо заросшим п у ш м- ц е й (Eriophorum angusti- folium*).

Измерения температуры производились на нескольких глубинах в почве и на разных высотах на поверхности.

Не приводя всех цифровых данных и кривых (11) температуры, я только дам для примера график изменения температуры для одного сообщества, именно для «влажного разнотравья».

Если сравнить температуру почвы на глубине 50 см во всех шести сообществах, то оказывается, что наиболее низкая температура на этой глубине наблюдалась в «пойме», затем в «осоке», во «влажном разнотравье» и в «пушице». Выше была температура «сухого разнотравья» и «склона». Разница температуры на этой глубине в разных сообществах достигала 1.5—2.0°. Наиболее низкая температура более поверхностных слоев почв, именно на глубине 25, 10 и 5 см, наблюдалась во влажном разнотравье, в пушице, в осоке и в пойме, выше — в сухом разнотравье и на склоне. Разница между температурой влажного разнотравья и склона на глубине 25 см в том году была обычно около 2.0—2.5°. Температура поверхностных слоев отличалась еще больше.

Температура под мхом среди дня была наиболее низка во влажном разнотравье, в пушице и в осоке, выше в сухом разнотравье и на склоне. В холодные вечера соотношение менялось, наиболее холодные среди дня пушица и осока оказывались наиболее теплыми. Ниже всего опускалась температура во влажном разнотравье, а затем в сухом разнотравье и на склоне.

Температура на поверхности мха наиболее высокая наблюдалась во влажном разнотравье и в осоке, затем на склоне и в сухом разнотравье, ниже в пушице. Таким образом, во влажном разнотравье температура поверхности мха была выше, чем в других сообществах, температура же под мхом и почвы значительно ниже, т. е. вообще в данном сообществе наблюдаются более значительные контрасты, более значительная разница температуры верхних и нижних слоев. Это можно объяснить отчасти очень мощным моховым покровом, который в этом сообществе толще, чем в других сообществах. Моховой покров задерживает передачу температуры в глубину. Это особенно резко заметно при сравнении температуры на поверхности мха с температурой под мхом. Мох значительно сглаживает внешние колебания. Высокая температура уменьшается, низкая увеличивается.

 

Таким образом, сравнивая климатические условия нескольких сообществ, мы видим, что сообщество «влажное разнотравье» отличается более выраженными климатическими контрастами. С одной стороны, оно характеризуется более значительной разницей между температурой воздуха и почвы, с другой — большей суточной амплитудой. Особенно велика амплитуда на поверхности мха. Сильно нагреваясь среди дня, поверхность мха охлаждается вечером также очень сильно. Колебания доходят до 25.0—30.0° и выше. Суточные амплитуды температуры воздуха на высоте

 

На глубине 5 см суточные колебания уже значительно смягчены, на глубине 25 и 50 см температурные кривые становятся прямыми или с очень пологими поднятиями и опусканиями. Максимум температуры почв на глубине 5 см наблюдается в 1 ч. дня, на глубине 10 см — в 9 ч. вечера.

Иные климатические условия мы имеем в пойме. Здесь моховой покров незначителен, почти отсутствует, поэтому отсутствует слой воздуха, подвергающийся наибольшему нагреванию и наибольшему охлаждению. Температура поверхности почвы под густым травостоем не имеет таких резких колебаний, как поверхность мха, но эти колебания все-таки больше, чем под мхом. Температура почвы на глубинах 5 и 10 см колеблется в течение суток более значительно, чем в сообществе «влажное разнотравье». Вероятно, это можно объяснить отсутствием мохового покрова, благодаря чему температура воздуха легче передается почве, чем под густым моховым ковром. Максимум температуры почвы на глубине 5 см наблюдался в 1 ч. дня, на глубине 10 см — в 9 ч. вечера, на глубине 25 см термометр в бамбуковой трубке давал максимум в 7 ч. утра, а термометр в эбонитовой трубке — в 9 ч. вечера. Температура почвы на глубине 50 см в сообществе «пойма» сравнительно низка; это, вероятно, объясняется близостью грунтовых вод.

Климатические условия сообщества «пушица» также своеобразны. Температура воздуха в травостое близка к соответствующей температуре в других сообществах, например к температуре в травостое во влажном разнотравье. Температура на поверхности мха здесь несколько отличается от температуры на поверхности мха во влажном разнотравье. В сообществе «пушица» эта температура колеблется не так сильно. Особенно резко отличается температура под мхом, здесь колебания уже значительно смягчены; это объясняется тем, что в то время, как поверхностные слои мха в этом сообществе часто бывали сухи, глубокие слои всегда насыщены водой. Богатство водой всего этого сообщества предохраняет его от контрастов как в сторону повышения, так и в сторону понижения. Передача температуры внешнего воздуха в почву в этом сообществе замедлена. Максимум температуры почвы на глубине 5 см так же, как и на глубиве 10 см, наблюдается в 9 ч. вечера.

Совершенно иные климатические условия создаются на «склоне». Сухой склон, обращенный на SOS, дольше и сильнее нагревается солнцем. Температура воздуха так же, как температура почв на всех глубинах, оказывается выше, чем в других сообществах. Температура на поверхности мха и под мхом на склоне высока, причем температура под мхом ближе к температуре на поверхности мха, чем в некоторых других сообществах, например в сообществах «влажное разнотравье» или «сухое разнотравье», что, вероятно, объясняется более тонким и рыхлым моховым покровом, образованным главным образом Thuidium abietinum* и 77г. recognitum- Покров, образованный этими мхами, более проницаем для тепла, чем покров других мхов. Почва склона нагревается быстрее, чем почва в других сообществах. Максимум температуры почвы на глубине 5 см и даже на глубине 10 см наблюдается уже в 1 час дня.

Климатические условия в сообществах «сухое разнотравье» и «осока» имеют также свою определенную физиономию.

Эта разница в фитоклимате этих сообществ, завися, с одной стороны, от изменения условий почвы, в первую очередь от ее влажности, в то же время несет ясное отражение влияния различного строя сообществ, его густоты, высоты травостоя, а особенно мохового ковра.

В отношении последнего все наблюдения согласно показали, что в ясные и жаркие дни на площадках с удаленным мхом температура выше, чем в присутствии мохового ковра, в пасмурные я<е разница или почти незаметна, или же наблюдается обратное отношение. Затем, в ясные днш суточная амплитуда температуры в верхних слоях почвы больше в отсутствие мохового покрова, чем при наличии его.

От леса мы должны ожидать еще большего влияния на климат, чем от травяной растительности. Его влияние простирается почти на все элементы климата. Уже из личного опыта мы знаем, что в лесу даже в жаркмв дни испытывается прохлада; в лесу климат более ровный, нежели вне леса.

Точные метеорологические исследования показали, что: 1) средня* годовая температура воздуха в сомкнутом лесу вообще ниже, чем на открытом воздухе; 2) это охлаждающее влияние леса сильнее всего обнаруживается в середине лета, зимою оно крайне незначительно, а веснош и осенью составляет среднюю величину; 3) температурные крайности сглаживаются, причем в период более теплых месяцев максимумы сглаживаются в большей степени, чем минимумы; в зимнее время, наоборот: большее влияние обнаруживается на минимальные температуры, чем на максимальные; это явление зависит как от древесной породы, так и от формн сообщества; и 4) суточные колебания температуры в лесу меньше, чея в открытом поле; это влияние выражается летом сильнее, чем зимою, Я обусловливается равным образом древесного породою и строением сообщества.           ,

Вследствие уменьшенного освещения средняя температура леснов почвы во всех почвенных слоях ниже, чем на открытой площади; разнвяр наблюдается больше всего летом, зимою же отенение пологом деревьев обнаруживает лишь весьма незначительное влияние на температуру почвы. И здесь древесная порода имеет существенное значение, причем густоотеняющая ель дает наибольшие разности между температурами облесенной и необлесенной почвы.

Что же касается осадков, то на почву в сомкнутом лесу попадает значительно меньшее количество воды, потому что довольно большой процент осадков остается на листьях, ветвях и сучьях и отсюда снова испаряется. Эта разница влияния леса в неблагоприятную сторону может быть в среднем около 25%, но у разных древесных пород она различная. Однако отмечалось, что, если принять во внимание стекающую по древесным стволам воду, то указанная разница уменьшается приблизительно наполовину. Часть осадков, попавшая на лесную почву, задерживается почвенным покровом или верхними слоями и снова испаряется, другая часть проникает в почву и, наконец, третья часть или стекает при известном наклоне местности по поверхности почвы, или образует при ровной местности и подходящих почвенных условиях застаивающийся слой воды на поверхности почвы.

Испарение влаги, содержащейся в почвенном покрове и в самых верхних слоях почвы, вследствие более слабого нагревания лесной почвы и медленного движения воздуха происходит не только менее быстро, но и менее значительно, чем в открытом поле.

Следовательно, в лесу иногда проникает в почву больше воды, чем в открытом поле.

Для отдельных осадков это соотношение бывает разное, потому что почва в лесу обыкновенно покрыта слоем подстилки, всасывающей довольно много воды, так что нередко после более или менее продолжительной засухи и при небольших осадках почти ничего не проникает в почву, а вся вода сначала всасывается подстилкою, а затем снова испаряется.

Проникшая в лесную почву вода отчасти снова испаряется и при этом, однако, подстилка является уже довольно серьезным препятствием.

По исследованиям Е. Эбермайера (Ebermayer, 1900), подстилка уменьшает испарение на 50%. Эта величина, впрочем, значительно колеблется в зависимости от свойств почвы, сообщества и древесной породы.

Далее, часть воды, попавшей в почву, потребляется деревьями; количество этой воды представляет значительную величину, так как транс- пирация воды деревьями, согласно произведенный опытам, идет очень интенсивно как вследствие высоко прикрепленных крон с большою поверхностью, так и от действия более сильных воздушных течений.

На мощность и характер отложения снежного покрова, являющегося главным источником влаги и защитой почвы и всходов от вымерзания, лес оказывает очень большое влияние.

В лесу снег ложится обычно более ровным слоем, не сносится ветром, поддерживается в рыхлом состоянии, более медленно тает, что дает возможность почве принять большее количество воды; одним словом, в лесу снег используется гораздо лучше в смысле накопления воды почвою, чем на открытых местах.

Распределение температуры в нижних слоях воздуха также стоит в тесной зависимости от древеснрй растительности. Оказывается, что днем, во время преобладания инсоляции над излучением, наивысшая температура в лесу бывает на поверхности крон деревьев; по мере же понижения к почве и поднятия от крон кверху она падает. Ночью же, когда излучение преобладает над инсоляцией, наименьшая температура наблюдается на поверхности крон. В многоярусном лесу распределение температуры будет стоять в зависимости от природы этих ярусов. Так, в двухъярусном лесу будет совершенно различное распределение температуры, имеем ли мы дело с сильнозатеняющим верхним пологом или, напротив, с пропускающим много света. В первом случае как днем, так и ночью существенного влияния второй ярус на распределение температуры не окажет. В том же случае, когда через верхний полог проникает много солнечиых лучей, на поверхности второго яруса может образоваться днем второй максимум температуры, а ночью второй минимум температуры. Исследования же JI. Рудовица (1908) показали, что в связи с этим и распределение абсолютной и относительной влажности также находится в зависимости от древесной растительности, причем вообще в лесу в сравнении с открытой площадью при прочих равных условиях влажность, конечно, всегда выше.

 

Уже и приведенных фактов достаточно, чтобы видеть, что влияние леса на климат еще более значительно, чем влияние травянистой растительности.

Теперь перейдем к рассмотрению влияния растительности на почву. Прежде всего остановимся на примере водной растительности, где прекрасно видно влияние растительности на почву и вообще на окружающую среду. Рассматривая растительность какого-нибудь водоема, всегда можно заметить, что она распределяется в общем зонально, соответственно , зонам глубин (12), в наиболее глубоких частях растут те растения, которые, коренясь в дне, не выставляют на поверхность своих стеблей 8 листьев, например рдесты (Potamogeton perfoliatus, P. lucens и др.). На менее глубоких частях имеем растения, выставляющие на поверхность воды плавающие листья и цветки, например кувшинки (Nuphar) и белые водяные лилии (Nymphaea).

Следующий по глубине пояс, ближе к краям водоема, занимают тростник (Phragmites communis*) и камыш (Scirpus lacustris)\ у краев водоема : селятся осоки и т. д. Здесь мы видим тесную связь между глубиной илж толщиной водного слоя и характером растительности. Но здесь же прекрасно видно, что растительность сама является деятелем, изменяющим те условия, в которых она живет.

Растения, поселяясь в водоеме, постепенно отмирают и падают на дно; эти остатки, накопляясь, понемному поднимают его уровень. Водоем начинает мелеть, и тогда там, где раньше развивались лишь более глубоководные растения (рдесты и т. п.), найдут возможность существовать н растения следующего пояса — кувшинки и белые лилии. Но и они в свою очередь также отмирают и накопляют торф, и поэтому растительность постепенно продвигается все далее и далее вглубь по мере обмеления водоема. Таким образом сами растения здесь так изменяют среду, что этим создают для себя неблагоприятные условия и поэтому уступают свое место расте-

пям соседней зоны, которые могут уже развиваться при созданных условиях.

На болотах воздействие растений на субстрат можно наблюдать не менее хорошо. Условия влажности на болоте определяются тем, как высоко приподнята поверхность болота, что в свою очередь зависит от того, как быстро идет откладывание растительных остатков. Чем больше торфа, тем выше поверхность болота и тем она суше, а поэтому и растительность с изменением уровня сменяется. Так и здесь: растительность сама накопляет торф и изменяет этим условия своего существования, делая их неблагоприятными для себя и1 благоприятными для других сообществ.

Если перейдем к остальным травяным сообществам, например луговым или степным, то увидим, что и здесь воздействие растительности на почву чрезвычайно велико.

Не говоря уже о том, что накопление гумуса в почве стоит в прямой зависимости от растительности, можно указать, например, что на лугу процесс разложения органических остатков будет идти различно, в зависимости от того, имеется ли свободный доступ кислорода к почве или же он затруднен. Последнее же зависит, между прочим, от растительного покрова почвы. Так, плотный моховой покров затрудняет аэрацию почвы, то же влияние часто оказывает и дернистый злаковый покров.

Степная же почва всем своим характером обязана в значительной степени той травяной растительности, которая покрывает ее. Обильное накопление гумуса в черноземе есть результат деятельности именно той травяной растительности, которая на нем произрастает. Лес же, наоборот, не создает такого накопления гумуса, как в степи, да и гумус в лесу другого характера.

В почве, занятой растительностью, можно наблюдать еще и такое явление: растительность, развивая корни на известной глубине, как бы перекачивает соли из нижних слоев почвы в верхние, растение поглощает растворимые в воде вещества, поднимает их и переносит в надземные части. Эти надземные части падают, сгнивают и возвращают таким образом минеральные вещества вместе с гумусом верхним горизонтам, т. е. совершается переход солей из нижних в более верхние слои. Но такое влияние растений на почву не заметно сразу; только анализ может показать, как глубоко идет это влияние.

Затем, поглощая влагу, растительность неминуемо должна сильно влиять на движение почвенных растворов. Где развивается корневая система, тем больше потребление воды и сильнее иссушение почвы; следовательно, движение почвенных растворов там иное, что отражается на целом ряде почвенных процессов.

В кустарниковой степи мы встречаемся еще с новым влиянием степной растительности на почву. Зимою ветер со степи сдувает снег и накопляет его в зарослях кустарников, главным образом на их опушке. Результатом этого является то, что весною, когда снег тает, промывание почвы будет энергичнее всего у опушки кустарников, поэтому прд кустарниковой зарослью и в ближайшем соседстве с нею почва окажется значительно более выщелоченной, чем на травяной степи. В силу этого кустарниковая степь будет подготовлять почву к восприятию древесных пород, которые значительно более чувствительны к засоленности почвы. Таким образом, при посредстве накопления снежного покрова и увеличивания тем самым выщелачивания, кустарниковая растительность оказывает сильное влияние на почву (Танфильев, 1898).

В лесах влияние растительности на почву выражено, конечно, еще сильнее. Особый интерес в этом отношении представляет влияние леса на водный режим почвы. Ранее вообще принималось, что лес влияет благоприятно на накопление влаги в почве. Однако более точные исследования показали, что этот вопрос не может так просто и огульно решаться. Прежде всего исследования Г. Н. Высоцкого (1925), Г. Ф. Морозова (1925) и др. показали, что поверхностные слои почвы под лесом по сравнению с открытым местом будут иметь меньшую влажность и более глубокие слои почвы более иссушаются под лесом. Это ставится в связь с распределением корней в почве, именно в лесу они заходят глубже, а в верхних слоях почвы корней мало. Морозов (1925) далее показал на основании ряда прежних исследований и своих, что детали распределения влаги в почве в лесу зависят от состава, строя и возраста самого леса. Во всяком случае Морозов, резюмируя данные о влиянии леса на влагу в почве, говорит: «лес не накопляет влагу, но из накопленного запаса здесь ее больше поступает в почву и меньше непроизводительно стекает» (1925, стр. 174) и далее: «лес поэтому и на основании всех эмпирических данных не есть сберегатель влаги, но вся организация его такова, что как в деле накопления, так и в деле расходования влаги, непроизводительный элемент расхода сводится до минимума» (там же, стр. 175). Однако последние исследования Н. А. Качинского (1925), указывают, что указанные выводы вряд ли могут быть применены ко всем почвам, на которых произрастает лес, так как влияние ее на распределение корней оказывается столь сильным, что, например, на исследованной им подзолистой почве, где корни и у древесных пород в максимуме располагаются в верхних ее слоях, характер иссушения почвы в лесу и вне его в общем оказывается сходным качественно, и могут быть лишь количественные различия. В такой почве поверхностный горизонт в лесу оказывается относительно более просушенным, чем соответствующий слой почвы под травяной растительностью. В глубоких же горизонтах (70—100 см) почв этих типов растительности в среднем относительная влажность в обоих случаях близка. Запас же физиологически усвояемой растениями воды в метровом слое почвы в течение трех лет, когда производились наблюдения, больше под лесом, чем на залежи с травяной растительностью.

Грунтовая же вода под лесом при прочих равных условиях залегает на большей глубине, нежели вне леса (13). Точные исследования П. В. Отоцкого (1905) и др. подтверждают вышесказанное положение. Исследования С. А. Яковлева (1925), произведенные под Ленинградом, подтверждая в общем этот вывод, показывают, однако, что в первую половину лета под лесом может быть уровень грунтовых вод и выше, на во вторую половину он делается ниже. Это более низкое стояние грунтовой воды под лесом приходится ставить в связь с сильным испарением древесной растительностью. При известных топографических условиях местности лесная растительность может препятствовать образована» болот вследствие вышеуказанного сильного испарения, и, наоборот, после вырубки древесного насаждения может появиться заболачивание, которое затем с развитием нового древесного поколения, снова исчезает.

Конечно, и другие свойства почвы испытывают на себе влияние леса. В лесу обыкновенно мы имеем упоминавшуюся выше лесную подстилку, которая создается из полусгнивших листьев, хвои и пр. Эта подстилка имеет огромное влияние на почву, поддерживает ее рыхлость, обогащает гумусом и проч. В лесу благодаря особым условиям разложения растительных остатков получаются продукты, которые приводят к тому, чт процесс выщелачивания здесь вообще идет энергичнее, нежели вне леса^ Обеднение солями верхних горизонтов почвы в лесу бывает значительнее! и оно тесно связано с древесной породой. Так, если сравнить буковым, еловый и сосновый лес, то можно видеть, что характер подстилки будея различен и даже не только в зависимости от главной породы, но част и в зависимости от наличия того или другого яруса кустарников и траж.

Значит, не только характер породы, но и самый строй сообществ отражается на процессе выщелачивания, обеднения почвы питательны* веществами.

 

Можно было бы привести еще много примеров других воздействЛ растительности на почву, как на ее физические, так и химические свойства, но и приведенного достаточно, чтобы видеть, как велико влияние растительности на почву. Поэтому почвоведы придают большое значение растительности как особому почвообразователю. Таким образом, мы видим, что растительное сообщество, как и отдельное растение, предъявляя известные требования к условиям существования, от них зависит, и, наоборот, как и отдельное растение, так и целое сообщество оказывают определенное воздействие на среду; это воздействие сообщества, понятно, будет более значительным, чем отдельного растения. Таким образом, мы видим, что внутри сообщества создаются совершенно иные климат и почва, что растительное сообщество видоизменяет в сильной степени те внешние факторы существования, которые характеризуют место, на котором существует растительное сообщество. А. А. Еленкин (1921) в этом случае говорит, что в сообществе имеютр место «биологически отраженные факторы». Однако вернее было бы говорить «биологически измененные фактор ы», так как влияние сообщества на среду именно не в том, что оно отражает те или другие внешние факторы, но их изменяет, претворяет их по-своему.

Во многих случаях это изменение среды растительным сообществом идет так глубоко, что количественное усиление или ослабление какого- либо фактора внешней среды, вызываемое растительным сообществом, делается уже качественным и можно говорить о создании под влиянием последнего нового фактора. Например, затеняющее влияние древесного полога ослабляет свет, но это ослабление в некоторых сообществах, например в ельниках или пихтарниках, так сильно, что тень, создаваемая ими, как таковая является уже новым фактором. Еще более показателен случай накоплений торфа в болотных сообществах или сообществах, развивающихся при зарастании водоемов. В этом случае также слой торфа создает совершенно новые физические и химические черты субстрата, на котором живут растения, и физиологически и экологически среда делается иной. Здесь уже недостаточно даже говорить о «биологически измененных факторах», но может идти речь о «б и о- логически созданных факторах».

 

Конечно, нельзя отрицать того, что внутри растительного сообщества действуют только силы внешней среды. Здесь, понятно, нет места никаким элементам сознательной психической деятельности. Однако весь характер описанных выше отношений между растениями в сообществе дает право и по отношению растительных сообществ говорить о наличии в них социальных взаимоотношений. Конечно, нельзя про-

водить слишком далеко эту аналогию между социальными явлениями в растительном и в человеческом обществах; в соответствии со столь различными слагающими единицами этих сообществ будет весьма различен и характер социальных явлений между ними.

Итак, условия местообитания сообществ будут зависеть от ряда факторов.

I.          Климат, который, в свою очередь, будет слагаться из:

1)        общеклиматических условий страны, среди которых будут играть важную роль тепло, особенно его распределение в течение вегетационного периода и суток, относительная влажность воздуха и ее распределение во времени, световые условия и ветер. Количество выпадающих осадков будет влиять через влажность почвы и влажность воздуха;

2)        климатических особенностей, вызываемых влиянием небольших видоизменений рельефа (микрорельефа), определяющих так называемый микроклимат; здесь будут играть роль все вышеуказанные климатические факторы. Из условий же рельефа особенно важно.направление склонов по отношению стран света (экспозиция);

3)        климатических особенностей, вызываемых совокупностью растений и составляющих так называемый фитоклимат. Здесь в первую очередь надо поставить условия освещения, а затем уже относительную влажность воздуха, температурные условия и ветер.

II.        Почвенные (эдафические) условия, которые в свою очередь суть производное от климата (в том числе и от микроклимата и фитоклимата), материнской породы, растительного и животного мира и геологической истории страны.

При этом важны как физические, так и химические свойства почвы, которые, впрочем, часто нельзя отделить одни от других, так как они взаимно зависят друг от друга. Из физических свойств на первое место надо поставить условия влажности и затем условия аэрации или, точнее, условия снабжения корней растений кислородом. На следующее место надо поставить температурные условия, плотность почвы и механический состав почвы. Но в отдельных случаях и эти второстепенные свойства выдвигаются на первое место, например температурные условия в тундре. В эту же категорию условий надо включить и так называемую вечную мерзлоту почвы.

Из химических свойств почвы прежде всего надо иметь в виду обеспеченность ее питательными элементами в удобоусвояемой форме. При этом отзываться на сообществе будет тот элемент, который находится в данный момент в минимуме. Затем важно учитывать те химические свойства почвы, которые являются вредными для растений: высокая щелочность, наличие хлористого натра и проч. В последнее время обратили внимание на влияние на распределение растений и на характер сообществ кислотности почвы, выражаемый концентрацией в ней водородных ионов.

Оказалось, что концентрация водородных ионов в почве является фактором, существенно влияющим на состав растительных сообществ, так как каждый вид растения встречается лишь на почвах, показатель концентрации водородных ионов которых не выходит за пределы известной, характерной для данного вида амплитуды; наибольшей частоты вид достигает при определенных, довольно узких значениях этого показателя. При этом концентрацию водородных ионов принято выражать в грамм- ионах на литр; она обозначается символами Н или h. Для обозначения реакции среды обычно пользуются не прямо этой величиной, а так называемым показателем водородных ионов, который условно обозначают ph или рН. По О. Вальтеру (1924а, 19246): ph=—logl0h=log 1/h. Так, по данным К. Ольсена (Olsen, 1923), щучка (Deschampsia caespitosa) встречается на почвах, где рН колеблется в пределах 5.5—6.5, луговик (D. fle- xuosa *) — при рН от 3.8 до 4.5, а мать-и-мачеха (Tussilago farfara) — при рН от 6.5 до 8.0, т. е. мы видим, что в то время, как мать-и-мачеха встречается обычно при малой кислотности почвы, напротив, луговик свойствен сильно кислым почвам, а щучка занимает промежуточное место. По работе Ольсена, эти данные столь постоянны, что если видовой состав сообщества не слишком беден, то по нему можно определять концентрацию водородных ионов в почве. В этом направлении за границей сделан уже ряд работ. У нас также имеются работы в этом направлении, например работа О. Ф. Газе и А. А. Завалишина (1925), изучавших зависимость характера сообществ от рН в окрестностях Детского Села. Хотя их данные несколько расходятся с данными Ольсена, но все же и из их данных следует, что различные виды растений встречаются лишь в определенных рамках кислотности, например Filipendula ulmaria — при рН от 6.2 до 5.6, Nardus stricta и Calamagrostis lanceolata * — при рН от 6.0 до 5.2, Majanthemum bifolium * и Trientalis europaea — при рН от 5.2 до 4.2. Можно указать для примера на такие расхождения данных Ольсена, с одной стороны, и О. Ф. Газе и А. А. Завалишина — с другой:

По Ольсену з?в°ал^

Deschampsia caespitosa 5.5—6.5 6.2—5.0

D. flexuosa*    3.8—4.5 5.2—4.2

Agrostis alba * .... 6.5—8.0 6.0—5.2

 

Как видим, расхождения значительны. Однако на основании их делать заключение об отсутствии связи между рН и распределением растений было бы поспешно. Причина этих несовпадений может лежать в различии общеклиматических и прочих почвенных условий. Во всяком случае, продолжение таких работ весьма желательно.

III. Биотические факторы. Сюда следует отнести не только то косвенное влияние, которое оказывают растения и животные, населяющие сообщество, на климат и почву, что входит в пункты I, 3 и II, но также и непосредственное воздействие животных на растения (например, паразитов, животных-опылителей, распространителей семян и других зачатков, влияние травоядных, человека и проч.).

Вся жизнь животных, как степных, так и лесных, определяется именно характером растительности, и в свою очередь различные вредные, а также и полезные животные оказывают большое влияние на растительность. Не останавливаясь на этом подробно, я приведу лишь один пример, который наглядно показывает, как глубоко и сложно сплетается жизнь животных и растений в сообществе.

И. К. Пачоский (1924), изучая в течение ряда лет девственную южнорусскую степь в защищенных участках Аскании-Нова, обратил внимание на следующий крайне интересный факт. Оказалось, что на тех участках, где не производится пастьба скота, наблюдается непомерное развитие •дернин ковылей (особенно Stipa capillata), наиболее сильных элементов степи, которое ведет, в конце концов, к вытеснению менее сильных степных элементов, как-то: овсяницы (Festuca sulcata*), келерии  (Кое- leria gracilis*), тонконога  (Роа bulbosa) и др., затем к отмиранию дернин этих доминирующих трав, а следовательно к общей изреженности степного покрова и связанному с нею засорению случайными сорными растениями. После особенно благоприятных для растительности годов от рс- татков ковылей и других растений образуется столь мощный и плотный мертвый покров, что он мешает росту трав нового поколения. Мертвые части прошлогодних растений препятствуют росту до такой степени, что растительность степи развивается очень слабо.

На степных же участках, служащих для выпаса, этот фактор не имеет никакого значения, так как мертвый покров там почти совсем отсутствует.

Во всех степях, как отмечает Пачоский, даже самых первобытных, пасутся стада крупных копытных животных, не только съедающих в течение осени и зимы много сухой растительности, но и выбивающих своими копытами мертвые части кочек и дерновин злаков, и поэтому там излишка мертвого покрова не бывает. Вытаптывание степи имеет еще и другое значение. Это преимущественное угнетение наиболее сильных и обильных злаков — ковылей, значительное уменьшение в засушливые периоды испаряющей растительной массы способствуют меньшему высыханию степи и выгоранию остающихся растений. Нельзя забыть также и втаптывание в землю семян различных растений. Следовательно, известная степень вытаптывания степи необходима для поддержания равновесия между различными видами растений, составляющих ее растительный покров.

Таким образом, мы видим, что существование этого степного сообщества находится в прямой зависимости от пасущихся на нем животных. Поэтому в естественных условиях та фауна, которая населяет суепи, составляет необходимый элемент степных сообществ. Растительность и фауна здесь взаимно определяют существование друг друга.

То же самое мы видим и в других типах растительности. Поэтому животный мир нельзя отделять от климата и почвы, раз мы говорим о внешних условиях существования, с которыми растительные сообщества столь тесно связаны.

Влияние человека на сообщества во многих случаях является также чрезвычайно сильным. Конечно, особенно оно велико, когда вызывает появление новых сообществ на месте ранее естественно существовавших в результате вырубки лесов, пожаров, пастьбы скота, осушки, орошения местности, о чем будет сказано ниже. Но и более слабые воздействия* например вытаптывание дерна, занос семян и проч., являются фактором, который необходимо принимать во внимание при изучении жизни сообществ. Чтобы иллюстрировать подобное влияние человека, я останавлюсь на влиянии сенокошения.

Б. А. Келлер (1921) для степей Воронежской губ. отмечает, что покосы заметно ослабляют угнетающее действие злакового дерна (в данном случае типчакового, из Festuca sulcata *) на остальную растительность.

Опыты, проведенные под моим руководством JI. И. Захаровой, по влиянию сенокошения на суходольных лугах в Новгородской губ., показали, что скашивание вызывает более густой, но в то же время и более низкий травостой, чем на нескашиваемом участке, оно влечет за собою запаздывание стадий развития растений, увеличивает число видов, влияет благоприятно на злаки и бобовые и неблагоприятно на осоки.

В работе Е. Я. Достойновой (1925), проведенной под руководством А. П. Шенникова на лугах близ Вологды, находим также указания, что сенокошение играет большую роль в жизни луговых сообществ, влияя на их состав и соотношение отдельных видов, и является фактором, иссушающим почву и способствующим развитию более ксерофильных видов растений.

Ко всем выше рассмотренным факторам необходимо прибавить еще рельеф местности. Однако его влияние лишь в исключительных случаях быть может прямое, например, когда увеличение угла падения склона уменьшает число индивидуумов, могущих поместиться на данной поверхности. В горных местностях в сложении сообществ этот фактор играет известную роль.

Однако несравненно значительнее роль рельефа косвенная как фактора, влияющего на климат (и микроклимат), почву и биотические факторы. Поэтому при изучении сообществ какой-либо местности изучение рельефа имеет огромное значение, а так как рельеф в свою очередь определяется геологическим строением, горными породами, подстилающими иочвы, и геологической историей страны, то изучение геоморфологии страны для познания не только распределения сообществ, so и их состава и строя имеет первенствующее значение. Только разобравшись в геоморфологических элементах страны, в генезисе ее рельефа мы в состоянии разобраться и в закономерностях соединения отдельных сообществ в растительный покров ее.

 

В частности, относительно рельефа надо сказать, что его влияние главным образом сказывается в следующем:

1.         Сильно выраженный рельеф вызывает вертик альную зональность в распределении сообществ, когда по мере поднятия одни пояса растительности сменяются другими. В южных местностях, на горах среди степей или пустынь выше располагается лесной пояс, за которым следует высокогорный (альпийский) пояс. В пределах каждого пояса, например лесного, можно видеть обычно также определенную зональность. Так, в Крыму нижние горизонты гор заняты лесами дубовыми или из крымской сосны, выше по северным и западным склонам имеем буковые леса, среди которых разные их сообщества также распределяются зонально и, наконец, на самом верху Крымских гор имеем луга, яйлу, аналог высокогорных лугов.

В данном случае эта вертикальная зональность зависит от изменения климата с подъемом местности.

2.         При менее выраженном рельефе его влияние сказывается прежде всего в изменении экспозиции, а вместе с тем нагрева, освещения, условия влажности и движения воздуха, что, конечно, имеет место и в горах.

3.         Большое влияние оказывает рельеф на .распределение влаги в почве. Это влияние рельефа обычно сильно сказывается даже в равнинных местностях. Иногда совсем незаметных изменений в рельефе достаточно, чтобы вызвать резкие изменения влажности почвы, а вместе с тем и растительности.

4.         Наконец, очень важное значение рельеф приобретает как фактор, определяющий собою распределение питательных веществ в почве. С вершин склонов обычно происходит вынос питательных веществ из почвы и отложение их в нижних частях склонов и в котловинах между холмами. Поэтому для выяснения закономерностей в распределении сообществ крайне важно разобраться на месте в этом влиянии рельефа. При этом надо не забывать, что вместе с рельефом на передвижение почвенного раствора и питательных веществ будет оказывать большое влияние как характер горных пород данной местности, так и их стратиграфия. Это еще раз подчеркивает необходимость выяснения геологических условий страны.

Выше, когда говорилось о влиянии почвы на сообщества, были -приведены примеры и влияния рельефа. Но ввиду важности этого вопроса я приведу еще несколько примеров влияния рельефа и вообще геоморфологии на распределение и характер растительных сообществ.

 

 «Низкие уровни приречной зоны, — пищет А. П. Шенников (1919, стр. 16), — заняты большей частью одноярусными ассоциациями — зарослями осок и злаков. При этом развиваются корневищные (по терминологии проф. В. Р. Вильямса) и рыхлокустовые осоки и злаки. Если же двухъярусность и образуется, то растениями одного и того же типа, например Phalaris— в верхнем ярусе, Bromus inermis * — в нижнем и т. д. Примесь двудольных, если и бывает в небольшом количестве, особого яруса не образует.

С повышением уровня ярусность делается резче и сложнее. Злаковая (вообще однодольная) основа травостоя выражена в виде более или менее разреженного яруса подседа из вегетативных побегов, над которыми возвышаются еще более разреженно цветущие стебли, образующие свои — один или больше — ярусы.

Подсед разрежен примесью двудольных. Как увидим, нередко при этом преобладают бобовые растения».

«Злаково-бобовый состав травостоя в этот момент развития приречного луга очень постоянен, но в исключительных условиях такая же двухъярусность и тот же характер использования почвы достигается примесью других двудольных (пойма Волги). . . Можно, по-видимому, считать, что организация сообщества здесь наиболее совершенная, поскольку дифференцировка травостоя на ярус^г сопровождается прекрасным развитием элементов всех ярусов» (там же).

«С повышением уровня, большинство растений среднего уровня сохраняется, но неблагоприятные условия влажности вызывают угнетенное их развитие. Среди поредевшего травостоя, потерявшего в силу различной степени угнетенности отчетливость ярусного строения, поселяются новые растения, еще более увеличивающие пестроту и состава и строения травостоя. Наконец, получается „разнотравье" с плешинками голого субстрата, с неравномерным, пятнистым распределением многочисленных элементов травостоя. Корневищные злаки не образуют связного дернового горизонта, злаки кустового типа не появляются или встречаются в ничтожном количестве. Причина — сильное заливание, сопровождаемое отложением песчаного наноса. Редко, как пережитки прошлого, удерживаются здесь растения, обычные для низких уровней. Нужны большие понижения рельефа, чтобы они развились в ассоциации низких уровней; амплитуда расхождения уровней велика.

Тип развития луга средней зоны очень сходен с предыдущим, имея, однако, очень постоянные отличия. Особенно сходны низкие уровни. Но|и здесь сказывается большое развитие злаков и осок рыхлокустового типа. Так, именно здесь осочники состоят в значительной степени из Carex vulpina и С. riparia, тогда как в приречной зоне преобладает С. gracilis*. Именно здесь наибольшей чистоты достигают заросли лисохвоста и т. п.

Сходны и средние уровни в той же мере и с теми же ограничениями; только в отношении видового состава, на котором я не останавливаюсь, различия более резки. И здесь в известный момент, определяемый „средним" уровнем, организованность ассоциации наибольшая. Точно также с повышением дело доходит до разнотравья, которое немного, но существенно, отличается от приречного разнотравья (ср., например, сурские луга высокого уровня обеих зон). Назовем его злаковым разнотравьем, указывая на большее развитие здесь злаков, образующих слабый дерн и обусловливающих отсутствие „пятнистости".

Присутствие здесь большого количества рыхлокустовых злаков (,Agra- stis vulgaris*, Anthoxanthum odoratum) и появление плотнокустовых (Deschampsia caespitosa, Festuca sulcata*) должно быть отмечено.

Тип развития приматерикового луга отличается очень существенно. В то время как развитие дернового процесса в приречной зоне идет в пределах главным образом корневищного типа, в средней зоне — от корневищного к рыхлокустовому и до плотнокустового, а в приматериковой зоне уже самые низкие уровни имеют преобладающе развитыми плотно- кустовые растения (Carex caespitosa, Deschampsia caespitosa).

Дальнейший процесс идет, с одной стороны, также к образованию нескольких ярусов травостоя, с другой — в сторону уменьшения плотности дерна, вплоть до поселения рыхлокустовых и корневищных злаков. В результате луга высоких уровней получаются очень сходными с высокими лугами средней зоны, но дерновый горизонт остается сильнее развитым, чем этого может достичь задернение средней зоны. Не столь сильно уменьшается ассоциированность. Назовем поэтому высокие приматери- ковые луга дерновым разнотравьем. Здесь остатки первых стадий сохраняются всего легче; легко, с ничтожными понижениями рельефа, они развиваются в ассоциации более низких уровней: амплитуда расхождения уровней очень мала» (Шенников, 1916, стр. 16—18).

По отношению суходольных, незаливных, лугов" приведу ту схему зависимости их от рельефа и других факторов, которую можно дать для Северо-Западной обл. Здесь рельеф определяет собою распределение по склону питательных веществ в почве и ее влажности.

Поэтому для основных типов лугов этой местности можно дать следующую классификационную схему.

I. Области выноса питательных веществ

(Большею частью верхние и выпуклые части рельефа)

А. Почвы значительно обедненные

1.         Слабое увлажнение или так называемая физиологичская сухость. Nardeta (господство белоуса — Nardus striata).

2.         Недостаточное увлажнение. — Succiseta (господство сивца — Succisa praemorsa*).

3.         Достаточное увлажнение (переменное). — Parvocariceta (господство мелких осок).

В. Почвы еще недостаточно богатые

1.         Слабое увлажнение. — Сухое разнотравье (часто господство овсяницы овечьей).

2.         Достаточное увлажнение. — Влажное разнотравье.

3.         Сильное увлажнение. — Сырое разнотравье (часто господство щучки дернистой).

II» Области приноса питательных веществ

(Большею частью нижние части склонов и пониженные места рельефа)

1.         Недостаточное увлажнение. — Сухой листвяг (преобладание широколистных разнотравных растений).

2.         Достаточное увлажнение. — Злаковый листвяг (к широколистному разнотравью значительная примесь злаков).

3.         Сильное увлажнение.

а)         проточная вода. — Кочковатый листвяг. При переходе уже к болотам появление осоково-пушицевых (из Eriophorum vaginalum ) и из хвоща (Equisetum limosum*) зарослей.

б)        застаивающаяся вода. — Заболачивающийся гипновый луг, при большей

заболоченности могут быть осочники из высоких осок.

 

Остановимся теперь на примере, касающемся лесных сообществ, и возьмем брянский лесной массив, главная часть которого располагается на террасах на левом берегу р. Десны, переходя затем в водораздел между бассейном Десны и бассейном Оки. Среди этого обширного лесного пространства мы находим разнообразные сосновые, еловые и дубовые сообщества. Закономерность в их распределении выявляется лишь тогда, когда принята во внимание геология данного пространства, определяющая собою и формы рельефа его.

На этом пространстве можно заметить несколько уступов террас, идущих приблизительно параллельно реке. Учитывая эти террасы и геологическое строение местности, можно установить следующие главнейшие геоморфологические типы:

1.         Пойма, располагающаяся на темных труднопроницаемых юрских глинах.

2.         Область дюнных переработок и наносных песков, не содержащих фосфоритов. Почвы более бедны.

3.         Область зеленых главконитовых песков с прослойками фосфоритов. Почвы более богатые.

4.         Область мела и продуктов его выветривания. Почвы еще богаче»

Эти области и определяют собою в общих чертах распределение растительных сообществ (14). Так, пойма занята в настоящее время либо лугами, либо лиственными (дубовыми и ольховыми) лесами. Вторая область принадлежит почти исключительно сосне. Она здесь образует ряд различных сообществ: Pinetum hylocomiosum — мшистый бор, P. her- bosum — травяной бор, P. cladinosum — лишайниковый бор, P. callu- nosum — вересковый бор, P. sphagnosum — болотистый бор и др., распределение которых зависит в свою очередь от рельефа песка в данной области, большею частью всхолмленного в дюны. Третья область — это господство сосны и ели. Последняя порода входит в разных формах в состав сосняков. Ранее, вероятно, участие ели было еще больше. Опять-таки, хотя общий рельеф этой террасы более равнинный, но все же его изменения отражаются на степени участия ели в сложении сообществ. Четвертая область принадлежит ели и дубу с сопровождающими его широколиственными породами. Таким образом, каждой геоморфологической области соответствуют свои лесные ассоциации.

Распределение основных типов растительности в зависимости от геоморфологии может быть также хорошо иллюстрировано приведенной схемой для северной части черноземно-степной области, данной Г. И. Тан- фильевым и измененной и дополненной Г. Ф. Морозовым и Б. А. Келлером, из работы которого она и заимствуется (Келлер, 1921).

В бассейнах целого ряда крупных рек, которые текут приблизительно с севера на юг (Дон, Оскол, Воронеж, Битюг, Хопер и др.) можно наблюдать распределение растительности в соответствии с этой схемой. Последняя настолько наглядна, что особых пояснений не требует. Достаточно указать только, что «левада» — это пойменные лиственные леса, главным образом дубовые. «Осиновые кусты» — это своеобразные небольшие рощицы из осины, называемые также осиновыми колками или солотями, «байрачный лес» — это лес, занимающий овраги или балки, прорезывающие степь. В схеме степные пространства для удобства сжаты, на самом же деле они по отношению к лесным площадям являются преобладающими (15).

В качестве последнего примера дам схему распределения лиственничных лесов в горах юго-восточной части Якутии по данным нашего исследования, иллюстрирующую влияние рельефа как на распределение питательных веществ и влаги, так и на вертикальную зональность сообществ.

Если рассмотреть распределение главнейших типов лиственничных лесов по какому-либо склону горы, чаще всего северному, спускающемуся до дна долины, по которой обычно протекает ручей или речка, то можно заметить следующее. Пойма с богатыми почвами занята прекрасного роста лиственничными сообществами с густым травяным покровом и сравнительно редким подлеском, главным образом из ив. Следующая, вторая, терраса занята различными сообществами в зависимости от влажности и богатства почвы. Если места на этой террасе таковы, что вода на них не застаивается, и в то же время почвы их не промыты и достаточно богаты, то развивается лиственничный лес либо с ярусом из березы, либо с подлеском из ив. Чаще же эта терраса представлена ровным местом, где застаивается вода и происходит заболачивание. Тогда имеем сообщество лиственничного леса на сфагновом болоте.

 

Выше за этой террасой поднимается пологое основание склона с рыхлыми песчанистыми почвами. Если место расположено так, что сюда сносятся с более высоких склонов питательные вещества, то имеем хорошие лиственничные леса с покровом из брусники (Vaccinium vitis-idaea*), «ели же стекающие воды минуют эти места и почвы бедны, то имеем лес ростом хуже и с покровом из багульника (Ledum palustre). Крутые же склоны с богатыми почвами, развитыми на продуктах выветривания гранита, покрыты очень хорошим лесом из лиственницы с сплошным подлеском из даурского рододендрона (Rhododendron dahuricum), придающим своими обильными розовыми цветами весною весьма привлекательный вид этому типу леса. Наконец, выше, уже близ верхнего предела распространения леса находим корявые низкорослые лиственничники с подлеском из кедрового стланца (Pinus pumila), ольшаника (Alnus fruticosa:*) или миддендорфовой кустарниковой березы (Betula middendorffii). Здесь уже выдвигается неблагоприятное влияние высокогорного климата.

Этого, можно полагать, достаточно, чтобы выявить те факторы, которые влияют на состав, строй и распределение сообществ, но в то же время и сами испытывают воздействие растительных сообществ. Совокупность всех этих факторов и составят экологические условия, а под экологией понимаем науку, изучающую взаимоотношение растений (и соответственно животных) с окружающими их факторами существования. Так понимает экологические условия и так определяет экологию Г. Е. Дю- Рйэ (Du Rietz, 1921, 1923, 1925). Хотя экологию определяют иногда и иначе, но указанное короткое определение, мне кажется, наиболее удачным и близким к первоначальному смыслу этого слова, предложенного Е. Геккелем (Haeckel, 1866). Ш. Флао и К. Шретер (Flahault, Schroter, 1910) на Брюссельском ботаническом конгрессе в 1910 г. предложили условиться под термином habitat (Standort) понимать всю совокупность этих экологических условий. Хотя и этот термин понимается различно (например, Г. Гамсом, А. П. Шенниковым, А. А. Корчагиным), однако лучше всего его удержать именно в этом смысле, переводя по-русски выражением «местообитание». Далее было бы целесообразно, следуя предложению Г. Гамса (Gams, 1918) и JI. Г. Раменского (1924) и лишь немного его видоизменяя, это понятие расчленить, различая, во-первых, физиологически действующие физические и химические свойства местной среды во всей их посезонной и из года в год изменчивости. Сюда будут относиться следующие режимы данного местопроизрастания растений: водный, световой, тепловой, состав почвенного раствора, количество (аэрация) и состав почвенного воздуха. Все это вместе, по Гамсу, составляет совокупность жизненных условий (Lebensort), действующих непосредственно на растения (directe Faktoren). Сюда также надо отнести ветер и биологические факторы, когда они непосредственно действуют на растительное сообщество (например, сенокошение, пастьба скота, вредители и благоприятное, часто необходимое, воздействие животных). Совокупность всего этого, взятого, как справедливо указывает JI. Г. Раменский, во всей толще атмосферы, т. е. от верхушек деревьев до безжизненных глубин грунта, и определяет понятие •собственно среды. Желательно было бы в данном случае употреблять именно выражение «среда», удержав термин «местообитание» в указанном выше более широком смысле.12

Во-вторых, нужно отличать факторы более широкого значения, которые определяют собою указанные режимы и другие свойства местообитания. Сюда отойдут климат страны и топологические, в смысле Г. Н. Высоцкого (1915), условия данного места, как-то: условия рельефа, почво- образующая горная порода, почва, уровень грунтовых вод и окружение другими ландшафтами: Совокупность этих факторов, косвенно действующих на растительное сообщество, JI. Г. Раменский предлагает называть энтопией. Г. Гаме же слово Standort понимает в смысле, близком к этому. Сюда надо отнести и человека и животных, когда они влияют на сообщество косвенно (например, осушка, орошение местности и т. п.). Это будут все энтопические условия, или, по Гамсу, косвенные факторы (indirecte Faktoren).

Для удобства условия местообитания, не зависимые от вмешательства человека в жизнь природы, мы будем называть природными условиями местообитания.

Условия же среды, как мы видели выше, могут определяться частью внешними условиями существования, частью создаваемыми самими растительными сообществами («биологически измененные факторы»). Следуя Т. Фризу (Fries, 1925), первые можно назвать первичными факторами, вторые — вторичными; их раньше Г. Е. Дю-Риэ (Du Rietz, 1921) называл 'Konkurrenzverhaltnisse. Может быть, их лучше еще было бы назвать соответственно экзогенными и эндогенными.

 

Таким образом, мы можем факторы местообитания растительных сообществ подразделить так:

Экологические, или, по Г. Н. Высоцкому, фитотоцо логические, условия, в совокупности образующие понятие «местообитание» (Standort).

1.         Косвенные, или энтопические, факторы, в совокупности энтопия.

2.         Прямые факторы (условия среды, среда).

а) экзогенные факторы (первичные факторы среды,

определяемые внешними факторами); в) эндогенные факторы (вторичные условия среды, (щодогически измененные факторы).

Итак, мы ознакомились с главнейшими чертами сообществ, зависящими как от внутренних свойств входящих в них растений, так и от внешних условий существования. Мы видели, что сообщество растений, имея определенные состав, строй и сложение каждого яруса, характеризуется определенной системой отношений, выработавшейся в течение веков.

 

Говоря о растительном сообществе, мы подразумеваем нечто целое и структурное, составленное из растений. Но и животный мир, населяющий растительное сообщество, как мы видели, составляет с ним одно органическое целое. Поэтому, когда мы имеем в виду всю органическую жизнь как целое, связанное с определенными условиями среды и характеризующееся определенными внутренними взаимоотношениями, можно говорить о биоценозе. Зоологи, которые предложили этот термин, употребляют его по отношению к животному миру, но можно различать зооценоз и фитоцено з.13 Последний, следовательно, будет понятием, соответствующим растительному сообществу. Однако заменять термин «растительное сообщество» словом «фитоценоз» не имеет смысла, так как этот термин уже хорошо привился и в последнее время всюду почти однородно употребляется. К тому же он лучше, чем выражение «фитоценоз», отвечает существу дела.

Однако можно сказать, что и весь органический мир на известном местообитании, т. е. биоценоз, вместе со средой образует также одно целое, связанное определенным взаимоотношением и имеющее свои физиономические признаки (ландшафт, в узком смысле слова). Это целое ] Р. И. Аболин (1914) предложил называть эпиморфой. Эти понятия, как и три термина, их обозначающие (растительное сообщество, биоценоз, эпиморфа), таким образом не исключают друг друга. И если растительное сообщество есть объект изучения ботаника, а биоценоз — биолога, то ландшафт — географа.

 

 

 

К содержанию книги: Сукачёв - ПРОБЛЕМЫ ФИТОЦЕНОЛОГИИ

 

 

Последние добавления:

 

Сукачёв. БОЛОТОВЕДЕНИЕ И ПАЛЕОБОТАНИКА

 

ГЕОХИМИЯ ЛАНДШАФТА

 

Жизнь в почве

  

Агрохимик и биохимик Д.Н. Прянишников

 

 Костычев. ПОЧВОВЕДЕНИЕ

  

Тюрюканов. Биогеоценология. Биосфера. Почвы

 

Почвоведение - биология почвы