Вся электронная библиотека      Поиск по сайту

 

Фитоценология - геоботаника

Глава VII КЛАССИФИКАЦИЯ АССОЦИАЦИЙ

 

В. Н. СУКАЧЕВ

 

Смотрите также:

 

Ботаника

 

Геоботаника

 

Палеоботаника

 

Палеогеография

 

Геология

геология

 

Геолог Ферсман

 

Минералогия

минералы

 

Почва и почвообразование

 

Почвоведение. Типы почв

почвы

 

Химия почвы

 

Круговорот атомов в природе

 

Книги Докучаева

докучаев

 

Происхождение жизни

 

Вернадский. Биосфера

биосфера

 

Биология

 

Эволюция биосферы

 

растения

 

 Биографии ботаников, почвоведов

Биографии почвоведов

 

Эволюция

 

Излагая основы учения о растительных сообществах, нельзя не остановиться на классификации ассоциаций. Однако эта часть фитосоциологии наименее разработана.

 

Классификация ассоциаций, как и многих других объектов, помимо своего практического значения, которое она может иметь, например, для сельского хозяйства, важна еще потому, что она является выражением того, что мы знаем вообще об ассоциациях и является методом познания их. Конечно, можно классифицировать ассоциации по отдельным, бросающимся в глаза признакам, например по составу — на чистые и смешанные, по строю — на одноярусные и многоярусные. Все такие классификации, как основанные на одном признаке, имея значение в отдельных случаях, не являются, однако, естественными. Затем, часто кладут в основу классификации условия местообитания, от которых зависят многие стороны жизни сообщества, причем принимаются во внимание то типы местообитания в целом (например, классификация типов насаждений школы проф. Г. Ф. Морозова), то какой-либо один из факторов его, например влажность почвы (Е. Варминг, П. Гребнер). Из этих классификаций, конечно, более совершенны классификации по типам местообитания, но и они являются все же* искусственными, основанными к тому же на признаке, не принадлежащем собственно сообществам. Это почти все равно, что классифицировать виды по условиям их местообитания. Я говорю «почти» потому, что отдельный вид, обладая известной пластичностью своей организации и способностью приспособляться, может существовать при довольно различных условиях, сообщество же, образуя стройную, но в то же время и чувствительную систему отношений между растениями, характером своего состава и своей структуры более точно отвечает условиям местообитания.

 

Из таких классификаций растительных ассоциаций, классификаций, основанных на сходстве факторов, под влиянием которых развиваются ассоциации, упомяну лишь о классификации, предложенной Е. Вармингом (Warming, 1895), приобретшей большую популярность. Этот ученый в основу своего подразделения положил зависимость растений от воды и отношение растений к воде. Поэтому он делит все ассоциации на четыре группы.

 

1.         Гидрофильная растительность — водная растительность и растительность на богатой водой почве.

2.         Ксерофильная растительность, развивающаяся на сухой почве.

3.         Галофильная (солончаковая) растительность.

4.         Мезофильная растительность, развивающаяся при средних условиях влажности воздуха и почвы.

Впоследствии (в 1909 г.) Е. Варминг совместно с М. Валем (Warming, 1909) видоизменил эту классификацию, установив тринадцать классов ассоциаций, но принцип подразделения на классы в общем остался тот же. Их классификация такова:

A.        Очень сырая почва.

1.         Гидрофиты (водные ассоциации).

2.         Гелофиты (болота, но не сфагновые, а травяные и лесные).

B.        Физиологически сухая почва.

3.         Оксилофиты (на кислой почве: например, сфагновые болота).

4.         Психрофиты (на холодной почве: например, растительность тундры).

5.         Галофиты (на почве с солью).

C.        Физически сухая почва.

6.         Литофиты (на камнях).

7.         Псаммофиты (на песках).

8.         Ксерофиты (на сухих местах).

D.        Очень сухой климат.

9.         Эремофиты (пустыня и степи).

10.       Псилофиты (саванны).

11.       Склерофиты (жестколистные деревья и кустарники).

E.        Физически или физиологически сухая почва.

12.       Хвойный лес.

f.         Мезофильная растительность.

13. Мезофиты.

 

Против классификации Варминга были сделаны возражения, состоявшие главным образом в том, что им взят только один фактор, что далеко не все ассоциации определяются только отношением к воде. Тем не менее нельзя не отметить, что во многих случаях классификация Варминга является очень полезной, так как вода является наиболее важным фактором в жизни растений, и что она налагает очень резкий отпечаток на все стороны жизни как отдельного растения, так и целых сообществ.

 

Естественная классификация ассоциаций должна основываться на том, что составляет сущность сообщества, т. е. на степени сложности их фитосоциальной организации. Однако создание такой классификации в настоящее время очень затруднительно, так как с этой точки зрения сообщества еще очень мало изучены. Как на попытки такого рода классификаций можно указать на классификации И. К. Пачоского (Paczoski, 1900) и А. И. Савенковой (1916). Классификация, предложенная Г. Брок- ман-Ерошем и Е. Рюбелем(Вгосктапп-1егозсЬ, Riibel, 1912), хотя и основанная на другом принципе, выливается в своих первых подразделениях в форму, сходную с классификацией И. К. Пачоского.

 

Согласно классификации, предложенной Пачоским (Paczoski, 1900), ассоциации могут быть подразделяемы следующим образом:

A.        Открытые ассоциации.

a.         Нормальные ассоциации.

1.         Ассоциации водной растительности.

2.         Ассоциации растительности песчаных дюн.

3.         Ассоциации растительности скал.

b.         Ненормальные ассоциации. Синантропная (сопутствующая человеку) растительность.

B.        Закрытые ассоциации.

a.         Лугово-болотные ассоциации.

b.         Лесные ассоциации.

Швейцарские ученые Г. Брокман-Ерош и Е. Рюбель (1912), основываясь на физиономии и общей экологии ассоциаций, делят их на четыре типа:

1.         Лесная растительность — Lignosa.

2.         Луга (включая и болота) — Prata.

3.         Пустыни (всюду, где нет сомкнутого покрова) — Deserta.

4.         Растительный планктон — Phytoplankton.

Дальнейшие подразделения типов основываются на том же принципе.

 

Сравнивая эти две классификации — Пачоского и Брокман-Ероша и Рюбеля, можно видеть, что, несмотря на кажущуюся разницу в принципах этих классификаций, они сходны между собою. И там и здесь имеются отдельные группы пустынных ассоциаций, луговых ассоциаций и лесных ассоциаций. По Пачоскому, если быть последовательным, фитопланктон необходимо отнести к группе открытых ассоциаций (Deserta). Но ввиду крайней своеобразности фитопланктона как типа растительности целесообразно последовать системе швейцарских ученых и установить четвертую группу. Точно так же вряд ли есть основание моховые сфагновые болота относить в группу Prata. По всей своей общей экологии, по взаимоотношениям между сфагнумом и другой растительностью эти ассоциации слишком своеобразны, слишком отличны от лугов, чтобы можно было бы их объединять в одну группу. В отношении автогении  растительности они также весьма своеобразны, их роль в последовательной смене растительности, как отмечалось уже выше, отлична от роли луговой растительности, поэтому и с точки зрения принципа Пачоского можно установить пятый тип растительности — тип сфагновых болот (Sphagneta).

 

В последнее время в западноевропейской литературе сделано несколько попыток к дальнейшему развитию, а частью изменению классификации Брокман-Ероша и Рюбеля. Укажу, например, на классификацию Г. Е. Дю-Риэ (Du Rietz, 1921), который устанавливает следующие основные группы:

A.        Lignosa (леса и кустарники).

B.        Herbosa (травяные ассоциации).

C.        Bryosa (моховая растительность).

D.        Lichenosa (лишайниковая растительность).

E.        Phycosa (водоросли).

F.         Mycosa (грибы).

 

Последние четыре группы устанавливаются в том случае, когда ассоциации состоят только из растений одного какого-либо типа — мхов, лишайников, водоровлей или грибов. В собственном смысле слова это подразделение ассоциаций не является фитосоциологическим, а эколого-физиономи- ческим, как оно и было названо Г. Брокман-Ерошем и Е. Рюбелем.

А. И. Савенкова (1916) дает такую классификацию:

I.          Ассоциации открытые, характеризующиеся почти полным отсутствием взаимного влияния растений друг на друга. Растительный покров не сомкнут, и потому возможно внедрение новых членов. Развиваются главным образом при заселении новой почвы.

II.        Ассоциации замкнутые, нос еще невырабо- тавшейся системой отношений между членами.

При заселении какого-либо клочка земли растениями может наступить момент, когда травостой уже сомкнулся, но если вникнуть во взаимоотношения растений, то заметна случайность этой группы. Система отношений в подобных сообществах еще не выработалась, так как это пока еще случайные комбинации растений, поселившихся на обнажившейся почве, подвергавшиеся естественному отбору еще в течение недостаточно долгого времени.

 

Ассоциации с еще невыработавшейся системой отношений дальше можно подразделять следующим образом:

1.         Ассоциации несложившиеся, односоставные. К этой категории относятся ассоциации, образованные главным образом одним видом, к которому лишь до известной степени приспособляются остальные, но система отношений еще не сложилась. Такими сообществами будут культурные поля ржи, овса, ячменя и т. п., паровые поля, заселяющиеся иногда почти исключительно поповником (Leucan- themum), осотом (Sonchus), бодяком (Cirsium), пожарища, зарастающие иван-чаем (Epilobium angustifolium*).

2.         Ассоциации несложившиеся, разносоставные. Зачаточные ассоциации, образованные несколькими видами. Нет ни одного элемента, который можно было бы назвать определяющим. Характерна пестрота, пятнистость в распределении видов. Пример подобного сообщества следующий: на суходольных лугах Новгородской губ., на месте вырубленных в 1914 г. кустарников, в 1915 г. можно было встретить следующее сообщество: травостой высокий, сомкнутый, но в то же время совершенно случайный из групп поповника (Leucanthemum vulgare), иван-да-марьи (Melampyrum nemorosum), полевой герани (Geranium pra- tense), вязолистой таволги (Filipendula ulmaria), сёверного подмаренника {Galium boreale), дубровной вероники (Veronica chamaedrys), пахучего колоска (Anthoxanthum odoratum), лапчатки (Potentilla tormentilla*), иван-чая (Epilobium angustifolium*), лекарственной буквицы (Betonica officinalis). Все эти растения расположены группами, не перемешиваясь между собою. Если сравнить две рядом лежащие площадки, то видно, что они резко отличаются друг от друга по видовому составу.

 

Разносоставные сообщества могут быть образованы разными фитосоци- альными типами. Например, можно встретить сообщество, в котором есть и древесные и травянистые растения и мхи, но система отношений между ними еще не выработалась. Во взаимоотношениях между этими растениями нет ничего подобного взаимоотношениям, наблюдаемым, например, в лесу, вообще в сложившемся сообществе. Здесь все эти фитосоциальные типы встречаются рядом, но они еще не дифференцировались по функциям.

III. Ассоциации замкнутые, с установившейся системой отношений. Это ассоциации сложившиеся. Виды, по крайней мере главнейшие, равномерно перемешаны между собою, так что даже на небольшой площадке можно встретить все характерные виды. Такая равномерность распределения служит указанием однородности системы отношений. Проникновение чуждых элементов в подобное сообщество при нормальных условиях невозможно. Обычно в состав растительного сообщества входят члены, очень разнообразные по своему внешнему виду, по своей морфологии. Но для выяснения структуры сообщества важно не то, что эти элементы различаются по внешнему виду, а то, что они резко отличаются по своей роли в данном сообществе. Можно выделить следующие фитосоциальные типы: ярус древесных растений, ярус кустарников, ярус травянистых растений, ярус мхов и лишайников. Обычно в растительных сообществах одна из этих социальных групп является как бы господствующей — определяющей, как мы теперь говорим, эдификатором. Ее образом жизни рпределяется существование других групп. На основании того, какая из социальных групп является эдификатором, можно наметить следующие типы замкнутых сложившихся ассоциаций.

1.         Лес. Господствующая социальная группа — ярус древесных растений.

2.         Заросли кустарников. Господствующая социальная группа — ярус кустарников.

3.         Луга и луговые болота. Господствующая социальная группа — ярус травянистых растений.

4.         Моховые болота. Господствующая социальная группа — ярус мхов.

Кроме Чч>го, встречаются ассоциации переходные, в которых трудно сказать, какой социальный тип является определяющим. Такими переходными будут ассоциации с борьбой двух социальных групп — мхов и древесных растений (заболачивающиеся леса и, наоборот, болота, покрывающиеся лесом) или же с борьбой яруса мхов и трав (замшённые луга или же моховые болота, затягиваемые дерновиной травянистых растений).

Дальнейшее подразделение этих крупных групп на более мелкие также возможно на основании степени сложности социальной структуры. Для примера можно привести дальнейшие подразделения одной из этих крупных групп, а именно т р е т ь е й, т. е. группы ассоциаций, в которой господствующей социальной группой является ярус травянистых растений.

а)         Т р а вя нистые ассоциации с несложными взаимоотношениями. Обычно один вид является определяющим сообщество. Остальные виды немногочисленны, они как бы играют роль заполняющих промежутки, так как один вид не может образовать вполне сомкнутый травостой. Примером подобных сообществ могут служить заросли камыша (Scirpus lacustris), тростника (Phragmites communis*), осоки (Carex acuta, goodenoughii*, C.panicea), хвоща (Equisetum limosum*), манника (Glyceria fluitans) и др. Такие сообщества обычно встречаются на местах, избыточно увлажняемых. Благодаря избыточному увлажнению, создаются специфические условия местообитания. Приспособиться к этим условиям могут только немногие виды, и потому конкуренты на данную площадь немногочисленны и неразнообразны.

б)        А с с о ц и ации более сложные. Уже нет одного вида, определяющего сообщество. Сообщество обычно бывает составлено несколькими видами, дающими фон, и на этом фоне располагаются другие, второстепенные виды. (Часто встречаются сообщества, где фон образуется несколькими видами злаков, на их фоне встречаются бобовые и представители других семейств).

Обычно такого рода сообщества встречаются в оптимальных условиях увлажнения. В распределении корневой системы почти незаметно ярусно- сти или же она очень слабо выражена, но зато, так как травостой в таких условиях увлажнения обычно хороший, ясно выражена ярусность надземных частей. Характерно также то, что все сочлены по своим требованиям к влажности принадлежат к близким между собой экологическим типам. Таковы некоторые ассоциации заливных лугов.

в)         Наиболее сложные травянистые ассоциации. Ассоциации с более резко выраженной специализацией членов, характеризующиеся тем, что в состав сообщества входят различные экологические типы. Например, в одном сообществе имеются гидрофиты (например, осоки) и ксерофиты, такие как Antennaria dioica, Hiera- cium pilosella, Festuca ovina. Резко заметна ярусность в распределении корневой системы. Так, на суходольных лугах Новгородской губ. очень распространено сообщество, в котором одни члены — овсяница (Festuca ovina), кошачья лапка (Antennaria dioica) и др. — распространяют свою корневую систему очень поверхностно — на глубину 3—5 см, другие же, например осоки, — на глубину 6—8 см. В этом же сообществе находим члены, как, например, клевер (Trifolium medium) и бедренец (Pimpinella saxifraga), пускающие корни до 50—60 см глубины (6). Таким образом, взаимоотношения между членами значительно более сложные: наблюдается или ярусность корневой системы, или в целях более совершенного использования влаги — развитие в разные периоды, развитие по разным аспектам. Таковы сообщества, которым приходится терпеть недостаток влаги и вследствие этого приспособляться к более экономному использованию имеющейся воды. Таковы ассоциации суходольных лугов, сухих степей и т. п.

Эти классификации И. К. Пачоского и А. И. Савенкове® представляют собой лишь первые попытки чисто фитосоциологического подхода к классификационной проблеме. И если во многом они еще несовершенны, \ тем не менее самая идея их заслуживает большого внимания. 1

 

Принимая во внимание, что в любой растительной ассоциации условия J местообитания, видовой состав, экологический тип входящих в нее растений и фитосоциальный строй связаны между собою взаимными соотношениями, : мне думается, что будущая естественная классификация ассоциации в одно и то же время должна быть и экологической, и фитосоциологической, она должна отражать в себе как условия среды, так и экологический тип растений и фитосоциальный строй ассоциаций. Построить такую общую систему ассоциаций сейчас, однако, нельзя, так как сами ассоциации изучены очень мало.

Как попытку приблизиться к подобного рода классификациям я приведу предложенную мною систему еловых ассоциаций (Сукачев, 1927а), ограничиваясь лишь северной половиной европейской части СССР.

Прежде всего надо отметить, что в пределах северной половины европейской части СССР можно наметить следующие пять основных типов условий местопроизрастания еловых лесов:

            Почвы то более, то менее богатые, глинистые или суглинистые или супесчаные, хорошо дренированные, на местах с достаточно выраженным рельефом, на севере большею частью приуроченные к рекам.

            Такие же почвы, но уже заболачивающиеся, менее хорошо дренированные, с менее развитым рельефом, на севере большею частью расположенные далее от реки.

            Почвы еще более заболоченные, с нерасчлененным рельефом, равнинные, еще далее от рек расположенные.

Эти три типа условий местообитания составляют как бы один ряд, связанный с последовательным усилением степени заболачивания.

- 4. Дно узких долин рек и ручьев (лога), где появляется избыточное увлажнение, но воды в большей или меньшей степени проточны.

5. Места, несущие для севера исключительно богатые почвы, чаще всего связанные с близким залеганием известковых пород.

В зависимости от этих основных пяти типов условий местопроизрастания ельников мы их прежде всего можем расчленить на пять групп, которые отличаются как фитосоциальным строем своих ассоциаций, так и ростом елей. Наглядным, бросающимся в глаза признаком, однако не самым важным, будет характер нижних ярусов их ассоциаций.

 

Поэтому можно дать такую классификационную схему еловых ассоциаций:

I. Рельеф большею частью достаточно развит, места хорошо дренированы, почвы — то более, то менее богатые суглинки, глины или супеси, незаболочены. — Ельники-зеленомошники — Piceeta hylocomiosa.

II. Рельеф менее развит, места слабо дренированы, почвы те же, но уже несколько заболочены. — Ельники-долгомошники — Piceeta polytrichosa.

III.       Рельеф равнинный или представляет собою дно котловин, места не дренированы, почвы заболочены. —Сфагновые ельники — Piceeta sphag- п о s а.

IV.       Дно логов или вообще пониженные места с заболоченными почвами, но с проточной водой. — Травяные ельники — Piceeta herbosa.

У. Места с богатыми, хорошо дренированными почвами, большею частью с близким залеганием известняков. — Кустарничные ельники — Piceeta fruticosa.

Каждая из этих групп слагается из ряда ассоциаций. Из-за еще недостаточной изученности еловых лесов дать полный перечень этих ассоциаций в настоящее время вообще невозможно. Я приведу лишь в качестве примеров главнейшие, более изученные ассоциации средней полосы еловой области европейской части СССР, не давая, однако, здесь подробной характеристики, а указывая лишь некоторые, более типичные их отличительные черты.

I. Ельники-зеленомошники — Piceeta hylocomiosa

Ельники с покровом из блестящих мхов. Они характеризуются первым ярусом из одной ели, лишь иногда с небольшой примесью мягких лиственных пород (осины и березы), отсутствием особого второго яруса, отсутствием сколько-нибудь значительно развитого подлеска, негустым и небогатым представителями травяным покровом, но из характерных форм и мощным и сплошным покровом из так называемых блестящих мхов. Они занимают в общем не очень богатые, но свежие или влажные почвы. Однако все же наблюдается в этих пределах известное разнообразие почв: в одних случаях можем иметь просто влажный песок, в других — влажный суглинок, в третьих — более сухую супесь. Ель, будучи сильным фитосоци- альным растением, произрастая успешно при этих различных почвах, настолько сама нивелирует прочие условия, что создаются во всех случаях довольно близкие по характеру ассоциации. Второй ярус отсутствует. Подлеска или вовсе нет, или он представлен редкими кустами. Травяной покров обычно не сплошной, а развит латками и куртинами, то состоящими лишь из одного вида, то из смеси нескольких, в видовом отношении вообще небогатый.

 

Если травяной покров ельников-зеленомошников не отличается значительной густотой, то, напротив, моховой покров обычно бывает совершенно сплошной, состоя главным образом из следующих представителей: Hylocomium proliferum*, Pleurozium schreberi, Rhytidiadelphus triquetrus, Ptilium crista-castrensis, Dicranum undulatum*, D. scoparium и др.

Вообще можно видеть, что ельники этой группы по общему строю весьма выдержаны и что как экология растительности, так и вся ее организация находятся в строгом соответствии с экологией ели. Ель в данном случае в полном смысле слова может быть названа создателем, строителем (эдификатором) этих типов. Она очень сильно воздействует на условия местообитания — как на почву, так и на атмосферу под своим пологом, а тем самым и влияет на видовой состав и экологию остальных членов образуемых ею сообществ. Но при известном общем однообразии этой группы все же она на основании, с одной стороны, состава травяного и мохового покрова, с другой стороны, характера роста ели, а отчасти .и участия, хотя и слабого, других пород в древостое, может быть расчленена на отдельные ассоциации, состоящие в тесной связи с почвенными условиями, среди которых на первое место должно поставить условия увлажнения и связанные с ними условия аэрации почвы или, точнее выражаясь, условия проникновения кислорода в почву, а на второе — богатство или бедность почвы питательными веществами.

 

Различные, относящиеся к этой группе ассоциации могут быть охарактеризованы, с одной стороны, ходом роста и запасом в известном возрасте древостоя, с другой — характером травяного и мохового покрова, но в пределах лишь известного встественноисторического района, так как сообщества, характеризующиеся даже, допустим, преобладанием кислички (Oxalis acetosella), но в разных естественноисторических районах будут отличаться разным ходом роста и запасом древесины, а также частично и другим составом второстепенной растительности. В этом случае можно говорить о наличии определенных географически взаимозамещаю- щих ассоциаций. Главнейшие ассоциации, относящиеся к этой группе, будут следующие:

1. Ельник-кисличник — Piceetum oxalidosum. Характерно значительное участие в покрове Oxalis acetosella, Majanthe- тит bifolium*, Circaea alpina и др. Занимает обычно лучшие, хорошо дренированные почвы. Древостой высокий, полнодревесный, высоко очищающийся от сучьев. Из мхов в покрове часто преобладают Rhytidiadelphus triquetrus, но обильны также Pleurozium schreberi, реже Hylocomium proliferum* и др.

2.         Ельник-черничник — Piceetum myrtillosum. Характеризуется преобладанием в покрове черники и отсутствием или слабым распространением Oxalis acetosella и других показателей лучших почв. Занимает более влажные почвы. Древостой ниже и дает меньшие запасы. Из мхов чаще всего Hylocomium proliferum*, реже Pleurozium schreberi, Ptilium crista-castrensis и др.

Эта ассоциация очень распространена по более ровным местам на севере и северо-западе России.

3.         Ельник-брусничник — Piceetum vacciniosum. Эта еще мало изученная ассоциация, как показали исследования А. П. Шенникова, является местами на севере довольно сильно распространенной. Она приурочена к несколько более сухим и бедным, часто более песчанистым почвам, чем ассоциация P. oxalidosum. Древостой хуже ростом и дает меньше запаса. В ассоциации чаще наблюдается, но все же небольшая в естественных условиях, примесь сосны. Второй ярус и подлесок отсутствуют. В покрове преобладает брусника (Vaccinium vitis-idaea*), кисличка же и майник мало распространены или вовсе отсутствуют. В моховом ковре преобладает Pleurozium schreberi.

II. Ельники-долгомошники — Piceeta polytrichosa

Они характеризуются первым ярусом из ели, к которой примешана в большей или меньшей степени береза. Второй ярус совершенно отсутствует. Подлесок еще менее развит, чем в предыдущей группе ельников. Рост ели также гораздо хуже; деревья больших размеров не достигают, сбежисты, часто увешаны лишайником, седой бородой Usnea barbata*. Травяной покров значительно беднее, как в отношении видовом, так и по числу особей. Зато чрезвычайно характерен мощный сплошной ковер из кукушкина льна (Polytrichum commune), в котором вязнут ноги. Они занимают, как правило, ровные, более пониженные местоположения с избыточно увлажненными суглинистыми и супесчаными, сильно опод- золенными почвами.

По сравнению с ельниками-зеленомошниками здесь ель как созидатель, строитель сообщества, несколько ослаблена, так как мощный покров из кукушкина льна в некотором отношении умаляет ее роль, беря часть ее на себя. Поэтому, хотя все же воздействие на среду ели здесь и велико, но несколько меньшие полноты и худшее развитие крон вызывают возможность развития здесь и не столь теневыносливых форм, а мощный покров из кукушкина льна влияет неблагоприятно на возобновление ели и на большинство представителей травяного покрова, свойственного этой группе ельников.

Ельники этой группы довольно однообразны и не дают такого разнообразия ассоциаций, как первая группа; они очень широко распространены по всему северу.

Типичным представителем этой группы будет ельник-долг о- мошник — Piceetum polytrichosum, к характеристике которого относится все сказанное для всей этой группы.

 

Ш. Сфагновые ельники — Piceeta sphagnosa

Общими чертами ассоциаций этой группы являются весьма угнетенный рост ели, которая почти не дает строевого материала, малые полноты первого яруса, примесь, подчас значительная, березы, а иногда сосны или черной ольхи, значительное участие в моховом ковре сфагнума, иногда до почти полного вытеснения всех остальных мхов, и произрастание на очень сырых почвах, часто с значительным торфянистым горизонтом.

Если в предыдущей главе роль созидателя сообщества оспаривается у ели кукушкиным льном, то здесь в этом отношении с елью конкурирует и притом успешно сфагнум. Ель уже не оказывает на среду значительного влияния, она больше сама в ее власти, среда же в значительной части есть создание сфагнового ковра. Поэтому в травяном покрове участие обычных представителей елового леса сведено до минимума и, напротив, преобладают болотные растения.

В зависимости от степени заболоченности, от того, имеется ли более стоячая или более проточная вода, от мощности торфянистого слоя, от степени минерализованности воды возникают и различные ассоциации, отличающиеся как характером роста ели, так и примесью к ней других пород.

К этой группе может быть отнесено значительное количество ассоциаций, до настоящего времени, однако, весьма недостаточно описанных. Для примера можно указать на следующие:

1.         Типичный сфагновый ельник — Piceetum sphagnosum. Обычно эта ассоциация представляет собою дальнейшую стадию заболачивания P. polytrichosum. Занимает она пониженные, большей частью ровные, с застаивающейся или медленно проточной водой, с более или менее значительным торфянистым слоем. При дальнейшем процессе заболачивания, по мере утолщения сфагнового торфа, ель начинает вытесняться сосною, поэтому в этом типе иногда заметна то бблыпая, то меньшая примесь сосны. Рост ели обычно крайне угнетен и сама она недолговечна. Второй ярус и подлесок отсутствуют, реже в более северных частях имеется карликовая береза (Betula папа). В травянистом покрове, наряду с остатками от покрова, свойственного Piceeta polytrichosa, встречаем уже представителей сфагнового болота. В моховом ковре чаще один сфагнум, реже к нему примешиваются, по преимуществу на кочках, Polytrichum ^commune или Pleurozium schreberi.

Эта ассоциация, по-видимому, распространена преимущественно в се- веро-западной России и частью в северной, не идя, однако, на северо- восток.

2.         Осоко-сфагновый ельник — Piceetum с а- ricoso-sphagnosum. Заболоченные ельники с разнообразным травяным покровом, в котором, большей частью, преобладают виды осок. Эта ассоциация занимает низкие, ровные или котловинные положения с всегда кочковатой поверхностью, с ямами, наполненными водой между кочками. Вода очень медленно текучая или почти стоячая. Древостой из редкой, низкой, сбежистой, сильно фаутной ели и примесью березы и часто сосны. Подлесок редкий, чаще других встречаются Rhamnus Fran- gula*, Alnus incana и Ribes nigrum. Травяной покров пестрый, из смеси представителей елового леса на кочках и разных болотных растений. Моховой покров обычно не сплошной, по кочкам — из сфагнума, кукушкина льна и реже Pleuroizium schreberi. Эта ассоциация довольно значительно распространена на севере и большею частью называется «согрой».

 

IV. Травяные ельники — Piceeta herbosa

Ельники с густым высоким травяным покровом. Характерными чертами этих ельников в типичном виде является приуроченность их к дну долин небольших речек и ручьев; тянутся они в виде узких полос с богатой сырой, даже мокрой, почвой, весной затопляемой полыми водами, но обязательно с проточной водой. Древостой негустой, из ели с примесью березы. Подлесок развит довольно хорошо. Травяной покров густой, высокий и пышный; напротив, моховой покров слабо развит. Эта группа вообще довольно разнообразна, но еще очень мало изучена.

Представителями этой группы ассоциаций могут быть названы:

1.         Приручьевой ельник — Piceetum fontinale. Эта ассоциация, значительно распространенная по долинам мелких речек, ручьев и ключей, где часто между деревьями открыто или под прикрытием густых зарослей трав, реже ковров мхов журчит холодная вода, характеризуется следующими чертами (см. также и характеристику, данную для всей группы). Ель достигает больших размеров, быстро растет, с сильно сбежистыми стволами, но дает крупнослойную тяжелую древесину. Второй ярус отсутствует. Подлесок развит довольно сильно. Травяной покров мощный, густой, высокий и очень разнообразный, в видовом отношении очень богатый. Моховой ковер, как правило, не развит значительно, но по кочкам находятся обычно мхи еловых лесов, а также кукушкин лен и редко сфагнум. Степень развития мохового ковра, впрочем, значительно варьирует.

2.         Травяно-сфагновый ельник — Piceet urm sphagnoso-herbosum. Эта ассоциация характеризуется гораздо более плохим ростом ели, которая здесь дает уже мелкослойную древесину красного цвета, редко достигая пиловочных размеров. Подлесок более редкий и бедный по видовому составу (чаще серая ольха), также и трвяной покров, в котором меньше крупнотравья. Большую роль играют папоротники и представители обычного елового леса. Моховой покров гуще и в нем значительно большую роль играют сфагнумы. Появление этого типа связано с меньшей проточностью воды, меньшим обогащением почвы и вообще несколько более бедными почвами.»

V. Кустарничные ельники — Piceeta fruticosa

Эта группа ассоциаций характеризуется хорошим ростом ели, участием в составе сообществ широколиственных пород; они то входят в состав первого яруса, то остаются лишь во втором ярусе или в подлеске. Затем весьма характерен густой и разнообразный подлесок. Травяной покров умеренно развит, часто с участием представителей, свойственных широколиственным породам. Моховой ковер большею частью не толстый и не сплошной. Почвы в ассоциациях этой группы свежие или даже суховатые, всегда достаточно богатые.

 

В зависимости от большего или меньшего богатства почвы и ее влажности варьирует степень участия в сообществе других пород, а также степень развития и состава подлеска и травяного и мохового ковров, а также и ход роста ели. Это дает основу для различения ассоциаций, относящихся к этой группе. Однако дело будущего дать их полный перечень.

В качестве примера назову следующие:

1.         Липовый ельник — Piceetum tiliosum. В области распространения липы последняя как теневыносливая порода иногда в виде единичных кустов входит в ельники даже из группы Piceeta hylocomiosa. Но на лучших почвах она образует густой низкий ярус, в который входит еще значительное число кустарников. Ель обычно растет в таких случаях очень хорошо, но всегда наблюдается некоторая примесь осины и березы, а в области распространения пихты и эта порода может встретиться.

Второй подъярус древостоя сколько-нибудь заметно не развит. Травяной покров средней густоты или довольно густой. Наряду с обычными еловыми представителями встречаются представители дубовых и вообще широколиственных лесов. Моховой ковер слабо развит или вовсе отсутствует. Эта ассоциация значительно варьирует, и при детальном изучении ее, вероятно, придется расчленить на несколько отдельных ассоциаций.

2.         Дубовый ельник — Piceetum quercetosum. Ельник с участием дуба и широколиственных пород. Эта ассоциация связана с дальнейшим улучшением почвы, а вместе с тем и с усложнением ассоциации. Обычно она развивается на наиболее богатых почвах, часто подстилаемых известняками или мергелями. Ель весьма быстро растет, достигая очень больших высот. Вместе с нею в одном ярусе как примесь находим дуб, часто липу, клен, ясень, вяз. Попадается сосна, береза, осина. Подлесок также богат, а иногда и богаче, чем в предыдущем типе; состоит он из тех же форм. Особенно часто пышно развивается бересклет бородавчатый (Euonymus verrucosa).

В травяном покрове, обычно более редком, но по составу близком к покрову предыдущей ассоциации, преобладают уже формы, свойственные широколиственным лесам, оттесняя представителей еловых лесов. Моховой покров или отсутствует вовсе, или слабо развит главным образом из Rhytidiadelphus triquetrus.

 

Эта ассоциация отличается значительной изменчивостью и несомненно при более детальном изучении должна также быть расчленена на целый ряд особых ассоциаций. Она главным образом развита в более южной части лесной области, ближе к лесостепи, заходя вглубь лесной области лишь редко, по местам, где ближе подходят к почвам известняки. При указанной изменчивости этой ассоциации в некоторых случаях она приближается уже к широколиственному лесу, где начинают преобладать уже дуб и сопутствующие ему породы, в других — она приближается к предыдущей ассоциации. Вмешательство человека или повреждение ели короедами очень легко изменяет в этой ассоциации соотношение пород хвойных и лиственных, давая перевес последним.

Рассматривая эти ассоциации, образуемые елью, мы видим, что ассоциации, объединенные нами в группу Piceeta hylocomiosa, представляют такие сообщества, где взаимоотношения между составляющими ассоциации элементами отличаются особенной выработанностью. То, что ель как сильный социально вид оказывает большое влияние на остальную растительность, еще само по себе не могло бы говорить за выработанность в фитосо- циальном отношении этих ассоциаций, но то, что остальная растительность этих ельников чрезвычайно резко приспособилась к ели, что это приспособление могло осуществиться только при сохранении общих условий этих ассоциаций в течение весьма длительного времени, наконец, то, что ель сама приспособилась к этим условиям (благоприятное влияние на возобновление ели ковра из зеленых блестящих мхов), — все это говорит в пользу признания наиболее устойчивой, как бы основной группой еловых ассоциаций, именно этой группы.

 

Из ассоциаций, относящихся к этой группе, безусловно в этом отношении на первое место приходится поставить Piceetum oxalidosum и P. myr- tillosum. Обе эти ассоциации, в общем морфологически близкие между собою, по-видимому, и генетически близки. Выработка в течение тысячелетий социальных связей шла у них сообща. Однако все же ассоциация P. myrtillosum начинает собою ряд ассоциаций, который отходит от P. oxalidosum и, проходя далее через P. polytrichosum, приводит к уничтожению елового леса; этот ряд связан с прогрессивным ходом заболачивания, т. е. по существу с избытком влаги и недостатком кислорода в почве и кончается в ассоциации P. sphagnosum, за которой следует уже смена ели сосною, а далее смена леса болотом.

Этот процесс смены ассоциаций при заболачивании мы наблюдаем в еловых лесах вне мест, где имеет место обогащение почвы ключами и полыми водами разливов мелких речек и ручьев, столь обильно орошающих леса нашего севера. В лесах этих мест мы видим, что наиболее сложным и в то же время наилучшим по росту ели является приручьевой ельник — P. fon- tinale. В дальнейшем развитии этой ассоциации возможны два случая. В первом, по мере выработки рекою своей долины и углубления русла местность осушается и эта ассоциация в будущем может перейти в ассоциацию группы P.vhylocomiosa. В другом — при этом же процессе, но и при плохом дренаже идет накопление торфянистых отложений и верхние слои почвы попадают с каждым годом все в более худшие условия питания ключевыми и поемными водами. Это вызывает обеднение травяного покрова, большее развитие мхов и ухудшение роста ели, в результате чего ассоциация P. fontinale сменяется P. sphagnoso-herbosum, которая может в дальнейшем привести к P. caricoso-sphagnosum (согра), в естественном ходе развития которой получим опять-таки сфагновое болото с корявой сосной. Таким образом, мы и в этом, втором, случае имеем ряд смен, аналогичный вышеприведенному ряду. Оба ряда в конце концов приводят к одному и тому же: к гибели елового леса и смене его моховым болотом. В обоих случаях процесс в зависимости от сопутствующих внешних условий может идти то быстрее, то медленнее, задерживаясь на известных стадиях, а иногда останавливаясь на некоторых из них.

 

Перейдем к рассмотрению взаимоотношений в группе Piceeta fruticosa. Так как обе

относящиеся сюда ассоциации тесно связаны друг с другом и между ними граница может быть проведена чисто искусственно и так как эта группа ассоциаций характеризуется наличием в ельниках широколиственных пород, то выяснение взаимоотношений между этими ассоциациями, а также между ними и другими ассоциациями Piceeta сводится к выяснению отношений между елью и широколиственными породами, среди которые основное положение занимает дуб. Сопоставляя все то, что было написано выше по этому вопросу, приходится признать, что происходит смена дуба с его спутниками елью, что ассоциации группы P. fruticosa есть лишь стадии этой смены, что дальнейшим шагом будет в связи с обеднением почвы выпадение и липы с остальными формами дубового леса, обеднение травяной флоры и развитие сплошного мохового покрова, т. е. образование ассоциации P. oxalidosum, которая как бы завершает всю эту смену.

Из данных выше характеристик ассоциаций елового леса ясно, что основной группой ассоциаций, в которой наиболее полно, как бы концентрированно, выражены все наиболее важные особенности елового леса, будет группа P. hylocomiosa. Остальные же группы уже заключают или ассоциации, возникшие при избыточном увлажнении, не характерном для обычного существования ели, или ассоциации, развившиеся под влиянием таких условий, кои близки к условиям произрастания широколиственных лесов, а следовательно для ели также не характерны. Мы видим как бы три основных ряда, берущих начало в группе P. hylocomiosa. Один связан главным образом с возникновением избыточного увлажнения при условии застаивания воды, т. е. ухудшения снабжения корней кислородом, притом без улучшения минерального питания, а напротив, большею частью с его ухудшением, — это ряд P. hylocomiosa—P. polytrichosa— P. sphagnosa. Второй ряд связан также с возникновением избыточного увлажнения, но при проточной воде и, следовательно, при достаточном снабжении кислородом корней и при неухудшающемся, а иногда и при улучшающемся минеральном режиме, — это ряд P. hylocomiosa— P. herbosa. Третий ряд связан с улучшением минерального питания без значительного изменения водного режима местообитания или, что чаще, с некоторым увеличением сухости и, следовательно, без ухудшения или даже с улучшением снабжения корней кислородом — это ряд P. hylocomiosa—P. fruticosa. Таким образом, эти ряды связаны с изменением условий среды и являются выражением их изменения. Но так как комбинация разных энтопических условий может привести к одинаковым условиям среды, т. е. создать одинаковые или близкие режимы воздушного, водного и минерального питания, то эти ряды не могут быть непосредственно сопоставляемы с изменением энтопических условий, а лишь с изменением именно условий среды. Здесь особенно важно проводить различие между этими двумя категориями условий местообитания.

Так как в пределах ограниченной географической области условия среды определяются комбинацией эдафических факторов, то эти ряды могут быть названы эдафическо-фитосоциальными рядами.

 

Однако, если мы будем просматривать любую из намеченных нами ассоциаций на значительной территории, то мы заметим, что по мере расширения географической области ассоциация не остается тождественной. В соответствии с изменением климата она может начать изменяться. В одних случаях эти изменения могут быть незначительны, и мы можем говорить о географическом варианте ассоциации, или географической субассоциации. В других случаях эти изменения будут так значительны, что приходится говорить уже о появлении новой ассоциации, климатически замещающей первую. Так, например, хотя бы ассоциация Piceetum myr- tillosum даже в прзделах одной европейской части СССР несомненно неоднородна и при ближайшем изучении будет расчленена на несколько климатически (географически) замещающих ассоциаций и субассоциаций. Так как вопрос о климатически замещающих ассоциациях совершенно не разработан, то я их не могу здесь привести, но нужно помнить, что мною названные ассоциации ельников по существу представляют собою объединения всех однородных климатически замещающих ассоциаций и субассоциаций.

 

Таким образом намечаются ряды двух категорий:

1)        эдафическо-фитосоциальные ряды, связанные с изменением условий среды в пределах определенной области.

2)        географическо-фитосоциальные ряды, или, точнее выражаясь, климатическо-фитосоциальные ряды.

Каждый из таких рядов будет представлять собою ряд взаимозамеща- ющих ассоциаций.

Этого рода ряды надо отличать от так называемых экологических рядов. Экологический ряд (в смысле Б. А. Келлера) есть конкретный ряд последовательно сменяющихся сообществ в связи с изменением условий существования, причем эти сообщества пространственно примыкают друг к другу. Фитосоциальный же ряд представляет собою расположение ассоциаций в известной последовательности согласно изменению определенного фактора среды, определяющего этот ряд. Сообщества этих ассоциаций в пространстве могут и не прилегать друг к другу. Как ассоциация по сравнению с сообществом есть более отвлеченное понятие, так и фитосоциальный ряд ассоциаций будет отвлеченное понятие, а экологический ряд Келлера — конкретное.

Как сказано было выше, в настоящее время трудно дать сколько-нибудь полный перечень слагающих ряды ассоциаций уже в силу того, что вообще еловые леса с фитосоциологической точки зрения очень мало изучены. Выше приведены лишь примеры, иллюстрирующие эти общие положения. Но желательно, чтобы эти руководящие идеи были путеводной нитью при дальнейшем изучении еловых лесов. Тогда установление новых, хотя бы и в значительном числе, ассоциаций ельников или раздробление старых даже при наличии неизбежной субъективности в их объеме и разграничениях не приведет к путанице: отдельные ассоциации будут ложиться в определенную систему.

В каждой из рассмотренных групп ассоциаций есть одна, как бы стержневая ассоциация, в которой свойства группы представлены наиболее типично. К ней примыкают ассоциации, связанные с условиями существования, обычно уже изменяющимися в направлении сближения этих условий с условиями другой группы. Это влечет за собой и сближение строения ассоциации данной группы с строением ассоциации другой группы.

В основной группе — Piceeta hylocomiosa — стержневой ассоциацией является Piceetum oxalidosum. Эта ассоциация осуществляет в себе наиболее полно вообще еловый лес. Здесь роль ели как создателя, эдифи- катора ассоциации наиболее сильно выражена. В пределах этой группы ассоциаций мы видим, что ряд идет через P. myrtillosum в сторону некоторого большего увлажнения и ухудшения снабжения кислородом, т. е. в сторону P. polytrichosum.

Но вместе с тем намечается ряд и в сторону некоторого осушения почвы без улучшения ее минерального состава, даже, напротив, некоторого обеднения ее. Ближайшим представителем этого ряда будут P. vacciniosum, где роль ели как эдификатора также несколько уже ослаблена и ель уже хуже себя чувствует. Дальнейший шаг в сторону высыхания и отчасти обеднения почвы должен повлечь за собою еще большее ослабление роли ели. Однако в настоящее время этот ряд очень мало изучен. Можно предполагать, что следующим звеном будет уже тот случай, когда в напочвенном покрове мхи заменяются лишайниками. В равнинной части северной половины европейской части СССР мы сейчас не знаем таких ельников, где был бы развит лишайниковый покров, да в наших условиях его и трудно представить. Однако на Северном Урале В. Б. Сочава (1927) обнаружил ельники, но, правда, очень изреженные, с покровом из кладоний и других лишайников, т. е. ассоциацию, которую можно назвать P. cladinosum. Но здесь древостой так редок, что уже можно сомневаться, имеем ли мы здесь лес в обычном смысле. Во всяком случае ясно, что здесь ель роли эдификатора почти не играет. В наших же условиях обычно на более сухих и бедных почвах мы уже имеем лишайниковый сосняк Pinetum cladinosum, т. е. опять-таки ель сходит на нет и мы, выходя за пределы Piceeta hylocomiosa, в то же время выходим из ельников вообще. Будет ли Piceetum cladinosum Сочавы замещающей климатически ассоциацией для P. vacciniosum, мы еще не знаем. Во всяком случае, ее нельзя рассматривать как стоящую в продолжении ряда P. oxalidosum—P. vacciniosum. Следующим звеном в этом ряду будет у нас уже сосняк Pinetum cladinosum.

 

В третьей группе стержневой ассоциацией будет Piceetum sphagnosum, от которой отходит в сторону сближения с Piceeta herbosa ассоциация Piceetum caricoso-sphagnosum. Эта ассоциация уже находится в эдафически- фитосоциальном ряду, связанном с улучшением снабжения корней кислородом в результате не столь полной стоячести воды.

Напротив, в четвертой группе несомненно стержневой ассоциацией является P. fontinale. Ассоциация же P. sphagneto-herbosum находится в ряду ухудшения снабжения корней кислородом, т. е. меньшей проточ- ности воды. Таким образом, по существу мы в пределах последних двух групп имеем такой ряд: P. sphagnosum—P. caricoso-sphagnosum—P. sphag- noso-herbosum—P. fontinale, связанный с усилением проточности, где крайние члены фитосоциологически очень резко отличаются, два же промежуточных являются связующими их. Разграничение этих двух групп посредине между двумя внутренними их членами является, конечно, в известной степени условным.

Наконец, стержневой ассоциацией в пятой группе является P. tilio- sum, а P. quercetosum помещается в ряду, связанном с улучшением минерального режима и далее приводящем к широколиственным лесам. Указанные фитосоциальные ряды ельников, опуская климатическо-фитосо- циальные замещающие ассоциации, т. е. ограничиваясь эдафическо-фито- социальными рядами, можно представить в виде схемы (19).

Рассматривая основные ряды — один горизонтальный (.В), другой вертикальный (Л), — мы видим, что в первом ряду ухудшение условий существования идет справа налево на всем протяжении. В вертикальном ряду ухудшение условий существования идет снизу вверх. Если принять во внимание и последний ряд (Е), где ухудшение условий существования идет от P. fontinale к P. sphagnosum, то очевидно, что схема хорошо иллюстрирует также последовательные изменения производительности еловых лесов.

Изучая далее эти ряды, мы видим, что они соответствуют не только экологическим и фитосоциальным связям ассоциаций, но и их экогене- тическим. Именно процессы смены ассоциаций ельников идут по направлению этих же рядов. Так ряд С, связанный с изменением богатства почвы минеральными питательными веществами при отсутствии избыточного увлажнения, по существу есть ряд смен от типов дубовых лесов к типичным ельникам, являющийся результатом обеднения почвы под влиянием самих же лесных сообществ и характеризующийся постепенным очищением ельников от элементов состава и строя чуждых им ассоциаций широколиственных лесов. Этот ряд приводит к выработке наиболее характерной ассоциации ельников, к P. oxalidosum.

Левый ряд (5), ведущий в сторону увеличения влаги при условии ее застойности, есть ряд заболачивания, т. е. последовательной смены ельников болотом. Если толчком к его возникновению служат обычно внешние факторы, то в дальнейшем весь его ход связан с изменением среды самими же растительными сообществами. Это воздействие их на среду и есть главная причина смен ассоциаций в этом ряду.

Средний ряд (D), берущий начало, напротив, в ассоциациях, связанных с избыточным увлажнением почвы при условии проточности воды, есть ряд смен, вызываемых в основе изменением внешних факторов существования без сколько-нибудь значительного участия в этом процессе воздействия растительных сообществ на среду. В этом ряду, развивающемся параллельно выработке долины речки или ручья и углублению ими своего русла, а следовательно, и осушению дна долины, мы будем иметь смену ассоциации P. fontinale ассоциациями из группы P. hylocomiosa, а в конце концов P. oxalidosum.

Если же жизнь ассоциации P. fontinale связана не с последовательным обсыханием почвы в ней, а с затруднением протока воды и постепенным накоплением торфяных отложений, то осуществляется нижний ряд (Е)> т. е. ряд смен от P. fontinale к P. sphagnosa и далее к болоту.

Таким образом, эти ряды являются также рядами направлений эко- генетических смен. В каком отношении к ним находятся ряды филогенетических смен ельников,^ мы не знаем, так как филогения ельников нам совершенно неизвестна.

 

Географически взаимозамещающие ассоциации хотя нами не рассмотрены здесь по причйне их почти полной неизученности, однако они, по всей вероятности, должны представлять собою в то же время в известном смысле и генетические ряды, т. е. ряды смен ассоциаций, осуществляемые при изменении климата во времени, т. е. опять-таки ряды экогенетических смен. Если бы мы захотели наглядно представить в вышеизображенной схеме соотношений ассоциаций и эти ряды, то наиболее удобно было бы провести их вверх и вниз от ассоциаций, изображенных на плоскости, т. е. расположить нашу схему в пространстве трех измерений.

 

Чем дальше отстоит ассоциация от ассоциации P. oxalidosum в каждом ряду, тем более ослаблена роль ели как эдификатора сообщества, зато более выдвигается значение других элементов сообщества, которые по существу являются чуждыми ассоциациям ельников. В ряду С такую роль выполняют широколиственные породы, в ряду В — сфагнум, а а в ряду D — травяной покров. С усилением того свойства почвы, по которому установлен ряд, мы будем уже иметь ассоциации, где ель уже отсутствует и заменена новым эдификатором. Так, в ряду С таковой ассоциацией явится широколиственный лес с дубом и ему сопутствующими древесными породами, в ряду В — сфагновое болото с корявой низкорослой сосной — ассоциация, в которой эдификатором является сфагнум, и в ряду!) —травяное болото или ольшаник. Ряд А в этом отношении пока мало изучен, но здесь, нужно думать, такую же роль играет сосна.

Выше я указал, что в экогенетическом отношении ассоциации Piceeta herbosa при известных условиях могут сменяться ассоциациями из группы P. sphagnosa. Однако теоретически вполне мыслим переход P. herbosa в P. fruticosa, именно когда мы имеем в ассоциациях P. herbosa обилие проточной влаги при очень богатой почве и когда после естественного осушения местности под влиянием выработки долины реки почва остается столь же богатой. Однако пока такие смены не описаны и связующих звеньев между этими ассоциациями в литературе не указано.

 

Набросанная нами схема классификации еловых ассоциаций может быть рассматриваема как первая попытка связать воедино фитосоциоло- гические особенности еловых ассоциаций с условиями среды в виде одной системы. Несомненно, при дальнейшем изучении еловых ассоциаций она может потребовать изменений, но и сейчас эта система еловых ассоциаций дает нам наглядное представление как об экологических, так и о фито- социологических и даже экогенетических соотношениях между ними. Мало того, такая система дает нам возможность предвидеть в известных пределах и характер новых ассоциаций, которые еще не известны, не описаны, но могут быть открыты.

По такому примеру могут быть построены аналогичные системы рядов ассоциаций и других- типов растительности.

Если нельзя считать установленными в настоящее время принципы классификаций ассоциаций, то еще менее сделано на этот счет по отношению к таксономическим единицам, стоящим выше ассоциаций. Можно предложить следующий восходящий ряд: группа ассоциаций, формация, группа формаций, класс формаций, тип растительности. Таким образом, формация здесь понимается в более широком смысле, чем ассоциация. Если ассоциация соответствует понятию вида (species) в систематике растений, то формация — роду (genus), а группа ассоциаций — подроду. В литературе, особенно до Брюссельского конгресса, термин «формация» употреблялся в самых различных смыслах, то очень узком, в смысле, например, ассоциации, то очень широком, почти как тип растительности, то в смысле ряда сменяющихся во времени ассоциаций (Moss, 1910).

В последнее время в западноевропейской литературе (см. особенно работу: Braun-Blanquet, Pavillard, 1925) различают два ряда единиц в учении о растительном покрове: одни, основанные на флористическом основании, другие — на физиономическо-экологическом. Понятие формации у них попадает во второй ряд, тогда как понятие ассоциации в первый. Комплекс растений, объединяющий ряды с однородной экологией, а следовательно й одноярусный, они называют объединением (Verein, combi- naison synecologique). Комплекс же этих объединений с различной экологией, но имеющих более или менее общую физиономию, и являющийся выражением условий местообитания они называют формацией. Однако нужно заметить, что самое подразделение единиц растительности на указанные два ряда совершенно искусственно и не нужно. В представлении фитосоциолога видовой состав ассоциации неотделим как от экологического характера ее представителей, так и от условий местопроизрастания, т. е., вернее, от условий среды. Поэтому и формацию надо рассматривать не как эколого-физиономическое понятие, а также как фито- социологическое, но более крупного объема, чем ассоциация. Все же объем формации в настоящее время понимается различно. Так, Г. Брокман- Ерош и Е. Рюбель (Brockmann-Jerosch, Riibel, 1912) как формации считают буковый лес (Fagion silvaticae), сосновые леса из обыкновенной сосны (Rotfohrenwaldformation), сфагновые болота (Sphagnion) и т. п. Г. Е. Дю-Риэ (Du Rietz, 1921) подходит к объему и пониманию формации несколько иначе, например, им называются как формации: хвойный лес без травяного покрова (Subnudo-aciculimagnolignosa), хвойный лес с мелкими кустарниками (Nano-aciculimagnolignosa), луга (Prata), травяное болото (Nudo-paludiherbosa), сфагновое болото (Sphagnosa) и т. п. У нас чаще формацию понимают в объеме Брокман-Ероша и Рюбеля, считая за формации, например, сосновые, еловые, дубовые леса и т. д.

 

Итак, первая классификационная единица, которая объединяет растительные сообщества, однородные по всей фитосоциальной организации, будет ассоциация; она является основной единицей учения о растительных сообществах. Далее ассоциации объединяются в формации, формации — в типы растительности, которые, объединяясь, составляют всю растительность земного шара. Как промежуточные объединения могут быть группы ассоциаций, группы и классы формаций, подтипы и т. п. Желательно при этом условиться понимать в определенных смыслах: «растительность» (Vegetation) и «флора» (Flora), как на этом настаивал уже давно Н. И. Кузнецов и как это принято в большинстве случаев в западноевропейской и американской литературе. Именно флора страны есть весь ее систематический состав, растительность же — совокупность ее сообществ (растительный покров).

В тесной связи с вопросом о таксономических единицах в фитосоциологии стоит вопрос об их номенклатуре. Сейчас общепринятой системы номенклатуры ассоциаций, их подразделений и группировок нет. Наиболее распространенным приемом обозначения ассоциаций является название их по господствующему в них растению, прибавляя к корню родового названия этого растения окончание -etum, например: Pinetum, Stipetum, Phragmitetum, Caricetum, Sphagnetum. Но так как род может заключать несколько видов, то для точности к этому слову прибавляют видовое название растения в родительном падеже, например: Pinetum silvestris, Stipetum capillatae, Phragmitetum communis, Caricetum acutae, Sphagnetum fusci и т. п. Этот старинный способ обозначения ассоциаций, ведущий свое начало еще от И. Скау (Schouw, 1823) и Р. Гульта (Hult, 1881), употребляется в различных модификациях. Более распространено, особенно у нас, прибавление к родовому названию ассоциации еще видового, производного от какого-либо другого характерного растения ассоциации, например: Pinetum vacciniosum, Sphagnetum pinosum и т. п. В. JI. Комаров (1927) допускает возможным несколько сокращать названия, например: лес из белой березы (Betula alba) называть Balbetum (т. е. В. alb- etum) из Betula ermani — Bermanetum (т. е. В. erman-eturn). Если особенно характерно видовое название вида, являющегося эдификатором ассоциации, то от него производят родовое название ассоциации, например: осинник — Tremuletum, кедровник — Cembretum, ассоциация из Carex curvula — Curvuletum и т. п. Значительным отличием от этой номенклатуры является предложение Б. Н. Городкова (Gorodkov, 1926), примененное и несколько измененное В. Б. Сочавой (1927). Строго проводя понимание ассоциации как географически ограниченной фитосоцио- логической единицы, они все географически замещающие однотипные ассоциации соединяют в понятие «объединенная ассоциация», для названия которой употребляют сложное имя; название формации с определяющей приставкой впереди, например: объединенная ассоциация «лишайниковый бор» будет Cladopinetum, мшистый ельник — Hypnopiceetum ит. п. Второе название ассоциации дается по другому какому-либо характерному для нее растению и третье характеризует ее ареал, например: Hypnopiceetum betulosum polariuraljense, Cladopinetum ledosum jugricum.

Совершенно другой прием для обозначения ассоциаций применяет упсальская школа фитосоциологов, а за нею В. В. Алехин и некоторые другие московские фитосоциологи. Они просто перечисляют растения, характерные для ассоциации, беря их из разных ярусов и соединяя чертой. Если же называются два или несколько растений одного яруса, то они соединяются знаком «плюс» (--[-). Например, получаются такие обозначения ассоциаций: ассоциация дуб—орешник—Aegopodium podagraria-\- Carex pilosa; ассоциация Stipa ]oannis*-\-Trifolium montanum-\-Echinops ritro-\-Jurinea mollis; ассоциация Festuca sulcata*-{-Filipendula hexapetala*+ Trifolium montanum-^ Salvia dumetorum и т. п.

 

Собственно говоря, последний способ обозначения ассоциаций нельзя назвать номенклатурой. Здесь нет названия, а есть лишь краткий диагноз. Этот прием напоминает нам долиннеевские названия растений. Название ассоциации должно рассматриваться как чисто условное выражение, и хотя желательно, чтобы оно по возможности отмечало более наглядные ее черты, но требовать от него, чтобы оно заменило диагноз, совершенно нельзя. Не говоря уже о том, что такие обозначения из ряда названий растений очень громоздки. Поэтому надо предпочесть более распространенный ранее описанный прием. Добавление к нему слова, характеризующего его географическую область, как это предлагают Б. Н. Городков и В. Б. Сочава, надо признать весьма удачным. В этом направлении высказалась и особая комиссия по номенклатуре лесных ассоциаций, работавшая в Ленинграде. Излишним только является введение в название ассоциации приставки, характеризующей объединенную ассоциацию. Это может быть указано особо, но название должно быть по возможности свободно от теоретических воззрений автора. Поэтому название ассоциации наиболее целесообразно слагать из двух слов. Первое — имя существительное, оно производится от определяющего ассоциацию названия вида (или господствующих видов) путем присоединения к корню родового названия вида окончания -etum. Когда род растения заключает несколько видов и из изложения не видно, о каком виде идет речь, то первое слово названия ассоциации может быть произведено от видового названия определяющего растения, если это удобно (главным образом, когда видовое название растения имя существительное), например: Tremuletum, Cemb- retum и т. п., или же к первому слову прибавляется видовое название растения в родительном падеже. Второе слово названия ассоциации' составляется по возможности по какому-либо вообще наглядному признаку ассоциации, например по другому характерному растению, по условиям местообитания и т. п.: Pinetum vacciniosum, P. turfosum, Piceetum fontinale, Phragmitetum littorale, Nymphaeetum ceratophyllosum и т. п. Но так как Pinetum vacciniosum, допустим, в Ленинградской губ. и на Урале будут неодинаковы и будут представлять собою по существу различные ассоциации, то желательно прибавлять третье название, характеризующее ареалы этих ассоциаций; так, в данном случае будем иметь две ассоциации: Pinetum vacciniosum ingricum и P. v. uralense. Таким образом, желательно разработать тройные названия ассоциаций. Если же в пределах этих узкопонимаемых, географически определенных ассоциаций представляется необходимым сделать подразделения, например, по эдафическим или другим признакам, то тогда это рассматривается как субассоциация или вариант ассоциации и оно отмечается особым названием с прибавлением слов var. или subass.; например, Pinetum vacciniosum var. siccum или P. v. ingricum subass. ladogense и т. п.

В отношении русских названий ассоциаций нежелательно пользоваться в научной литературе только местными народными названиями, как, например, «чернь», «согра», «парма», «бузник», «топь» и т. п. Более целесообразно, чтобы русские названия были переводом латинских.

Указанные принципы номенклатуры были приняты упомянутой выше ленинградской номеклатурной комиссией фитосоциологов. В дальнейшем, когда эти или иные правила номенклатуры ассоциации будут приняты окончательно для всеобщего употребления, необходимо будет считаться с раз уже данным названием и его без каких-либо особых причин не менять. Установленной же ассоциацию придется считать только тогда, когда дана ее подробная характеристика, приведен список составляющих ее растений с указанием степени их участия в сложении ассоциации, охарактеризованы возможно полно ее условия местообитания и дано ей название по принятым правилам.

 

Для выработки названий более крупных таксономических единиц в фитосоциологии пока очень мало сделано и на этом не будем останавливаться. Указания на этот счет можно найти в работах: Brockmann-Je- rosch, Rubel, 1912; Braun-Blanquet, Pavillard, 1925, 1928; Du Rietz, 1921, и др.

 

Все вышеизложенное приводит нашу мысль к тому, что растительная ассоциация представляет собою нечто целое, имеющее свои собственные свойства, которые нельзя найти в остальном мире, по крайней мере в той же форме, живущее своей особой жизнью, подчиненной * особым законам. Поэтому та область знания, которая изучает эти законы, заслуживает отделения от других научных дисциплин. По аналогии с социологией — наукой, предметом которой является общество людей и задачей которой является изучение взаимодействий между членами общества и исследование видов и форм обобществления, нашу отрасль знания, изучающую внутренние взаимодействия в растительных сообществах, их виды, формы, структуру и их генезис, называют теперь фитосоциологией. И подобно тому, как «социология» в ее отношении к существующим наукам есть новый метод, средство исследования, нужное для того, чтобы к явлениям всех этих областей подойти по новому пути, так точно относится и фитосоциология к другим отраслям ботаники. Она приводит к новой точке зрения, она на первый план выдвигает положение, что растение, растущее в природе, во всем своем существе определяется тем, что оно живет во взаимодействии с другими растениями, и понять это взаимодействие можно, только принимая во внимание взаимоотношение с условиями существования.

И если В. JI. Комаров (1921) видит смысл эволюции организмов в создании аппарата, наиболее совершенно замедляющего энтропию, т. е. такого аппарата, который наиболее успешно задерживал бы обесценивание энергии и удлинял бы весь цикл превращений, испытываемых данным количеством энергии с момента ее появления на Земле в виде солнечного луча до исчезновения с Земли при ночном лучеиспускании, то создание сообщества растений должно рассматриваться также, как особый прием к достижению этого требования. И то сообщество, которое способно наиболее успешно выполнять эту задачу, т. е. связывать энергию, получаемую от Солнца, и использовать производительные силы данного местообитания, создавая возможно более прочные формы накопления энергии, должно рассматриваться как более высоко стоящее. Задача фитосоциологии и состоит в том, чтобы возможно глубже выяснить весь механизм сообщества, направленный к осуществлению этого принципа.

 

Хотя выражения «общественная жизнь», «сообщество», «социальные явления в растительности» уже свыше 100 лет употребляются ботаниками, но, по-видимому, более сознательно начал их употреблять лишь С. И. Коржинский, начиная с 1888 г. в первой части своего известного сочинения «Северная граница черноземно-степной области восточной полосы европейской России в ботанико-географическом и почвенном отношении». Особенно же ясно это определилось во второй части этой его работы, вышедшей в 1891 г., где в конце мы читаем следующую фразу: «но физико-географические условия еще не выполняют собой всей жизненной обстановки растений, еще остается целый мир социальных отношений к другим организмам» (1891а, стр. 173). Гораздо более определенно развил идею фитосоциологии почти одновременно и независимо от него И. К. Пачоский в статье «Стадии развития флоры». Называя эту отрасль знания «флорология» (от чего он, впрочем, сам потом отказался), он пишет: «Флорология, как.я ее понимаю, есть наука о генезисе, жизни, развитии и распространении растительных ассоциаций» (1891, стр. 266). И далее: «флорология представляет нечто аналогичное социологии» (там же).

Совершенно в современном смысле этого слова термин «фитосоциология» был употреблен И. К. Пачоским в 1896 г. в статье «Общественная жизнь растений», напечатанной в польском журнале «Wszechswiat». Впоследствии уже эту мысль ясно, но также вполне самостоятельно высказал П. Н. Крылов (1898а), и он же также независимо употребил выражение «фитосоциология». Несмотря на это, дальнейшего теоретического обоснования фитосоциологии мы не находим у других авторов того времени. И лишь первое десятилетие нового века знаменуется возбуждением интереса к фитосоциологии. Идеи фитосоциологии наиболее рельефно выступают с этого времени в учении профессора Г. Ф. Морозова о лесе как растительном сообществе. Он в ряде своих работ не только проводит эти мысли, но, что особенно важно, конкретно показывает, что «древесные растения в лесу находятся не только под влиянием внешней физико- географической обстановки, но и под влиянием новой, ими же созданной и постоянно создаваемой обстановки — социальной среды» (Морозов, 1925, стр. 77).

Термин «фитосоциология» затем был снова, независимо от П. Н. Крылова и И. К. Пачоского, выдвинут лишь в 1910 г. (см. мой доклад на съезде естествоиспытателей и врачей в Москве  ) и в первые годы вызвал ряд возражений. Однако с того времена большинство русских ученых стало обычно употреблять этот термин. Правда, есть отдельные попытки и теперь еще заменить это выражение словами «синэкология», «фитоценология», но жизнь, можно сказать, уже узаконила слово «фитосоциология». Этот термин оказался очень удобен, и это привело к его почти общему употреблению, независимо от того, считает ли автор явления общественной жизни у растений аналогичными тем, которые имеют место в человеческом обществе, или нет.

За границей «фитосоциология» как самостоятельный отдел ботаники с полной ясностью стала трактоваться лишь с 1917 г., когда независимо от русских иностранные авторы стали употреблять выражения: «Pflan- zensoziologie», «Phytosoziologie», «Sociologie vegetale», «Plant sociology». В настоящее время на Западе и в Америке эти выражения сделались общеупотребительными.

 

В настоящее время, можно думать, фитосоциология встала на твердую почву. Ее обособление и выделение в самостоятельную часть ботаники имеет следствием более точную постановку ее задач и уяснение ее методов, что без сомнения привлечет новых адептов к этой молодой отрасли знания, а вместе с тем и поведет к открытию новых заманчивых горизонтов, о которых мы сейчас не можем и гадать.

 

 

 

К содержанию книги: Сукачёв - ПРОБЛЕМЫ ФИТОЦЕНОЛОГИИ

 

 

Последние добавления:

 

Сукачёв. БОЛОТОВЕДЕНИЕ И ПАЛЕОБОТАНИКА

 

ГЕОХИМИЯ ЛАНДШАФТА

 

Жизнь в почве

  

Агрохимик и биохимик Д.Н. Прянишников

 

 Костычев. ПОЧВОВЕДЕНИЕ

  

Тюрюканов. Биогеоценология. Биосфера. Почвы

 

Почвоведение - биология почвы