Вся электронная библиотека      Поиск по сайту

 

Фитоценология - геоботаника

ГЛАВНЕЙШИЕ ПОНЯТИЯ ИЗ УЧЕНИЯ О РАСТИТЕЛЬНОМ ПОКРОВЕ

 В. Н. СУКАЧЕВ

 

Смотрите также:

 

Ботаника

 

Геоботаника

 

Палеоботаника

 

Палеогеография

 

Геология

геология

 

Геолог Ферсман

 

Минералогия

минералы

 

Почва и почвообразование

 

Почвоведение. Типы почв

почвы

 

Химия почвы

 

Круговорот атомов в природе

 

Книги Докучаева

докучаев

 

Происхождение жизни

 

Вернадский. Биосфера

биосфера

 

Биология

 

Эволюция биосферы

 

растения

 

 Биографии ботаников, почвоведов

Биографии почвоведов

 

Эволюция

 

Растительный покров СССР, занимающий огромную территорию, простирающуюся с севера на юг более чем на 35° и с запада на восток на 170° и включающую в себя, наряду с высочайшими горными системами, поднимающимися выше 7000 м над уровнем моря (пик Ленина 7127 м, пик Коммунизма 7493 м на Памире), также и низменности, лежащие ниже уровня океана, естественно является необычно разнообразным по своему составу. Арктические пустыни Крайнего Севера сменяются к югу постепенно все обогащающимися по своему растительному составу тундрами, болотами, лугами и лесами, которые в дальнейшем переходят в степи, полупустыни и пустыни Средней Азии. Богатейший и разнообразнейший растительный мир субтропиков Закавказья переходит через различные типы лесов в пышные субальпийские луга вершин Кавказа и далее в приледниковые, почти лишенные растительности пространства. Это разнообразие растительного покрова, с одной стороны, дополняется исключительными в своем роде высокогорными пустынями Памира, с другой — оригинальными растительными группировками на песках и солончаках в Средней Азии и, с третьей — замечательными уссурийскими лесами, сочетающими в себе южные и северные древесные породы.

 

Чтобы разобраться в этой сложной мозаике растительного покрова нашей страны, чтобы установить закономерности в его сложении и развитии, чтобы организовать наиболее полное хозяйственное освоение тех богатств, которые дает эта растительность, и наметить пути к повышению и улучшению качества продукции ее, а местами и переделать, и еще больше ее обогатить в желательном направлении, необходимо прежде всего привести это разнообразие в известную систему. Но это систематизирование пестрой мозаики нашего растительного покрова, эта по существу синтетическая работа должна быть тесно связана с аналитической, состоящей в расчленении растительного покрова на слагающие его элементы и в изучении свойств тех сочетаний растений, которые составляют эти элементы. Область ботаники, которая занимается этой аналитической и синтетической работой, получила в последнее время наименование фитоценологии.

 

В дальнейших главах этой книги и будет идти речь главным образом о тех закономерностях, которые установлены этой ветвью ботаники. Последняя, хотя недавно обособилась от других ветвей ботаники, однако весьма бурно развивается и обладает уже рядом крупных достижений, имеющих не только большое теоретическое значение, но и практическое.

 

Поэтому, прежде чем переходить к выяснению закономерностей в сложении и развитии растительного покрова нашей страны и ее отдельных частей, необходимо предпослать краткое изложение основных понятии фитоценологии и соответственно с этим выяснить значение некоторых терминов, употребляемых ниже.  В этом отношении до сих пор нет единства во взглядах различных авторов. Особенно значительны разногласия между советскими и зарубежными геоботаниками.

Рассматривая естественный растительный покров какой-либо местности, мы замечаем, что он представляет собою не беспорядочное скопление различных растений, а слагается из группировок определенных растений, приуроченных также к определенным жизненным условиям ж вместе с ними закономерно повторяющихся в природе. Наличие таких группировок в естественных условиях есть результат то более, то менее длительного процесса их формирования, который определяётся, с одной стороны, тем, что разные виды имеют различные экологические свойства, т. е. характеризуются различной потребностью в тепле, влаге, свете, минеральных веществах и тому подобных жизненных условиях, с другой — тем, что растениям присуща способность к размножению и расселению па земной поверхности, что приводит к возникновению между растениями конкуренции из-за жизненных средств. В силу конкуренции на известном местообитании растений будет происходить подбор их, с одной стороны, применительно к тем условиям, которые свойственны данному местообитанию,  с другой — в соответствии с их способностью к борьбе за существование с другими растениями. Составляющиеся таким образом группировки растений получили название фитоценозов, или растительных сообществ.

 

Последнее название, хотя предложено было раньше и за границей, сейчас более распространено, однако имеет то неудобство, что дает повод сближать это понятие с обществом людей и искать сходство в законах, управляющих жизнью растительных группировок и человеческим обществом, тогда как между теми и другими в этом отношении нет ничего общего. Поэтому в дальнейшем мы будем пользоваться выражением «фитоценоз».

 

Указанная конкуренция из-за средств жизни, эта борьба за существование между растениями, может быть наблюдаема на любом участке леса, луга, степи и т. п., особенно там, где есть сомкнутость растительного покрова.

 

Наблюдая вырубку или какую-либо площадь, покрывающуюся всходами древесной породы при благоприятных условиях существования, мы найдем на 1 га число всходов, выражающееся в сотнях тысяч экземпляров.- Так же велико обыкновенно число сеянцев, когда лес разводится посевом или посадкой молодых всходов. Если же мы подсчитаем число стволов на гектаре во взрослом (100—150 лет) состоянии, то их найдем всего лишь несколько сот. Куда же девались те тысячи экземпляров, которые первоначально покрывали площадь? Понятно, что по мере роста деревьев, по мере того как они требовали для себя все больше и больше пространства, часть из них неминуемо должна была погибнуть. Пока деревца были маленькими, они росли более или менее изолированно, и пространства, а также влаги и питательных веществ в почве для них всех хватало. Но по мере их увеличения они начали затенять друг друга, их корневые системы начали сталкиваться и конкурировать из-за воды или питательных веществ. При дальнейшем их развитии, после смыкания крон, они стали теснить друг друга и из-за пространства. В этом взаимном состязании из-за средств существования слабейшие экземпляры скоре оказывались побежденными; при этом главным моментом, влияющим на исход, состязания, было отставание в высоте. Всякое начавшее отставать в росте

дерево постепенно покрывалось кронами соседних деревьев. Это влекла за собою угнетение его соседями, отставание в высоте и захирениег вплоть до отмирания.

Поэтому число стволов на единице площади все. больше и больше уменьшается. В конечном итоге оказывается, что от первоначальных сотен тысяч всходов на гектаре остается к 100—120-летнему возрасту всего несколько сот стволов.

Поэтому картина всякого естественного леса со своими угнетенными стволами, задавленными и заглушёнными деревьями и их трупами, либо еще стоящими, либо уже упавшими, дает нам возможность воочию наблюдать результаты этой борьбы за существование.

 

То же видим и в любом травяном фитоценозе. Так, если мы остановим наше внимание на каком-лйбо травяном фитоценозе, состоящем из одного растения, и посмотрим, как развиты в нем отдельные индивидуумы, то увидим, что так же, как в лесу, можно найти, с одной стороны, экземпляры господствующие, с другой — угнетенные в разной степени.

В результате борьбы за существование между растениями при непрекращающемся стремлении каждой особи, пока она живет, разрастись возможно сильнее, оставить после себя потомство и его распространить возможно шире, используя для этого все пути, получается то, что с течением времени в фитоценозах подбирается такой видовой состав растений, что растения между собой будут более и более различаться по своим жизненным потребностям, т. е. фитоценозы будут состоять из экологически разнородных растений.

 

Для понимания путей выработки фитоценозов надо принять во внимание еще то, что если отдельно растущее растение, беря из почвы те или иные вещества, отлагая на почву и в почву отмирающие свои части, транспири- руя в атмосферу влагу, оставляя на себе часть атмосферных осадков и задерживая собою движение воздушных масс, оказывает некоторое влияние на окружающую его среду, воздух и почву, то влияние на среду целого комплекса растений при тесном их произрастании будет горазда более значительным. Среда внутри фитоценоза настолько им изменяется, что создаются существенно отличные климат (фитоклимат) и почва. К этой новой среде (фитосреде), созданной самими растениями, растения также должны быт)ь приспособлены. Поэтому в фитоценозе мы имеем, помимо борьбы за существование, т. е. конкуренции между растениями из-за средств жизни и известного подавления одних растений другими, также и такую приспособленность одних растений к условиям, создаваемым другими растениями, что наличие одних растений является благоприятствующим фактором для существования других. Если в лесу, например, между деревьями имеет место сильная конкуренция из-за пространства, света, воды и минеральных веществ в почве, то имеется также налицо и благоприятное влияние верхних пологов растений на нижние, создающих необходимое для последних затенение. Однако в пределах одного полога могут быть наряду с борьбой за существование между растениями и такие отношения, которые носят характер благоприятствования одних другим. Например, наличие бобовых растений, обогащающих почву азотом, может быть полезно для других растений; тесное произрастание деревьев в лесу защищает их часто от губительного действия ветра, от ветровала и т. п.

 

Наличие почти в каждом фитоценозе между растениями как борьбы за существование, так и благоприятного влияния является очень характерной чертой фитоценозов

Здесь эти две противоположности находятся в диалектическом единстве, будучи неотделимы друг от друга и обусловливая собою одна другую. При этом в одних фитоценозах мы можем иметь настолько значительное преобладание первой над второй, что благоприятное влияние с первого взгляда незаметно, в других же фитоценозах наряду с борьбой за существование и как следствие ее угнетением в той или иной степени одних растений другими очень сильно выражено и благоприятное воздействие растений друг на друга. Чем сложнее строение фитоценоза, чем разнообразнее по своему Экологическому характеру состав видов фитоценоза, тем обычно больше проявляется это благоприятствование одних растений другими.

 

Под влиянием конкуренции между растениями из-за средств жизни, как было сказано выше, подбирается набор растений, меньше конкурирующих между собою, сильно отличающихся по своим потребностям в тепле, свете, влаге, минеральных веществах, а также и в пространстве и поэтому чаще всего различающихся по своей высоте. Поэтому в фитоценозах мы нередко имеем ярусное распределение деятельных надземных и подземных частей и неодновременное прохождение фаз развития. Этот разнообразный по своим жизненным потребностям состав фитоценоза, это ярусное расположение надземных и подземных частей растений в фитоценозе и неодновременное развитие различных растений в течение вегетационного периода дают возможность на единице поверхности разместиться более значительному числу видов с различными жизненными потребностями и более равномерно в течение вегетационного периода, более полно, на большую глубину и большую высоту от земной поверхности использовать пространство, почву и воздух.

 

В таких именно сложно устроенных фитоценозах мы имеем обычно выраженные благоприятные влияния растений друг на друга, тогда как в фитоценозах, проще устроенных, состоящих из одного яруса или вообще из растений, менее экологически различных, конкуренция является преобладающим моментом. Однако не следует думать, что развивающееся в фитоценозе благоприятное влияние растений друг на друга в конце концов снимает конкуренцию растений, борьбу между ними из-за средств существования. Конкуренция в известной степени всегда остается в фитоценозе и выражается прежде всего в борьбе из-за пространства между растениями в одном ярусе. Однако обычно остается в той или другой степени эта конкуренция и из-за других жизненных потребностей.

 

Основываясь на только что сказанном, можно дать следующее определение фитоценоза. Под фитоценозом (растительным сообществом) надлежит понимать всякую совокупность растений на данном однородном участке территории, находящуюся в состоянии взаимозависимости и характеризующуюся как определенным составом и строением, так и определенным взаимоотношением со средой. Эта зависимость определяется тем, что растения в фитоценозе в той или иной степени ведут борьбу за существование из-за средств жизни и вместе с тем одни изменяют среду для существования других и иногда настолько, что этим определяют возможность существования известных растений в фитоценозе. Там, где нет указанной взаимозависимости растений друг от друга, нет и фитоценоза. Такого рода растительные покровы мы встречаем на самых первых стадиях заселения не занятой еще растениями территории и в некоторых крайних типах пустынь, где в течение всего вегетационного периода не бывает сколько-нибудь связанного растительного покрова.

 

Из этого определения фитоценоза следует, что и искусственно создаваемые сочетания растений, например посевы и посадки, также надлежит относить к настоящим фитоценозам в том случае, когда между растениями есть взаимное влияние указанного характера. Как о фитоценозе при наличии указанной взаимозависимости можно говорить также в отношении всякого растительного покрова, будет ли он достаточно выработавшимся или еще только начинает формироваться.

 

В настоящее время термин «фитоценоз», как и соответствующий ему термин «растительное сообщество», употребляют часто, начиная с Брюссельского конгресса, и в другом смысле, именно как общее выражение для таксономических единиц в фитоценологии всех рангов. Однако потребность в таком общем термине для таксономических единиц всех рангов очень сомнительна. Ведь в систематике растений, а также и в других науках, когда речь идет о классификации их объектов изучения, например почв, горных пород, минералов и т. п., нет соответствующего выражения. Эти науки вполне обходятся выражениями «таксономические или систематические единицы» и «классификационные подразделения». Этого достаточно было бы и для фитоценологии.

 

По самому смыслу слово «фитоценоз», тем более выражение «растительное сообщество», представляет собой некоторое объединение растений, характеризующееся известными общими чертами. Поэтому было бы вопреки прямому смыслу этих слов принимать, что фитоценозом можно назвать и лес в целом и отдельные типы леса и каждый отдельный участок леса. К этому надо добавить, что нередко и те авторы, которые предлагают употреблять выражение «растительное сообщество» («фитоценоз») в этом общем смысле, в своей практической работе чаще применяют этот термин в коцкретном вышеуказанном нашем понимании. Удобство термина «фитоценоз» состоит еще в том, что он может быть принят без изменения на разных языках, и то, что этот термин соответствует аналогичному в зоологии термину «зооценоз».

 

Фитоценоз, объединяя всю совокупность растений как высших, так и низших, находящихся на данном участке территории, слагается в свою очередь из синузий, под которыми надлежит понимать части населения фитоценоза, экологически и фитоценологи-, чески обособленные в пространстве, а иногда и во времени. Таким образом, к синузиям будут принадлежать ярусы растений, устанавливаемые по расположению деятельных частей растений в надземных и подземных частях среды, части фитоценоза, обособленные по своему сезонному развитию, затем мхи и лишайники на стволах деревьев и т. п.

 

Ярусность свойственна большинству растительных ценозов, причем каждый ярус имеет обыкновенно свой определенный видовой состав, т. е. растения, свойственные одному ярусу, не встречаются в других ярусах.

 

Конечно, растения верхних ярусов могут временно быть по высоте равными нижним ярусам: например, деревья первого яруса, образующие верхний полог, в молодости могут в известные моменты дорасти до высоты одного из нижних ярусов с тем, чтобы потом его перерасти, или в процессе жизненного состязания, как мы видели, отдельные угнетенные экземпляры могут оказаться расположенными ниже верхнего полога и соответствовать по высоте второму ярусу. В этих случаях при анализе фитоценозов не следует такие экземпляры причислять к нижним ярусам, а надо относить их в первом случае к подросту, во втором — к угнетенной части первого яруса. Растения распределяются по ярусам так, что более нижний ярус может выносить те неблагоприятные условия, которые создаются находящимся над ним верхним ярусом. Но верхний ярус часто оказывает защиту нижнему при неблагоприятных климатических условиях, например резких колебаниях температуры, слишком сильном освещении и т. п. Дальнейшее изучение показывает, что и в почве корневые системы или, точнее выражаясь, их тонкие окончания, которые как раз и важны в отношении принятия воды и питательных веществ из почвы, в общем также располагаются ярусами; так, говоря вообще, наиболее глубоко в почву идут корни древесных пород, менее глубоко заходят корневые системы кустарников, сравнительно в более поверхностных слоях почвы помещается главная масса корней травянистых растений и, наконец, на ничтожную глубину внедряются ризоиды мхов.

 

Собственно настоящих одноярусных фитоценозов, где бы действительно растения располагались только в один ярус, в природе, по-видимому, не существует; не говоря уже о лесном или кустарниковом фитоценозе, но и в травяном и даже моховом или лишайниковом имеется на самой почве или вообще на каком-либо другом субстрате ярус, состоящий из низших организмов. Если же говорят об одноярусном фитоценозе, то имеют обыкновенно в виду лишь растения, резко бросающиеся в глаза, как деревья, кустарники, травы, а также мхи и лишайники, когда последние массами произрастают. Но даже не принимая во внимание микроорганизмы почвы (т. е. эдафон) и другие низшие растения, все же только при исключительных условиях, например при неблагоприятных почвенных условиях, прм которых вообще селится мало растений, можно найти одноярусные фитоценозы; одноярусный фитоценоз может также образоваться на молодом почве, недавно обнажившейся, которая только что начинает покрываться растениями. Но уже на лугу, например, большею частью наблюдаются по меньшей мере два яруса, а нередко можно видеть и три яруса: первый— верхний, затем второй, так называемый подсед, состоящие оба из цветко- ; у вых растений, и третий ярус — моховой, образующийся мхами с примесью лишайников.

 

Ярусность своего наивысшего развития достигает в лесу, и связь между отдельными ярусами сказывается здесь резче, чем в других ценозах.

 

Если среди травянистой растительности мы имеем иногда одноярусные фитоценозы, то в лесу по существу одноярусных ценозов вовсе нет. Когда же лесоводы говорят об одноярусности в лесу, то делают это потому, что имеют в виду только одну древесную растительность, упуская из виду i траву и мох, которые почти всегда есть в лесу. Только в самых молодых - стадиях развития леса, когда молодняк еще очень густ, травяного и мохового покрова почти не бывает. Но с дальнейшим развитием, с наступлением естественного изреживания, сейчас же появляются травы, мхи и лишайники. Поэтому взрослый лесной фитоценоз всегда является по меньшей мере двухъярусным. Это и будет наиболее простой случай лесного ценоза. Двухъярусный ценоз развивается большей частью, когда верхний ярус исключает возможность существования другого древесного яруса под ним. Буковый лес благодаря теневыносливости бука создает такое затенение и вообще такие условия под своим пологом, что растительность под ним развивается очень скудно: появляется скудный моховой покров и редкие травянистые растения. Точно так же в еловом лесу почва часто столь сильно затенена, что здесь даже мох и трава развиваются слабо. Но как и в буковом, так и в еловом лесу все же почти всегда имеются по крайней мере два яруса.

 

Чаще же в таком лесу выражены ясно три яруса: например, в еловом лесу верхний ярус из ели, второй ярус из травяной растительности и третий ярус из мхов. В условиях полумрака и сырости воздуха в еловом лесу представители травяного покрова построены совершенно иначе, чем ксе- рофильные растения, т. е. растения, приспособленные к жизни в сухих местах. Стебли и листья здесь обыкновенно лишены волосков, листовая поверхность в большинстве случаев значительно развита, и пластинка листьев имеет характерное для теневых растений строение. Часто эти растения являются сапрофитами, т. е. растениями, питающимися остатками разлагающихся организмов, или полусапрофитами. Хотя в других лесах также имеются сапрофита, но в еловом лесу они особенно часты.

 

Фитоценозы елового, леса большею частью построены просто, что зависит от свойств ели. Не то мы видим, если перейдем к сосновым или дубовым лесам, где определяющие ценоз растения другие: дуб и сосна своей экологией сильно отличаются от ели. Так, сосна более светолюбива, она пропускает через свою крону больше света, не так сильно затеняет почву. Поэтому под сосновым ярусом может развиваться более богатый травяной покров. При наличии подходящих почвенных условий здесь могут существовать, кроме травяного покрова, и другие деревья и кустарники. Поэтому среди сосновых ценозов мы имеем не только двухъярусные, но и трех-, пяти- и даже шестиярусные ценозы. Последнее встречается, когда под сосною имеется второй ярус из дуба. Ниже же его может располагаться еще ярус из кустарников (лещины, рябины, бересклета), а затем идут ярус травяной растительности и ярус мохового ковра. Точно так же и дуб, являясь более светолюбивым, чем ель и бук, обусловливает возможность развития второго, третьего и четвертого ярусов под своим пологом, впрочем четыре яруса бывает редко, большею частью встречаются три яруса, так как моховой покров отсутствует. В наиболее сложных дубовых лесах мы имеем такой строй: первый ярус из дуба, к которому могут присоединиться липа, остролистый клен, ясень и другие высокие деревья. Под этим ярусом располагается ярус из деревьев второй величины, как-то: яблони, груши, полевого клена и т. д., под этим ярусом — такие кустарники, как лещина, европейский бересклет, бородавчатый бересклет, крушина, йозья ива и др. Ниже травяной покров образует четвертый ярус и, наконец, на почве мхи изредка настолько развиваются, что можно говорить об особом моховом ярусе.

 

Синузии, устанавливаемые по сезонному развитию растений, можно наблюдать, как сказано выше, в дубовом лесу. Раннею весною, когда дуб и другие деревья, ему сопутствующие, еще не распустили своих листьев, когда нет еще значительного затенения в лесу, травяной покров очень пышно развит, представлен целым рядом растений, приурочивающих свое развитие к этому периоду. Позже, когда в лесу создается большое затенение, цветущих растений становится значительно меньше, видовой состав растений совершенно меняется, слагаясь из очень теневыносливых растений. Таким образом, можно различать среди травяного покрова по крайней мере две синузии — весеннюю и летнюю.

 

Так как фитоценоз охватывает всю совокупность растительных организмов, обитающих на данном участке земной поверхности и находящихся во взаимовлиянии, то растительные микроорганизмы почвы (фитоэдафон), а также и воздуха (фитоаэрон) не представляют собою отдельных фитоценозов, а лишь входят как составные части, как одна или несколько синузий в фитоценоз, занимающий данный участок территории.

 

Синузия, таким образом, нами рассматривается как структурная, всегда пространственно отграниченная часть фитоценоза. Синузии могут быть то более широкого, то более узкого значения. Так, принимая сезонно обособленные части фитоценоза за особые синузии, мы в пределах их можем различать ярусные синузии и т. п. Несмотря на известную фитоценоти- ческую обособленность синузий и на необходимость в процессе исследования их выделять, отдельно анализировать и сопоставлять, основным объектом фитоценологии все же является фитоценоз, представляющий нечто цельное, организованное борьбой за существование между растениями, где как все составляющие его синузии, так и отдельные члены его, растения, связаны определенными взаимоотношениями как друг с другом, так и с условиями местообитания. Степень выраженности этих взаимоотношений может быть различной: например, в лесу она очень высокая, а в пустыне между осенней полынью и однолетками-эфемерами слабая, однако все же не отсутствует.

 

Поэтому фитоценоз нельзя свести к простому механическому соединению растений, где свойства его являются лишь суммой свойств отдельных растений, его составляющих. В фитоценозе возникает целый ряд новых свойств, присущих лишь ему как определенному закономерному сочетанию растений и возникающих в результате сложных взаимодействий между растениями и между ценозом и средой.

 

Характер всех этих взаимоотношений со средой и между растениями как в пределах синузий, так и между ними и является наиболее важной специфической чертой фитоценозов, отличающей их в конечном счете друг от друга. Этот характер определяется, с одной стороны, систематическим составом фитоценоза и экологическими свойствами его членов, с другой — факторами местообитания. Отсюда следует, что фитоценоз является не флористическим или экологическим понятием, а фитоценологическим.

 

Границы отдельных фитоценозов и их распределение в природе определяются, с одной стороны, распределением условий среды или, точнее выражаясь, всего комплекса прямодействующих факторов местообитания (безразлично, будут ли эти факторы экзогенные, т. е. вызванные только внешней средой, или эндогенные, порожденные самой растительностью) и, с другой стороны, заносом зачатков (семян, спор, почек размножения и т. п.) тех или иных растений. В молодых, невыработавшихся покровах этот последний момент играет особенно большую роль и определяет иногда на территории с одинаковыми экзогенными факторами различные фитоценозы.

 

Так как в фитоценозе, где растения всегда стремятся разрастись шире, где они все время размножаются то семенами, то вегетативно, куда постоянно попадают семена других растений, борьба за существование между растениями и приспособление их к среде никогда не останавливаются, то фитоценоз представляет собою динамическую систему, все время находящуюся в движении, все время то быстро, то медленно изменяющуюся. Характер этого движения является специфическим для отдельных типов фитоценозов и может протекать весьма различным способом.

 

Это изменение фитоценозов, их смена во времени выражается в том, что один ценоз сменяется другим, отличным от первого по своему составу и другим признакам. Однако выражение «смена фитоценозов» может употребляться двояко, как смена во времени и как смена в пространстве. Поэтому для первого явления в иностранной литературе употребляется термин «сукцессия» (succession). Этот термин начинает у нас прививаться. Далее мы будем применять термин «смена», если нет оговорки, именно в смысле сукцессии.

 

Эти смены мы наблюдаем уже при заселении растениями еще не занятой ими почвы. Такие процессы мы видим, например, на намытом рекой прибрежном песке, на голой обнаженной почве размытого оврага, на склонах после оползней, на вулканических отложениях после извержения вулкана, на обнажающемся дне водоема и т. п. На заброшенной пашне, на вырубленной лесосеке, на пожарище эти процессы также имеют место, но они протекают в не вполне чистом виде, осложняясь обыкновенно частично оставшейся растительностью: на полях — сорняками, на лесосеке или пожарище — некоторыми растениями, не уничтоженными вырубкой или пожаром.

 

При зарастании растительностью незанятого участка первая стадия этого процесса характеризуется случайным составом растений, не образующих сомкнутого ковра и растущих раздельно друг от друга. В этом случае в начале фитоценоза нет, так как между растениями нет борьбы за существование и нет между ними сколько-нибудь ясно выраженного взаимного влияния. Но когда возникает конкуренция между ними и замечается хотя бы слабое влияние растений друг на друга, но нет сомкнутого ковра растений, то говорят об открытом фитоценозев противоположность закрытому, когда уже растения образовали более или менее сомкнутый ковер. Если в начале зарастания почвы состав растений и их распределение будут зависеть, с одной стороны, от случайного заноса сюда семян, а с другой — от возможности их прорастания при данных условиях местообитания, то по мере развития борьбы за существование среди этих растений сюда присоединяется новый фактор, именно отбор в зависимости от большей или меньшей приспособленности растений к этой взаимной конкуренции в данных условиях среды. Если первоначально на данной территории остаются те виды, которые при наличных условиях местообитания вообще могли выжить, то теперь отбор ведет к сохранению лишь наиболее приспособленных ко всему комплексу условий среды, в том числе и к условиям, создаваемым взаимным влиянием и конкуренцией растений. Но так как между растениями одинаковых жизненных потребностей, как говорилось выше, конкуренция будет протекать более интенсивно, чем между растениями, значительно отличающимися по своим жизненным свойствам, то подбирается состав растительности из видов, экологически более разнородных, и постепенно вырабатываются в ценозах ярусность и сезонная смена аспектов, т. е. вырабатывается синузийное строение фитоценозов.

 

Чаще всего эта последовательная смена во времени фитоценозов — сукцессия — при формировании растительности на не занятой первоначально ею почве выражается в том, что после открытого фитоценоза, если позволяют условия местообитания, разивается закрытый травяной фитоценоз, не дифференцированный на синузии, затем вырабатывается травяной фитоценоз, составленный из синузий. Далее этот фитоценоз сменяется лесным, где расчлененность фитоценоза на синузии бывает большей частью резче выражена. Однако считать, что всегда сначала развиваются травяные фитоценозы, а потом лесные, было бы неправильно. Наблюдения показывают, что при зарастании новой почвы, образовавшейся при намыве на берег отложений реки или озера, иногда прямо поселяется древесная растительность (например, ивы, тополя) или же эта растительность появляется сразу после открытого травяного ценоза. Поэтому, быть может, правильнее говорить о прохождении растительностью при формировании ее на новой почве следующих стадий: 1) открытый фитоценоз, 2) закрытый невыработавшийся фитоценоз и 3) закрытый выработавшийся фитоценоз. При этом чаще наблюдается развитие Сперва травяного фитоценоза, а затем лесного. Однако эта последовательность не обязательна.

 

Первая стадия характеризуется раздельно-зарослевым сложением, когда пионерная растительность образует обычно несомкнутые, почти чистые заросли случайных видов, среди которых много растений с легко распространяемыми семенами, много сорных малолетников, а среди многолетников преобладают вегетативно подвижные растения (с ползущими корневищами, отпрысками, плетями и т. п.). Здесь присутствуют часто растения, заведомо не выносящие конкуренции с другими. Вторая стадия характеризуется смыканием отдельных зарослей и смешанопятновым сложением. Малолетники и другие поселенцы постепенно выпадают и заменяются растениями, приспособленными к конкуренции. Третья стадия характеризуется диффузным сложением, при котором все виды равномерно перемешаны, господствуют многолетники, приспособленные к прочному удерживанию за собой территории.

 

Можно было бы думать, что благодаря идущему все время отбору растений в направлении их большего приспособления друг к другу и к условиям среды в конце концов вырабатывается взаимоприспособленная устойчивая комбинация растений, где борьба затихает и создается равновесие как между растениями, так и между этими последними и средой, а изменение такой системы в дальнейшем может происходить лишь при вмешательстве какой-либо силы извне. Эта так называемая теория подвижного равновесия, развиваемая применительно к фитоценозам некоторыми авторами, приводящая в конце концов к признанию неподвижности, неизменности фитоценозов как таковых и отрицающая их самодвижение, неверна, так как в действительности дальнейшее развитие фитоценозов никогда не прекращается. Это происходит, во-первых, потому, что может продолжаться вселение новых растений, могущих в конце концов значительно изменить фитоценоз; во-вторых, потому, что фитоценоз, находясь все время во взаимодействии со средой, постепенно сам меняет среду (например, может идти накопление перегноя в почве или отложение торфянистых осадков, выщелачивание верхних горизонтов почвы, перемещение солей из одного горизонта почвы в другой и т. п.). Эти изменения с течением времени достигают такой степени, что новые почвенные условия стано- зятся уже неблагоприятными для существования данного фитоценоза, и он сменяется другим. Такие смены фитоценозов все время имеют место в природе.

 

В качестве примера таких смен рассмотрим смены растительности в зарастающих водоемах. Обычно растения в них распределяются зонально. На более глубоких местах мы имеем обычно, не считая планктона, зону микрофитов, т. е. водорослей, приспособленных к значительным глубинам, особенно диатомей, сине-зеленых и некоторых других. За этой зоной идет зона макрофитов, т. е. растений уже цветковых, а также ха- ровых водорослей, но живущих всеми своими частями под водою, как-то: роголистника, узколистных видов рдеста, водяного перца, хары, нитчатки и др. За этой зоной следует уже зона растений, листья которых плавают на поверхности воды, например водяной кувшинки, водяной лилии, рдеста и др. Ближе к берегу следуют зоны камыша и тростника, стебли которых уже высоко поднимаются над водой. У самого берега развивается зона болотного хвоща или крупностебельных осок.

 

В зоне микрофитов уже сначала остатки планктонных организмов, а затем и донных водорослей накопляют более или менее мощный слой особой массы, получившей название сапропелита, в котором откладываются также л взмученные в воде и приносимые волнами частицы минерального ила. С течением времени этих остатков накопляется столько, что здесь начинает селиться отдельные экземпляры макрофитов, которые, отмирая, дают большую массу остатков, в силу чего поднятие дна идет быстрее и представители этой новой зоны все успешнее и успешнее развиваются. Но затем усилившееся накопление торфянистого ила на дне делается столь значительным и дно так поднимается, что здесь находят возможность селиться уже представители следующей зоны — зоны растений с плавающими на воде листьями. Вначале появляется здесь водяная лилия или водяная кувшинка, но затем по мере дальнейшего поднятия дна они начинают господствовать и вытеснять зону макрофитов.

 

Остатки массивных корневищ, а также стеблей и листьев этих растений, накопляясь на дне, еще более ускоряют процесс омеления в этом месте водоема, чем сами подкапываются под себя, так как на глубине 1—1.5 м они уже вытесняются камышом и тростником. Густой лес стеблей этих растений дает еще большую растительную массу, падающую к концу лета на дно водоема, и, кроме того, задерживает взмученный в воде и наносимый волнами ил как растительный, так и минеральный, создавая этим условия для внедрения сюда элементов береговой зоны, осок или болотного хвоща. Таким образом, мы видим, что каждая зона, в конце концов сама подготовляет почву для надвигания следующей зоны.

 

Другим прекрасным примером смен фитоценозов под влиянием жизнедеятельности самих растений могут служить болота как травяного, так и мохового, сфагнового, типа.

 

Чаще всего сфагновое болото развивается на смену луговому, травяному болоту. Отложение в фитоценозах лугового болота, например в фитоценозе из осок, все новых и новых слоев растительных остатков, дающих торфяную массу, обусловливает столь значительное повышение поверхности болота, что вместо начального котловинообразного вогнутого рельефа получается выпуклый, причем выпуклость продолжает расти по мере развития болота. Под влиянием увеличения мощности торфянистого слоя, бедного минеральными веществами, усиленно развивается сфагнум, приводящий к исчезновению из состава растительности осок и других им сопутствующих трав. Дальнейшее накопление торфа ведет к еще большему повышению сфагнового ковра, и вскоре создаются усовия, благоприятные для произрастания сосны, так что если есть возможность заноса сюда семян ее, то развиваются уже новые фитоценозы — сфагновый ковер с корявой низкорослой сосной. Таким образом, здесь последовательная смена одних ценозов другими всецело определяется постепенным накоплением торфа, образующегося из остатков растений этих ассоциаций. Каждый фитоценоз подготовляет сам себе гибель.

 

Подобного же рода смены имеют место и среди более сложно устроенных фитоценозов, какими являются лесные. Для примера остановимся на одной смене, играющей большую роль в жизни наших северных лесов.

 

Наблюдая в природе сосновый лес, особенно сосновый лес с моховым покровом, можно часто видеть появление елового молодняка под пологом сосны. То мы видим его в виде единичных деревьев, то он образует самостоятельный полог разной высоты под сосною. В тех случаях, когда ель образует более или менее сомкнутый ярус, как общее правило наблюдается отсутствие соснового подроста. Самые тщательные поиски не обнаруживают сосновых всходов, или если они изредка и встречаются, то вскоре гибнут. Подобное явление станет для нас понятным, если мы вспомним отношение сосны и ели к свету. Сосна — порода более светолюбивая, чем ель. Поэтому подрост еловый под сосновым пологом при наличии налета еловых семян может появиться и успешно развиваться. Напротив, как только этот еловый подрост сомкнётся и начнет затенять почву, прекращается возможность возобновления сосны даже при прочих благоприятных для этого условиях. Следствием этого будет то, что в то время как сосновый ярус, достигнув предельного возраста, начнет умирать и вываливаться ветром, ему на смену придет не новое поколение сосен, а сплошной еловый ярус. Таким образом произойдет смена соснового леса на еловый. Эта смена, таким образом, произойдет как без изменения общих климатических условий, так и без видимого изменения почвы. По существу, конечно, из-' менение почвы произойдет, но как уже следствие смены сосняков ельниками, а не оно будет причиной этого. Сосна не имеет возможности помешать вторжению ели под свой полог, скорее можно думать, что ель под нею находит более хорошие условия. Но, появившись, ель так меняет климат ассоциации, главным образом условия освещения, что они делаются неблагоприятными для сосны, тогда как ель с ними вполне может мириться. Этим и определяется в дальнейшем господство ели за счет сосны.

 

Развитие фитоценоза в том случае, когда его строение усложняется (например, при смене степи лесом), будет иметь прогрессивный характер, когда же его строение упрощается — регрессивный (например, при смене дубового леса еловым). Во-вторых, фитоценозы постепенно меняются еще и в силу того, что сами слагающие их виды меняются, эволюционируют. Таким образом, смена фитоценозов никогда не прекращается.

 

Процесс первоначального формирования растительного покрова, связанный с вселением (миграцией) растений на данную территорию, их< отбором в процессе приспособления к ее условиям (эцезисом), затем и конкуренцией между ними из-за средств жизни, можно назвать сингенезом. При этом изменение растительности при сингенезе происходит не под влиянием тех изменений, которые вносит эта растительность в почву, а только в силу указанных выше трех факторов, причем с момента, как растения начнут конкурировать друг с другом, т. е. когда уже можно говорить о наличии фитоценоза, дальнейшее развитие его есть следствие все время идущей между растениями борьбы за существование. Последняя является .лишь следствием заселения почвы новыми растениями и их сживания между собою. В дальнейшем же результат воздействия ценоза на среду становится все более и более значительным и, наконец, достигает такой степени, когда можно сказать, что количество переходит в качество и данный фитоценоз сменяется другим. Этот процесс изменения фитоценоза под влиянием изменения им в целом среды можно назвать экогенезом.

 

Это изменение среды ценозом, вначале обычно благоприятно действующее на развитие данного фитоценоза, увеличиваясь далее, изменяет среду уже в неблагоприятную сторону для жизни данного фитоценоза: например, накопляется в почве перегной, изменяются аэрация почвы и ее водный режим, идет выщелачивание почвы и обеднение некоторых ее слоев питательными веществами и вообще происходит значительное перераспределение веществ в почве и т.п. Эти смены, т.е. смены экогенетические, в настоящее время уже во многих случаях, хотя далеко не во всех, хорошо изучены. Исследованы они именно в тех случаях, когда они быстро протекают. Смены же хотя и обычные, но менее бросающиеся в глаза, еще очень мало или вовсе не изучены. В этих процессах смен особенно ясно отражается одно из основных положений марксистско-ленинской диалектики, именно, что всякое явление противоречиво в том смысле, что оно само из себя развивает те элементы, которые в процессе развития положат конец его существованию и превратят его в свою противоположность.

 

Однако бывают случаи, когда смена фитоценозов при формировании растительного покрова на не занятом еще им субстрате сразу идет по типу экогенеза. Это хорошо можно видеть при зарастании растительностью перевеваемых ветром песков. Постепенный переход от растительности сильно подвижных песков к вполне успокоившимся определяется именно деятельностью растений, приспособившихся к жизни при определенной степени подвижности песков. Закрепление песков под влиянием той же растительности ведет к созданию уже неблагоприятных условий для ее развития, уплотняет почву, ухудшает аэрацию и проч., и это вызывает смену растительности новыми ценозами.

 

Эти экогенетические смены идут вначале относительно быстро, но впоследствии замедляются. Однако непрерывный ход борьбы за существование между биотипами одного и того же экотипа, появление путем мутаций новых биотипов, вытеснение и выпадение других биотипов ведут к изменению этих экотипов, а тем самым при накоплении этих изменений к изменению и слагаемых ими группировок растений. Здесь опять-таки ясно можно видеть, что количество переходит в качество. Этот процесс, измеряемый тысячелетиями, связанный с изменением самих видовых единиц, может быть назван вообще филогенезом растительного покрова.

 

Не следует думать, что эти три процесса — сингенез, экогенез и филогенез — отделены друг от друга. Хотя экогенез, как было сказано выше, часто начинает себя проявлять, когда сингенез как бы уже заканчивается, однако в этом случае он вовсе не прекращается, так как внедрение новых растений может всегда иметь место. Поэтому хотя в уже сложившемся растительном покрове развитие идет как бы по линии экогенеза, однако наряду с этим имеют место и элементы сингенеза, а также и филогенеза. Однако влияние последнего может сказаться лишь в течение десятков и сотен тысяч лет.

 

Если ближе вникнуть в рассматриваемые смены, то увидим, что они в основном являются результатом последовательного развития растительного покрова на данном месте н силу тех внутренних процессов, которые в нем происходят. Здесь в основном источник движения фитоценозов лежит в них самих, в их жизнедеятельности. В этом случае можно говорить о самодвижении фитоценозов, которое является результатом наличия внутренних противоречий в фитоценозе, находящих свое выражение в никогда не прекращающейся борьбе за существование между растениями. Но если источник развития фитоценозов, таким образом, лежит внутри их самих, то это развитие нельзя отрывать от среды, от условий местообитания, так как эти последние влияют на ход борьбы за существование между растениями и тем участвуют также в определении направления и темпа развития фитоценозов. Это хорошо можно видеть в тех случаях, когда мы имеем, например, зарастание двух противоположных склонов одного и того же оврага, причем один склон обращен на кйг, другой — на север. При близости этих склонов занос зачатков на оба склона существенно не будет отличаться, однако в конце концов развивается различная растительность на этих склонах, так как разные условия нагрева и влажности почвы и другие различия экологических факторов северного и южного склонов приводят к разному исходу борьбы за существование между растениями, к разному их подбору. В процессе развития растительного покрова в нем все время имеется взаимодействие внутренних" и внешних факторов, и, чтобы понять ход развития фитоценозов, нельзя их отрывать друг от друга.

 

Таким образом, описанное развитие фитоценозов есть закономерный процесс, вытекающий из самой сущности фитоценозов.

 

От выщерассмотренных смен (сукцессий) фитоценозов, источник которых (смен) лежит в самих ценозах, надо отличать смены, возникающие под влиянием извне приходящих воздействий, например общего изменения климата, изменения почвенных условий под влиянием повышения или понижения местности или уровня грунтовых вод, а также воздействий скота и человека. Эти смены, хотя и не вытекают закономерно из развития фитоценозов, однако чрезвычайно широко распространены. Среди них особенно большое и важное место занимают смены, вызываемые воздействием человека на природу (рубки, пожар, сенокошение, осушка, орошение, распашка, посевы новых растений и т. п.). Коренных, не измененных в той или иной мере человеком фитоценозов осталось очень немного, большинство из них являются в известной степени производными, обязанными своим существованием человеку. К последней категории относятся и все созданные посевом или посадкой новые фитоценозы.

 

Все смены, вызванные причинами, пришедшими извне фитоценоза, в противоположность ранее рассмотренным эндогенным, могут быть названы экзогенными.

 

Наиболее общей причиной таких смен ценозов является, конечно, климат. Оставляя в стороне те грандиозные изменения в составе растительности, которые имели место на земном шаре в течение геологических периодов, изменения, которые в основе своей связаны были также со сменой климатов, мы даже в течение последнего периода, в котором мы живем, можем констатировать смены растительности, обусловленные изменением климата. Исследование торфяников и послеледниковых отложений даст нам возможность нарисовать картину послеледниковых смен растительности после отступления ледников к северу. Не касаясь даже горообразовательных процессов, часто появление незначительных понижений в силу хотя бы карстовых явлений или размыва текущими водами вызывает изменение условий нагрева, а следовательно, и влажности почвы, что влечет за собой и изменение растительности.

 

Изменение рельефа особенно сильно отражается на почвенных условиях. Постепеное понижение местности и образование котловины приводят к иному режиму влаги в этом месте, а следовательно, и к иным почвенным процессам, к иной почве. С другой стороны, размыв ранее ровной поверхности, появление ложбин, стоков и оврагов ведут к обеднению местности водою в почве, а следовательно, и к смене растительности. Так, развитие оврагов в наших степях под влиянием нарушения целости дерна травяной растительности усиливает сток снежных и дождевых вод, что не может не отразиться на растительности степей. То же мы видим на пойменных лугах. Углубление рекою своего русла чрезвычайно меняет уровень воды на пойме и условия затопления ее полыми водами, под влиянием чего растительность сильно меняется.

 

Но особенно резко бросающиеся в глаза смены растительности возникают под влиянием человека. Человек своей хозяйственной деятельностью чрезвычайно разносторонне может влиять на условия существования растительных фитоценозов. Дикарь и кочевник сравнительно не так сильно изменяют девственную картину населяемой ими страны. Но чем выше культура, тем глубже нарушение и переделка естественной растительности.

Наиболее значительным воздействием на растительность, конечно, будет распашка при сельскохозяйственной культуре. В этом случае не только уничтожается естественная растительность и создаются новые искусственные фитоценозы из культурных растений, но связанное с этим изменение физических, а иногда и химических свойств почвы ведет к тому, что после прекращения культуры, даже при наличии налета семян растении первоначальных фитоценозов, последние восстанавливаются лишь постепенно и с трудом.

После распашки по силе влияния на естественную растительность занимают место пожары и вырубки. Пожары содействуют смене фитоценозов как в лесах, так и на лугах и степях. Как известно, во многих степях палы являются обычным явлением и часто не только не представляют для человека нежелательного явления, но нередко нарочно пускаются по степи.

 

В некоторых случаях уничтожение старой прошлогодней сухой травы легким быстро бегущим огнем содействует лучшему развитию новых побегов и поэтому более густому травостою. Но такие палы наносят сильнейший вред лесным и кустарниковым фитоценозам, соприкасающимся со степью. Палы являются часто причиной образования лугов на месте леса и защиты их от зарастания древесной растительностью. Ими пользуются, например, для образования лугов в малокультурных местах лесной области, например в лесной полосе Сибири.

 

Особенно же разнообразно и подчас сильно сказывается влияние пожаров, а также вырубок в лесных ценозах. Здесь в зависимости от силы пожара и способа рубки изменения в лесных ценозах могут быть весьма различны.

 

О характере таких смен может дать представление следующий пример. После вырубки или пожара елового леса мы всего чаще видим появление так называемых мягких лиственных пород, именно березы и осины, а в более северной части европейской части СССР и серой ольхи. Эта смена объясняется экологическими свойствами этих древесных пород. В составе естественного соснового и елового леса эти породы принимают обыкновенно небольшое участие, попадаясь по изреженным местам или опушкам. На месте сплошной вырубки или на пожарище возникают уже совершенно иные условия существования, чем те, которые были под пологом леса. На открытом таким образом пространстве почва не защищена от инсоляции и излучения, поэтому растения, прежде бывшие здесь, начинают страдать от сильного освещения (виды травяного и мохового покрова) и от заморозков (ель), и здесь поэтому начинают появляться более светолюбивые травянистые растения (как вейник, щучка и др.), а также такие древесные породы, как береза и осина. Эти породы, обыкновенно обильно плодоносящие и снабженные легкими, приспособленными для широкого распространения при помощи ветра семенами, легко попадают на лесосеки, где благодаря быстрому своему росту не заглушаются упомянутыми травамй, чего не бывает с сосною. Если эта порода не боится заморозков, то, как более медленно растущая в первые годы, она не в состоянии успешно конкурировать с травами на лесосеке. Все это вместе и приводит к тому, что в первые годы на лесосеке развивается обильно и хорошо береза или осина.

 

Продолжая расти, эти породы смыкаются и, образовав сплошной полог, создают уже под ним иные жизненные условия. Все эти условия, которые помешали в самом начале ели и сосне занять лесосеку, теперь под пологом березы и осины отсутствуют, и сравнительно небольшое затемнение почвы осиною и березою как светолюбивыми породами не препятствует развиваться под этим пологом сосне и ели. Поэтому при наличии налета семян этих пород мы видим, что под пологом мягких древесных пород постепенно снова поселяются ель и сосна и успешно дальше развиваются. Пройдет часто меньше 100 лет, и снова восстанавливаются прежние сосновые и еловые фитоценозы. Таким образом, мы видим, что сосновые и еловые леса под влиянием пожара и вырубки уступают место временным березовым или осиновым лесам; эти же леса в свою очередь с течением времени сменяются первыми. Аналогичная смена имеет место и в дубовых лесах под влиянием вырубки. Рассматриваемые смены столь распространены, что почти все наши березняки и осинники в лесной полосе представляют собою временные леса, развившиеся на месте еловых, реже сосновых и дубовых лесов.

 

Таким образом, резюмируя все то, что говорилось выше о сменах во времени (сукцессиях) фитоценозов, можно дать следующую схему их подразделений:

I. Э н до динамические, включающие в себя сингенез, экогенез и филогенез.

II. Экзодинамические^ происходящие под влиянием климатогенных, эдафогенных, зоогенных и антропогенных факторов.

 

Смены первой группы резко отличаются по характеру от смен второй группы. Они вытекают, как мы выше видели, из тех внутренних противоречий, которые присущи фитоценозу и которые определяют собой его развитие. Эти смены закономерно сменяют одна другую, и им подвержены все фитоценозы. Совершенно иной природы экзодинамические смены. Они могут быть названы случайными в том смысле, что они не вытекают из внутреннего развития данного фитоценоза. Всякий фитоценоз развивается во внешней среде, а условия этой среды могут меняться независимо от изменения фитоценоза. Поэтому эти действия внешней среды, сами по себе вполне закономерные, по отношению к фитоценозу являются случайными, и прохождение этих смен для фитоценоза необязательно, хотя в природе они наблюдаются на каждом шагу.

 

Если мы изучаем значительную территорию, то в разных местах при повторении сходного комплекса прямодействующих факторов мы встречаем и сходные фитоценозы. Однако найти два совершенно тождественных фитоценоза нельзя, подобно тому, как нельзя в природе найти два камня, совершенно тождественных по форме и минеральному составу. Это прежде всего зависит от того, что в природе нет двух участков территории с совершенно одинаковым комплексом прямодействующих факторов, а также это зависит от элемента случайности в распределении зачатков растений. Чтобы разобраться в этом разнообразии фитоценозов, мы при исследовании всегда принуждены их свести к некоторому количеству определенных типов фитоценозов, в пределах которых объединяются фитоценозы, наиболее сходные по всем своим существенным чертам. Таким образом мы получаем первую классификационную таксономическую единицу фитоценозов.

 

Аналогичный процесс мы совершаем во всех случаях, когда начинаем классифицировать природные объекты. Так, встречая различные горные породы, петрограф устанавливает среди них граниты, гнейсы, диориты, диабазы, кварциты и т. п., хотя, конечно, нельзя найти двух кусков гранита, совершенно тождественных не только по форме, но и по минеральному составу и сложению. Эти типы пород являются классификационными единицами в петрографии. Такую роль в фитоценологии играют типы фитоценозов, которые до сих пор чаще всего назывались растительными ассоциациями. Таким образом, растительная ассоциация (тип фитоценозов) является основной таксономической единицей в фитоценологии.

 

Говоря, что ассоциация объединяет фитоценозы на основании сходства их во всех существенных признаках, мы должны показать, что же считать существенным признаком их.

 

На этот вопрос пока нет единообразного ответа и различные авторы принимают различные критерии для объединения фитоценозов в ассоциации. Особенно отличаются от приводимого ниже нашего мнения взгляды многих иностранных авторов. Из данного выше определения фитоценоза следует, что тип фитоценозов (ассоциация) должен объединять фитоценозы, имеющие однородный состав и строй. Эта степень однородности должна быть такова, чтобы был и одинаков характер взаимоотношений как между растениями, так и между ними и средой. В нашем понимании ассоциация есть объединение фитоценозов, представляющих системы, однотипные по фитоценотическим отношениям. Последние же, т. е. соотношения, зависят не только от состава фитоценоза, но и от его структуры и сложения его синузий и условий среды.

 

Поэтому можно дать такое определение этой основной таксономической единицы в фитоценологии. Растительная ассоциация, или тип фитоценозов, объединяет .фитоценозы, характеризующиеся однородным составом, строем и в основном одинаковым сложением составляющих их синузий и имеющие одинаковый характер взаимоотношений как между растениями, так и между ними и средой. Отсюда же вытекает, что фитоценозы, объединяемые в ассоциацию, будут иметь одинаковый комплекс прямодействующих факторов среды.

 

Таким образом, ассоциация есть общее выражение для типов самых различных фитоценозов, выработавшихся и невыработавшихся, односоставных или смешанных, одноярусных или многоярусных и т. п. Нет надобности эти категории типов фитоценозов именовать особыми терминами, как это предлагается некоторыми авторами. Это вводит лишь излишнюю сложность терминологии, не содействуя выяснению сути дела.

 

В последнее время были сделаны предложения (Rtibel, 1930; Du Rietz, 1930) эту наименьшую систематическую единицу в фитоценологии именовать социацией, называя ассоциацией более крупную единицу растительности. Но так как все же до настоящего времени большинство авторов, особенно у нас в СССР, пользуется термином «ассоциация» в качестве наименования низшей и основной единицы, то мы сохраняем далее этот термин в указанном выше нами понимании.

 

В тех случаях, когда растительная ассоциация на протяжении всего ареала несколько изменяется в зависимости от тех или иных различий в экологических факторах, ей сопутствующих, в ней можно установить некоторые подразделения. Называя эти подразделения просто вариантами ассоциации, надлежит лишь отмечать, какой причиной вызван этот вариант. Можно различать варианты географические (климатические), эдафические, антропогенные или возрастные, имея в виду в последнем случае те варианты ассоциации, которые связаны с изменением возраста древостоя в лесных ассоциациях.

 

Понимая фитоценоз как группировку растений, где выявлены выше- охарактеризованные взаимоотношения как между растениями, так и между ними и средой, следует иметь в виду, что в отдельном конкретном случае он может быть так мал, что в нем не выявляются все признаки, свойственные той ассоциации, к которой он относится. Поэтому такой фитоценоз, который еще не дает представления об ассоциации, к которой он принадлежит, можно назвать фрагментом ассоциации.

 

Напротив, тот наименьших р азмер ов фитоценоз, который уже позволяет на основании изучения его судить о всех характерных признаках ассоциации, т.е. позволяет ©оставить правильное представление о составе, сложении и строе ассоциации и ха'р актере внутренних в ней взаимоотношений, может быть назван площадью выявления данной ассоциации. Этот термин и желательно удержать в этом смысле, не пользуясь для этого выражением «минимальный ареал», которое было понимае мо Дю-Риэ в ином смысле.

 

Более высшие, чем ассоциация, таксономические единицы фитоценологически строятся по тому же принципу, как и понятие ассоциации, именно исходя из вышеприведенного содержания фитоценоза. Эти более крупные таксономические единицы именуют формациями, которые далее объединяют в группы и классы формаций. Высшей таксономической единицей является тип растительности. Это будет наиболее крупным подразделением всего растительного покрова Земли.

 

Если в понимании растительной ассоциации нет единства взглядов различных авторов, то имеется еще больше разногласий в трактовке объема и содержания выше по рангу стоящих таксономических единиц (формаций, групп формаций, класса формаций и т.п.). Предлагались для этих более крупных единиц и другие названия. Неразработанность классификационной системы растительных ассоциаций в значительной степени обусловливается еще малой изученностью растительного покрова Земли.

 

Называя фитоценологией часть ботаники, изучающую фитоценозы как в отношении их строения, развития, классификации и распределения, так и вообще со всех возможных точек зрения, мы ее отделяем от экологии растений, которая изучает отношение отдельных растений к среде. Фитоценология имеет свой особый объект изучения — фитоценоз, отличающийся присущими лишь ему специфическими чертами, особыми, лишь ему свойственными качествами.

 

 

 

К содержанию книги: Сукачёв - ПРОБЛЕМЫ ФИТОЦЕНОЛОГИИ

 

 

Последние добавления:

 

Сукачёв. БОЛОТОВЕДЕНИЕ И ПАЛЕОБОТАНИКА

 

ГЕОХИМИЯ ЛАНДШАФТА

 

Жизнь в почве

  

Агрохимик и биохимик Д.Н. Прянишников

 

 Костычев. ПОЧВОВЕДЕНИЕ

  

Тюрюканов. Биогеоценология. Биосфера. Почвы

 

Почвоведение - биология почвы