Вся электронная библиотека      Поиск по сайту

 

Фитоценология - геоботаника

О НЕКОТОРЫХ ОСНОВНЫХ ВОПРОСАХ ФИТОЦЕНОЛОГИИ

 В. Н. СУКАЧЕВ

 

Смотрите также:

 

Ботаника

 

Геоботаника

 

Палеоботаника

 

Палеогеография

 

Геология

геология

 

Геолог Ферсман

 

Минералогия

минералы

 

Почва и почвообразование

 

Почвоведение. Типы почв

почвы

 

Химия почвы

 

Круговорот атомов в природе

 

Книги Докучаева

докучаев

 

Происхождение жизни

 

Вернадский. Биосфера

биосфера

 

Биология

 

Эволюция биосферы

 

растения

 

 Биографии ботаников, почвоведов

Биографии почвоведов

 

Эволюция

 

Фитоценология, или учение о растительных сообществах, возникнув, сравнительно в недавнее щремя как особая область знания, почти сразу приобрела несколько довольно существенно различающихся направлений.

 

Это явилось следствием ряда причин. Во-первых, эта ветвь ботаники развилась из описательной ботанической географии. Местный характер описательных работ, выполнение которых часто не требовало знания всей такой же описательной литературы, приводил к тому, что приемы изучения растительности были различны в разных странах и даже у различных авторов одной и той же страны. Во-вторых, большое влияние оказало различие целей таких исследований. Если в одних странах (у нас и в США) изучение растительности предпринималось в связи с запросами луговодства, лесоводства и других отраслей народного хозяйства, т. е. было тесно связано с практикой, то в других странах (Западная Европа) этой связи с практикой почти не было. Кроме того, имело значение и то, что исследователи нередко стояли на различных философских, методологических позициях.

 

Наконец, нужно учесть, что обособление фитоценологии как особой ветви ботаники в зарубежных странах совпало с периодом первой мировой войны и непосредственно последовавшим за ней временем, когда международные связи были сильно ослаблены.

 

Даже наши так называемые фитоценологические школы, возникнув в различных центрах нашей обширной родины, имели неодинаковые побудительные силы к своему развитию и формировались в условиях различного отношения к запросам практики, а поэтому и в условиях различного соотношения с другими соседними научными дисциплинами.

 

Все это в совокупности вызвало то, что в настоящее время даже по основным вопросам фитоценологии имеются острые разногласия и не только между советскими и зарубежными фитоцено логами, но и среди наших ученых.

 

Такое положение фитоценологии является в известной степени благоприятным фактором для ее прогрессивного развития, если исключить^ конечно, всякие идеалистические, метафизические высказывания в этой области. У нас уже давно с самых различных сторон начал изучаться растительный покров; нет случайного доминирования одного какого-либо- направления, одной школы; вокруг многих основных вопросов разгорелись горячие дискуссии; нет подавляющего влияния какого-либо одного авторитетного имени. Все это залог того, что в процессе столкновения различных мнений будут найдены верные решения спорных вопросов, будут выдвинуты новые проблемы и будет обеспечен быстрый дальнейший рост фитоценологии, не только важной для разрешения крупнейших общебиологических вопросов, но и призванной оказывать большую непосредственную помощь народному хозяйству.

 

Фитоценология, начав обособляться в качестве самостоятельной ветви ботаники всего лишь около 50 лет тому назад, в начальном этапе своего развития имела практическое применение почти исключительно лишь при освоении новых территорий и в некоторых областях дуговодства и лесоводства. Теперь же она выходит на значительно более широкую дорогу. Создание новых наиболее урожайных и стойких против неблагоприятных условий всевозможных культур в полеводстве, садоводстве, огородничестве, лесоводстве, в полезащитном степном лесоразведении, все фитомелиоративные мероприятия, направленные на повышение плодородия территории и придание ему устойчивости, на борьбу с засухой и на защиту почв от эрозии, а водных и сухопутных путей транспорта и инженерных сооружений от разрушения стихийными процессами, а также с целью улучшения жизненных условий человека и домашних животных, — все это может быть осуществлено наиболее рационально и в наиболее короткий срок лишь при использовании данных фитоценологии.

 

Успехи изучения микроорганизмов (бактерий, грибов, актиномицетов) в почве и в воздухе и зависимости развития и жизни высших растений, животных и человека от них заставило и микробиологов подойти вплотную к вопросам фитоценологии (см.: Гаузе, 1944; Красильников, 1944; и др.). Этим чрезвычайно расширяются рамки фитоценологии и повышается ее практическая значимость.

 

Е. Н. Павловский (1937), Д. Н. Кашкаров (1944) и некоторые другие зоологи прекрасно показали практическое значение биоценологии и в частности то, что многие биоценозы имеют вредоносное значение в самых различных отраслях сельского хозяйства, здравоохранения (природная очаговость паразитарных и инфекционных болезней) и ветеринарии и что рациональная борьба с вредителями сельского хозяйства, животноводства и человека может быть организована лишь при углубленном изучении биоценозов в целом и в первую очередь их компонентов — фитоце- яозов. Затем, изучение фитоценозов и биоценозов в целом, населяющих наши моря, реки и озера, и продуктов их жизнедеятельности необходимо для оценки биологической продуктивности водоемов и рациональной организации рыбного хозяйства.

 

Помимо вышеназванной практической роли, изучение фитоценозов имеет и крупное теоретическое, общебиологическое значение, так как процесс эволюции у растений в большинстве случаев протекает внутри фитоценозов и в связи с фитоценотическими отношениями внутри растительных группировок, в первую очередь в связи с борьбой за существование и благоприятными и неблагоприятными взаимодействиями как высших так и низших растений в фитоценозе. Вместе с тем и направленное изменение эволюционного процесса человеком, т. е. выведение, селекция новых, более ценных сортов растений, не может вестись без учета закономерностей, управляющих взаимоотношениями растений при их совместном произрастании, поскольку, как было отмечено, растения в культуре воспитываются в большинстве случаев в условиях искусственного фитоценоза и от фитоценотической среды меняются и их хозяйственные свойства.

 

Не менее велико значение фитоценологии и для познания биогеохимической роли растительности в природе, которая так блестяще была показана В. И. Вернадским (1926). В сущности жизнь фитоценозов в основном сводится к превращению вещества и энергии в них, или, точнее, в фитогеосфере, понятие о которой ныне разрабатывается Е. М. Лавренко (1949).

 

В настоящей небольшой статье я хотел бы назвать лишь некоторые,, на мой взгляд, наиболее существенные проблемы современной фитоценологии, которые все еще остаются спорными и заслуживают всестороннего обсуждения с привлечением всей совокупности полученных в новейшее время фактов. Объединение фитоценологов вокруг решения этих проблем и принятие общих решений, которое может явиться результатом такой дискуссии, имело бы огромное значение и для теории, и для практики фитоценологии.

 

Касаясь этих вопросов, я не буду излагать их историю, так как история теоретических вопросов фитоценологии обстоятельно изложена в статьях А. П. Шенникова (1937), С. Я. Соколова (1937—1938), Е. М. Лавренко (1943а) и В. Б. Сочавы (1944).

 

I. По-видимому, нет разногласий в том, что основным объектом изучения фитоценологии является фитоценоз (растительное сообщество). Однако на вопрос, что такое фитоценоз (растительное сообщество), каковы его основные признаки, каков объем этого- понятия, различные ученые отвечают различно. Не останавливаясь на многочисленных высказываниях в литературе и на оттенках в трактовке этого понятия, можно выделить две точки зрения. Одни авторы, пользуясь термином «растительное сообщество», трактуют его как общее выражение общественной жизни растений. Такое понимание ведет свое начало еще от Е. Варминга и наиболее ясно было выражено в известной записке Ш. Флао и К. Шретера (Flahault, Schroter, 1910) к III Международному ботаническому конгрессу. Оно затем неизменно повторяется в той или иной, но близкой форме большинством западноевропейских и американских авторов. Так, Е. Рюбель пишет: «Растительное сообщество (plant community) есть общее выражение социологической единицы каждого ранга, от наименьшей до самой крупной» (Riibel, 1930, стр. 17), т. е., следовательно, по мнению Рюбеля, и растительная ассоциация, и тип растительности суть растительные сообщества.

 

В близком смысле употребляет выражение «фитоценоз» Г. Е. Дю-Ри^ (Du Rietz, 1930), подчеркивая, однако, что хотя его фитоценоз обнимает все единицы фитоценологии, начиная от наименьшей — социации, и кончая наибольшей — панформацией, но во всех этих случаях фитоценоз — вполне конкретное понятие. Выражение же «растительное сообщество» (Pflanzengesellschaft, plant community) он употребляет как общее нейтральное обозначение для всех различных фитоценологических объектов изучения. А так как элементарными основными единицами, из которых слагается растительность, он считает синузии (ярусы), то выражение- «растительное сообщество» Дю-Риэ прилагает и к ним. Таким образом, Дю-Риэ по существу различает понятия «растительное сообщество» и «фитоценоз». Однако в советской литературе обычно термин «фитоценоз»,, считают синонимом выражения «растительное сообщество». Точка зрения Г. Е. Дю-Риэ нашла свое выражение и дальнейшее развитие в работах Т. Липпмаа (1946; Lippmaa, 1935, 1938) и А. Ваги (Vaga, 1940).

 

Столь неопределенное понимание терминов «фитоценоз» и «растительное сообщество» имеет место до настоящего времени и у некоторых наших авторов (ср., например: Алехин, 1944; Laasimer, 1946).

 

Другими авторами растительное сообщество (фитоц9ноз) понимается как конкретная заросль растений, однородная в своем составе и сложении на известном протяжении. Из таких конкретных отдельных растительных сообществ то большей, то меньшей величины слагается весь растительный- покров Земли. Это своего рода «индивидуум растительности», называв- ваемый Ж. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1928) «индивидуумом ассоциации». Такое понимание растительного сообщества является наиболее распространенным у нас. Оно было в определенной форме предложено нами еще сорок лет тому назад (Сукачев, 1908, 1910). Необходимость такого понятия вытекает прежде всего из того, что основным объектом изучения фитоценологии является всегда конкретный участок растительного покрова, который требует наименования.

 

Разница между этими пониманиями фитоценоза (растительного сообщества) вовсе не в том, что в первом случае фитоценоз понимается более широко, а во втором более узко. В действительности между ними существует более глубокое принципиальное различие. Если согласно первому определению фитоценоз обнимает таксономические единицы в фитоценологии всех рангов, то во втором понимании, принимаемом мною,, фитоценоз отнюдь не является какой-либо таксономический единицей или их объединением. В моем смысле понятие фитоценоза аналогично понятию вообще растения в ботанике. Это есть исходное понятие фитоценологии, но к категории систематических единиц оно не относится^

 

Ни в систематике растений, ни в одной из наук вообще нет понятия, отвечающего понятиям растительного сообщества в смысле Ш. Флао и К. Шретера, Е. Рюбеля или фитоценоза в смысле Г. Е. Дю-Риэ, Т. Липп- ма& и др., потому что оно совершенно не нужно, без него можно вполне обойтись.

 

В недавнее время А. Д. Фурсаев и С. С. Хохлов свое понимание фитоценоза сформулировали так: «Группировки растений с однородными взаимоотношениями между слагающими их видами называется фитоце- нозами» (1945а, стр. 4). Это определение фитоценоза нельзя признать удачным. Скорее оно могло бы относиться к ассоциации растений. Фитоценоз же почти всегда слагается из экологически различных растений и внутри одного фитоценоза взаимоотношения между растениями очень неоднородны. Однородны они в пределах только синузий, которые являются структурными частями фитоценозов (о синузиях см. ниже). Но из всего изложения учения об агрофитоценозах, развиваемого этими авторами, видно, что они применяют понятие фитоценоза так, как это принимается мною. Вообще надо отметить, что даже ботаники, придерживающиеся зарубежной концепции фитоценозов, в своей практической работе применяют термин «фитоценоз» чаще всего в смысле определенной конкретной заросли (группировки) растений.

 

В то же время наличие в литературе столь различных пониманий терминов «растительное сообщество» и «фитоценоз» вносит большую путаницу и неясность в самую основу фитоценологии. Поэтому насущно необходимо договориться по этому основному вопросу. Я считаю, что надо понимать фитоценоз только как определенное явление природы, как конкретную заросль (группировку) растений. Подобно тому как флора любой местности состоит из растений, ее населяющих, так растительность ее слагается из фитоценозов (растительных сообществ). И подобно тому как растения данной области относятся к тем или иным видам, так точно и фитоценозы принадлежат к тем или иным растительным ассоциациям (типам фитоценозов). Как систематик, изучая и сравнивая отдельные растения (их гербарные или живые экземпляры), относит их к тем или иным видам, так и фитоценолог, изучая и сравнивая отдельные конкретные фитоценозы, устанавливает те или иные типы их, т. е. ассоциации. Все это, казалось бы, очень элементарно, однако, на практике далеко не все фито- ценологи, особенно зарубежные, так трактуют фитоценоз и ассоциацию. Поэтому часто между фитоцено логами нет общего языка.

 

И. Различное понимание терминов «фитоценоз» и «растительное сообщество» приводит к тому, что некоторые авторы находят возможным говорить о сообществе мхов или лишайников в лесу, и фитоценозе микроорганизмов в почве и т. п. С защищаемой точки зрения следует говорить лишь о различных синузиях в фитоценозе, который обнимает всю растительность, обитающую на данном участке территории. В состав одного фитоценоза, но относясь обычно к различным синузиям, входят ж все высшие, и все низшие растения. Но такое понимание синузжк как структурной части .фитоценоза не является сейчас общепринятым. Если JI. Р. Лаасимер (Laasimer, 1946) пишет, что на русском языке нет термина, отвечающего пониманию одноярусных единиц Т. Липпмаа (society американских авторов, по-эстонски iihing), и он пользуете* условно словом «сообщество», то я бы сказал, что в такой таксономической единице в фитоценологии и надобности нет, так как Лаасимер имеет в виду в этом случае лишь сходные синузии разных фитоценозов. Употребление в данном случае выражения «растительное сообщество» еще более вносит путаницу. Изображая строй фитоценоза в вертикальной и горизонтальной проекции Лаасимер в подписи к рисункам (рис,. 9— 11) пишет о распределении сообществ в сосняках и ельниках. В данном случае следовало бы говорить лишь о сложении фитоценозов сосняков и ельников из таких-то и таких-то синузий.

 

Пользуясь термином, предложенным Г. Гамсом (Gams, 1918), но употребляемым, однако, не всеми авторами одинаково, следует понимать под синузиями структурные части фитоценоза, пространственно или по времени фенологического развития обособленные и отличающиеся флористически, экологически и фитоценотически. Эту пространственную или во времени обособленность сунузий надо считать важнейшей их характерной чертой. В таком смысле термин «синузия» начал употребляться у нас с 1925 г. (Сукачев, 1928), в близком смысле его применил и Г. Е. Дю- Риэ (Du .Rietz, 1930).

 

Некоторые авторы (например, В. В. Алехин и др.) от синузии не требуют обязательно пространственной или во времени обособленности, считая за одну синузию все растения одной и той же жизненной формы, хотя бы они были перемешаны с растениями другой жизненной формы. В таком понимании синузии не отличаются от жизненной формы, или биоморфы. Хотя часто полагают, что термин «общежитие растений», предложенный Б. А. Келлером (1923), является синонимом «синузии», однако правильнее будет считать, что Келлер выражение «общежитие» употреблял в смысле именно жизненной формы. Биоморфа же, или жизненная форма, представляет собой не фитоценологическое, а эколого-био- логическое понятие. Т. Липпмаа, если даже судить по его последнем статье (1946 г.), основным признаком, отличающим различные синузии, считает различия в жизненных формах в смысле К. Раункиэра, не подчеркивая обособленности их в пространстве и времени, хотя он и отмечает, что местообитания различных^инузий могут быть весьма различны. Более удачно, мне кажется, говорить, что среда существования (а не местообитание)   различных синузий различна, имея в виду, что различия в среде обитания обычно зависят не только от экзогенных, но и от эндогенных факторов, порождаемых самой же синузией.

 

Сложность синузиальной структуры фитоценозов в нашем представлении сильно возрастает, если мы примем во внимание микроорганизмы, обитающие в почве и в воздухе данного фитоценоза. Ризосферы высших растений как факторы отбора микробов изменяют состав. микрофлоры почвы. Лесная подстилка в лесу или калдан (ветошь) в степи слагаются из различных синузий микроорганизмов (грибов, бактерий, актиноми- цетов). Листья различных растений, сгнивающие на почве, представляют собой местообитание различных синузий микробов, к тому же отличных на разных стадиях разложения листвы. Таким образом, даже в одном слое лесной подстилки сосредоточено несколько синузий. В каждом фитоценозе синузий много. Чтобы понять жизнь фитоценоза как целого надо обстоятельно проанализировать его с точки зрения синузиальной структуры. Однако самое детальное изучение синузий не должно заслонять от нас основную задачу — познать жизнь фитоценоза как целого.

 

Поэтому, горячо приветствуя призыв Т. Липпмаа и его учеников к возможно подробному изучению синузий, надо решительно возражать против того, чтобы считать основным объектом изучения фитоценологии сину- зию и в сущности заменять фитоценологию синузиологией. Это учение, ведущее начало от Г. Е. Дю-Риэ (Du Rietz, 1930), получило развитие у нас в работах Т. Липпмаа (Lippmaa, 1938) и особенно его учеников — А. Ваги (Vaga, 1940) и Л. Р. Лаасимер (Laasimer, 1946). Хотя в последней работе Т. Липпмаа (1946) и писал, что метод синузий, ранее названный автором (т. е. Липпмаа) методом одноярусных ассоциаций, не противоречит положению, что основной единицей фитоценологии является ассоциация, однако в работах и Липпмаа, и его учеников синузии выносятся на первое место по сравнению с фитоценозом как целым. В фитоценоти- ческой систематике необходимо создать наиболее рациональную систему фитоценозов, а не заменять её классификацией синузий.

 

Вряд ли есть основание говорить об особом методе синузий в фитоценологии, выдвигаемом Липпмаа и его учениками. В советской литературе на важность изучения структуры растительных сообществ всегда обращалось большое внимание. В частности, на необходимость изучения ярусности (а в настоящее время синузиальное изучение, практикуемое Липпмаа и его учениками, сводится почти исключительно к ярусности) обращалось внимание еще в наших «Программах для ботанико-географи- ческих исследований», изданных в 1909 и 1910 гг.

 

Нет никаких оснований отходить от нашего направления в фитоценологии, характеризующегося тем, что основным объектом считается фитоценоз как целое, который должен изучаться со всех сторон, в том числе и в отношении его структуры, одним из элементов которой являются синузии. Одностороннее же выпячивание синузий, являющееся в известной степени отражением механического подхода к изучению растительности, вряд ли может содействовать прогрессивному развитию фитоценологии.

 

III. Дискуссионен вопрос о том, следует ли говорить о фитоценозе (растительном сообществе) только применительно к дикорастущей растительности или же это понятие можно применять и к созданным культурой растительным покровам- посевам сельскохозяйственных растений; к лесным посадкам и т. п. Зарубежная фитоценология, называемая там обычно фитосоциологией или растительной социологией (название, у нас оставленное уже более 15 лет тому назад), сформировалась целиком на изучении естественной растительности и круг своего ведения обычно ограничивает только естественными фито- ценозами. У нас же, особенно в последнее время, определились две точки зрения, которые наиболее ясно выявились во время дискуссии, организованной Ботаническим институтом Академии наук СССР в 1934 г. Одни авторы (В. Н. Сукачев, А. П. Шенников, (19346), И. X. Блюменталь) высказывались определенно в том смысле, что понятие «фитоценоз» может быть с равным правом применимо ко всякому растительному покрову независимо от естественности или искусственности его происхождения. Другие авторы (П. Н. Овчинников, Н. А. Прозоровский, Н. Я. Кац и Б. А. Келлер) считали возможным применять этот термин только к естественной растительности. Последняя точка зрения разделялась и В. В. Алехиным (1944), а позднее за нее определенно высказался А. Вага (Vaga, 1940). Однако в последние годы вопрос о культурных фитоценозах весьма подробно разработан Ю. П. Бялловичем (1936, 1938), А. Д. Фурсаевым и С. С. Хохловым (1945а).

 

Интересна в этом отношении и работа В. И. Серпуховой (1947). Однако для меня совершенно неожиданным оказалось замечание автора, что «В. Н. Сукачев (1934, стр. 10) посевы, в которых есть борьба за существование между растениями, признает за фитоценозы. Н о о н не касается посевов, чистых от сорняков (разрядка моя, — В. С.). Особенно интересно следующее его высказывание: „сорная растительность вместе с посевом будет ценоз"» (Серпухова, 1947, стр. 90). Далее она причисляет меня к числу авторов, которые «чистые от сорняков посевы полевых культур считают незамкнутыми группировками» (там же).

 

Начиная с 1909 г. я всегда проводил мысль, что основным признаком фитоценоза является наличие определенного взаимного влияния растений друг на друга и что можно различать чистые и смешанные ценозы (сообщества), подразумевая под первыми односоставные. Во всех четырех изданиях моих «Растительных сообществ» (1915—1928 гг.) была ясно проведена эта мысль. Отсюда вытекало, что и всякого рода культурные посевы и посадки, при наличии в них определенного взаимодействия между растениями, должны рассматриваться как настоящие растительные сообщества независимо от того, есть ли среди них сорняки или нет.

 

Мало того, на той же дискуссии, на которую ссылается В. И. Серпухова, я говорил (это и напечатано в «Советской ботанике», 1934 г., № 5), что «фитоценозами нужно называть не только естественные природные группировки растейий, но и искусственные, созданные человеком, например посевы вместе с сорными растениями, посадки древесных пород и т. п.» (Сукачев, 1934, стр. 10). В пояснение вопроса о сорной растительности я писал: «Я имел в виду сорную растительность, засоряющую поля. Ее в отдельности, без культурного растения, нельзя рассматривать как ценоз, так как она образует ценоз вместё с той культурной растительностью, в которой она растет. Если же она растет отдельно, например на заброшенной пашне, то, понятно, это будет также ценоз» (там же, стр. 47). Столь же определейно я высказывался и в следующем году: «искусственно создаваемые сочетания растений, например посевы, посадки, также надлежит относить к настоящим фитоценозам в том случае, когда между растениями есть влияние указанного характера. О фитоценозе можно говорить также в отношении всякого растительного покрова, будет ли он достаточно выработавшимся (стабильным в смысле Дю-Риэ) или невыработавшимся (лабильным, по Дю-Риэ)» (Сукачев, 1935а, стр. 14).

 

Во всех более поздних моих работах эта точка зрения неизменно поддерживалась, хотя она и оспаривалась рядом авторов. Поэтому вышеприведенные слова В. И. Серпуховой являются недоразумением, извращающим мое всегдашнее понимание фитоценоза, за которое я всегда считал необходимым бороться.

 

В цитированных выше работах Ю. П. Бялловича, А. Д. Фурсаева и С. С. Хохлова подробно обосновывается положение, что и к искусственно созданным растительным покровам есть все основания применять термин «фитоценоз». В этих работах, а также в названной выше статье В. И. Серпуховой и в статье М. В. Маркова (1942) хорошо показано практическое значение этого положения для полеводства и вообще для земледелия и для лесокультурного дела.

 

Рассматриваемые две точки зрения в данном случае связаны с различным определением, какое дается фитоценозу. Я определяю фитоценбз как всякую, находящуюся на однородном участке территории |совокуп- ность растений, характеризующихся определенными взаимоотношениями как между растениями, так и между ними и средой, т. е. условиями местопроизрастания. Таким образом, р считаю единственным и достаточным признаком всякого фитоценоза наличие определенных взаимодействий между растениями и между ними и средой.

 

Конечно, в природе все находится во взаимном влиянии, но для фитоценоза характерна определенная, т. е. особая система взаимоотношений, только ему свойственная. Я подчеркиваю, что взаимовлияния могут быть очень различны, но в пределах фитоценоза они образуют опрё- деленную систему. Влияния между растениями могут быть взаимные или односторонние, полезные или вредные. В значительном числе случаев эти взаимодействия являются прямым или косвенным следствием конкуренции между растениями из-за средств жизни и из-за пространства. Если понимать борьбу за существование между растениями в широком, дарвиновском, смысле, то можно сказать, что почти всегда взаимоотношения между растениями связаны с борьбой за существование между ними. О борьбе за существование как о фитоценотическом факторе писалось уж очень много и писалось даже ранее, чем возникла сама фитоценология. А. П. Шенников (1938) совершенно правильно с этой точки зрения причисляет Ч. Дарвина к первым фитоценологам. Как известно, С. И. Коржинский (1891а) один из первых применил с успехом принцип борьбы за существование к изучению растительности, но менее известно,, что в этом отношении интересные высказывания имеются и у П. А. Косты- чева (1886). Г. Ф. Морозов (1925) более чем кто-либо другой ясно показал значение борьбы за существование для жизни леса (Сукачев, 1946). Когда еще в 1909 г. впервые у нас сформировалась развиваемое здесь понимание фитоценоза (растительного сообщества) (Сукачев, 1910), то в качестве основного признака фитоценоза выдвигалось наличие указанных взаимоотношений между растениями.

 

Определяя так фитоценоз, можно это понятие применять к естественной и культурной растительности, и к чистым и смешанным зарослям. Причем, если принять (а это необходимо сделать), что фитоценоз охватывает все растительные организмы, обитающие на данном участке территории, включая и высшие, и низшие растения, в том числе и микроорганизмы как в воздухе, так и в почве, то надо признать, что в природе чистых, одновидовых фитоценозов нет.

 

Согласно определению В. В. Алехина и некоторых других авторов «фитоценоз — закономерное сочетание растений, обусловленное 1) историческим развитием, 2) экологическими условиями, 3) взаимодействием видов, и обладающее: а) известной структурой, б) способностью к восстановлению и в) способностью к определенному воздействию на среду» (Алехин, 1935, стр. 23). В пояснение Алехиным отмечается, что «на фитоценоз надо смотреть, как на некоторое закономерное целое, сложившееся в течение длительного процесса» (там же), и что «каждый фитоценоз то в большей, то в меньшей степени является пережитком прошлого» (там же).

 

Культурные фитоценозы (посевы, посадки) из этих признаков не обладают лишь двумя: 1) историческим развитием, если под последним понимать постепенное длительное формирование, и 2) способностью к восстановлению. Однако первый из этих признаков неприменим и ко многим естественным фитоценозам, например к сравнительно молодым, так называемым невыработавшимся фитоценозам; второй также не всегда наблюдается в естественных фитоценозах. Это указывает на нецелесообразность считать названных два признака обязательными для всякого даже естественного фитоценоза и, основываясь на* этом, не говорить о фитоценозах применительно к культурной растительности. Можно различать лишь две категории фитоценозов: 1) фитоценозы естественной растительности, которые было предложено называть натурфитоценозами, 2) культурфито- ценозы (термин Ю. П. Бялловича) и как частный случай их — агрофито- ценозы (термин Б. М. Козо-Полянского). Однако надо иметь в виду, что в природе между этими двумя категориями фитоценозов провести резкую границу нельзя. Но применяя понятие фитоценоза к культурной растительности и используя данные и методы фитоценологии в полеводстве, огородничестве, садоводстве, луговодстве и лесоводстве, мы можем дать очень много для практики земледелия в широком смысле слова. Несомненно, фитоценология должна сыграть огромную роль в дальнейшем развитии названных отраслей народного хозяйства.

 

IV. К числу основных и в то же время дискуссионных проблем фитоценологии должен быть отнесен и вопрос о динамике растительного покрова. Изучение растительного покрова нашими учеными было с самого начала проникнуто историзмом. Не только основоположники фитоценологии — С. И. Коржинский, И. К. Пачоский, П. Н. Крылов, но и ученые, являющиеся вообще ботанико-географами, как А. Н. Бекетов, Д. И. Литвинов, Г. И. Танфильев, А. Н. Краснов, В. И. Талиев, Н. И. Кузнецов и др., главной задачей в изучении растительности России видели раскрытие путей ее происхождения и эволюции. Эта идея нашла свое наиболее полное выражение еще около 60 лет назад в замечательных трудах С. И. Коржинского и сформулирована была им с исчерпывающей ясностью в известных положениях, что «растительный покров, одевающий землю, не представляет чего-либо постоянного, неподвижного, но изменяется непрерывно в своем составе и характере» (1891а, стр. 144) и что «современное состояние растительности какой-либо страны есть лишь одна из стадий непрерывных изменений ее растительного покрова, результат минувших условий, зачаток будущих» (там же). Эта идея стала руководящей в работах почти всех наших дореволюционных, так и советских ботанико-географов и фитоценологов. Этому, несомненно, способствовало то, что основное наше направление в геоботанике (в смысле В. Б. Сочавы, т. е. части ботаники, объедийяющей в известном смысле и географию растений, и фитоценологию), развивалось в тесной связи с докучаевским, генетическим, почвоведением.

 

Поэтому нельзя согласиться с Б. Н. Городковым, который, отметив, что в последние 40 лет наметилось два направления в геоботанике, одно с метафизическим уклоном (по преимуществу на континенте Западной Европы), другое эволюционное (США и Англия), пишет, что Россия занимает среднее положение: в ней наряду с выделяющимися представителями эволюционного направления в геоботанике (С. И. Коржинский, И. К. Пачоский, В. Р. Вильяме) были и имеются до сих пор последовате- тели формально-метафизических школ Западной Европы» (1944, стр. 36). Это неверно. Даже так называемая московская фитоценологическая школа, которая была у нас в известной степени проводником идей скандинавской школы, наиболее метафизичной из зарубежных, все же не может быть обвинена в том, что у нее нет эволюционного подхода к растительности. Скорее мы можем сказать, что главенствующая в США фитоценологическая школа Ф. Клементса, хотя и много писала и пишет по вопросам смен (сукцессий) растительности, не является последовательной и до конца эволюционной. Хотя это англо-американское направление стало определенно оформляться с начала текущего столетия, т. е. лишь немного позже нашего направления фитоценологии, оно почти не имело влияния на развитие нашей фитоценологии. Единичные попытки использовать терминологию англо-американской школы (хотя бы, например, выражения «климакс» и «сериальные ассоциации») так же, как и более раннее учение о заключительной формации шведской школы (Р. Сер- нандер), успеха до сих пор у нас не имели. Лишь в самое последнее время пропагандистом англо-американского направления явился Б. Н. Городков (1944, 1946), который, однако, внес в него несколько существенных поправок.

 

Нередко в литературе указывалось на североамериканскую школу Ф. Клементса как на пионера в разработке вопроса смен фитоценозов. Однако основные закономерности формирования растительного покрова были значительно ранее Ф. Клементса вскрыты И. К. Пачоским (1891). В дальнейшем по вопросам смен в растительном мире в североамериканской и английской литературе было написано очень много, подробно развито учение о климаксе и сериальных ассоциациях и введена Кле- ментсом сложная номенклатура для таксономических единиц климакса ж сериальных подразделений растительности. Однако проводимое в этих работах сравнение климакса с организмом, подобно которому он возникает, растет, созревает и умирает, и трактовка климакса как заключительного устойчивого звена в развитии растительного покрова, находящегося в полном соответствии с климатом страны и изменяющегося лишь тогда, когда меняется климат ее, являются в основе своей порочными, метафизическими. Проведение затем резкой разницы между сериальной и климаксной растительностью также совершенно неверно.

 

Нельзя также считать правильным, что только в климаксе климат находит свое полное отражение в растительности. Помимо того, что само понятие климакса, даже с оговорками новейших авторов, очень относительно, вся так называемая сериальная растительность не меньше, чем климакс, отражает климатические, как, впрочем, и почвенные особенности страны. В более позднее время Клементе и другие авторы, принимающие концепцию климакса, учитывая экологическое значение почвы, стали говорить и об эдафическом климаксе, установили несколько категорий климаксов и внесли ряд дополнений в учение Клементса о климаксе, однако основа этого учения осталась все же неизменной.  В сущности понятие климакса совершенно лишнее, без него, как показал опыт фитоценологической работы у нас, можно вполне обойтись. Достаточно говорить лишь о более или менее выработавшихся взаимоотношениях в фитоценозах.

 

Однако это не исключает необходимости того, чтобы использовать то ценное, что есть в работах англо-американских фитоценологов. Так, например, делаемый ими вывод, что смены (сукцессии) фитоценозов (следовало бы сказать биогеоценозов), начинающиеся и с влажных местообитаний (гидрархные) и с сухих местообитаний (ксерархные), ведут к выработке сходных мезофитных местообитаний, у нас, насколько мне известно, не был ясно высказан, но он очень интересен и важен как в теоретическом, так и в практическом отношениях.

 

Вообще же в нашей литературе учение о динамике фитоценозов развито на других основаниях. Оно не признает наличия какой-либо заключительной, окончательной, устойчивой стадии в развитии растительности. Развитие это не имеет конца независимо от того, меняется или не меняется климат. Могут лишь изменяться темпы развития, и растительность в каждый данный момент может быть относительно то более, то менее подвижна. При этом смены растительного покрова могут быть следствием следующих факторов.

 

1. Непрерывное расселение растений, т. е. частный случай того общего явления растекания живого вещества, геохимическая роль которого во всем ее объеме так ярко была показана В. И. Вернадским (1926 и др.). Этот процесс, который осуществляется с помощью семян или других диаспор, никогда не прекращается, и уже в силу этого растительный покров даже небольшого участка поверхности Земли не представляет собой чего-либо устойчивого, неизменного. При этом наблюдается, что всякий сомкнутый растительный покров всегда имеет тенденцию противостоять внедрению новых пришельцев. В то же время растения обладают средствами в процессе своего распространения внедряться в другие фитоценозы. Однако степень непроницаемости фитоценозов, с одной стороны, и конкурентная мощь растений, определяющая способность их внедряться в фитоценозы, — с другой, колеблются в крайне широких пределах. Но нет фитоценозов, вполне непроницаемых для чуждых им растений. Это зависит не только от того, что земная поверхность заселена очень большим числом видов с весьма различной амплитудой конкурентной мощности, но и от того, что в природе идет все время эволюция видов и вырабатываются все новые способности к конкуренции в определенных условиях среды, создаваемой не только физико-географическими (абиотическими) факторами, но и биотическими. Однако, как это было давно показано у нас И. К. Пачоским (1891, 1921) и другими, растительным покров в процессе своего формирования на первоначально свободном участке земной поверхности приводит к сообществу с более выработавшимися взаимоотношениями растений как друг с другом, так и со средой. Этот процесс формирования растительного покрова я наименовал «сингенезом». Термин этот теперь часто применяется. Этот сингенез никогда не затухает, но временно может замедляться, чтобы потом снова в известное время ускориться. При формировании растительного покрова на заброшенной пашне среди обширных пространств мелколиственного леса, что имеет место нередко в средней части Сибири, постепенно складываются относительно устойчивые типы березняков или осинников со специфической растительностью, соответствующей определенным климатическим и почвенным условиям. При отсутствии налета семян ели или сосны эволюция таких березняков и осинников идет медленно, но когда их достигают семена ели или сосны, то с внедрением этих пород изменяется очень быстро весь растительный покров; сингенез в известным период снова приобретает бурный характер. Хотя причиной изменений фитоценозов при сингенезе являются внутренние противоречивые взаимоотношения в них растений, но протекает этот процесс в самой тесной связи со средой. Среда не только, своими свойствами влияя на растения, определяет направление и темпы смен фитоценозов, но и сама, естественно, меняется под влиянием растительности и ее смен. Но при сингенезе это изменение среды еще не столь значительно, чтобы стать причиной, источником самих смен.

2.         Изменение среды обитания растений под влиянием жизнедеятельности их (и животных), связанное с накоплением гумуса, перекачиванием одних веществ из нижних горизонтов почвы в верхние, изменением реакции почвенной среды, ее газового режима, изменением почвенного раствора, изменением освещения, температурных и других условий воздуха и проч., т. е. процесса развития биогеоценоза в целом (Сукачев, 1947). Хотя развитие биогеоценоза является следствием взаимодействия всех его компонентов, но растительность при этом почти всегда играет главную роль. Этот процесс никогда не прекращается.

3.         Воздействие на фитоценоз различных факторов, приходящих со стороны и с данным фитоценозом органически не связанных (различного рода воздействия человека, домашних животных, пожара, некоторых космических факторов и т. д.).

 

В соответствии с этим в динамике растительности находят выражение три процесса.

1.         Сингенез — процесс заселения территории растениями, процесс борьбы между ними за территорию и средства жизни и процесс сживания растений и формирования взаимоотношений между ними — сингенетические сукцессии.

2.         Эндоэкогенез — изменение растительности вследствие изменения среды самими растениями в результате их жизнедеятельности и вообще благодаря развитию биогеоценоза в целом — эндоэкогенетические, или гологенетические, сукцессии.

3.         Экзогенные смены растительности, возванные воздействием внешних по отношению к данному биогеоценозу факторов, обусловленные развитием других то более близких, то более отдаленных по отношению к данному биогеоценозу явлений природы. Эти смены можно назвать также гейтогенетическими сукцессиями. Среди этих смен совершенно исключительное место занимают смены, вызываемые воздействием человека на растительность благодаря их мощности и часто сознательной направленности.

Эти три процесса в природе редко проявляются в чистом виде; наблюдаемые сукцессии растительности большею частью включают все три шли два из этих процессов, но обычно какой-либо йз них преобладает.

 

Таким образом, сингенез есть процесс саморазвития растительного покрова, а эндоэкогенез есть следствие саморазвития биогеоценоза (био- геоценогенеза), понимая саморазвитие в том смысле, который ему придает материалистическая диалектика, рассматривающая саморазвитие как процесс, протекающий все время в связи со средой, движущей силой которого являются раскрытия противоречий, свойственных предметам, явлениям, в порядке «борьбы» противоположных тенденций,, действующих на основе этих противоречий. Такое саморазвитие растительного покрова и биогеоценозов, понятно, ничего не имеет общего с автогенезом метафизиков.

 

Параллельно в растительном покрове всегда имеют место процесс подбора видов и выработка фитоценотических отношений в растительных ассоциациях в течение длительного времени. Это неразрывно связано с филогенией систематических единиц, когда виды изменяются и приспособляются к среде, создаваемой данным биогеоценозом в целом. Этот процесс получил название филоценогенеза (Сукачев, 1944). Такая трактовка динамики растительного покрова лишена свойственного англоамериканскому направлению в фитоценологии формализма, она лучше вскрывает движущие силы растительных сукцессий, является строго эволюционной, материалистически-диалектической.

 

V. Последним дискуссионным вопросом, на котором я хочу остановиться, является вопрос об отношении фитоценологии к близким ботаническим и географическим дисциплинам.

Как известно, англо-американская школа рассматривает фитоценологию лишь как отдел экологии растений. В Советском Союзе, а затем на континенте Западной * Европы фитоценология, именуемая на Западе обычно фитосоциологией (название, впервые цредложенное И. К. Пачосским в России в 1896 г., но у нас оставленное в начале 30-х годов текущего столетия, чтобы не было поползновений переносить законы, управляющие жизнью человеческого общества, в область отношений растений при их совместном произрастании и наоборот), рассматривается чаще всего как самостоятельная область ботаники, подобно тому как биоценология считается особой самостоятельной областью биологии. У нас было много высказываний за самостоятельность и менее за подчинение фитоценологии экологии растений.  Не повторяя всех высказываний можно отметить, что решение этого воцроса прежде всего зависит от того, как понимать экологию вообще и экологию растений в частности. Если ее задачи расширить до изучения всех отношений организмов к среде и между собой, включая и взаимоотношения внутри биоценоза (соответственно фитоценоза), следовательно, и на все явления борьбы за существование между организмами в широком, дарвиновском, смысле, то тогда, конечно, биоценологию (соответственно фитоценологию) надо рассматривать только как части экологии (соответственно экологии растений)* Однако это нецелесообразно. Экология при таком понимании становится очень гетерогенной областью знания, имеющей очень различные объекты изучения. Отделяя же биоценологию от экологии, мы принимаем, что последняя изучает отношения организма (в частности, растения) к условиям физико-географической среды, т. е. к почве и климату атмосферы, факторы которых определяют условия физиологических и формообразовательных процессов (в том числе и процессов, связанных с размножением) организмов. Объектом ее изучения является отдельный организм в его отношении к этим факторам физико-географической среды. Экологи* в таком смысле близка к физиологии. Биоценология же изучает все закономерности совместной жизни растений (фитоценология) и животных (зооценология) и в первую очередь происхождение, эволюцию и взаимосвязь со средой биоценозов в целом. Ее основным объектом изучения является именно биоценоз. Когда речь идет об отношении биоценоза (соответственно фитоценоза) в целом к физико-географической среде, то целесообразно пользоваться термином «синэкология».

 

В соотвествии со сказанным можно говорить и о географии биоценозов (соответственно, фитоценозов) как части биоценологии (фитоценологии).

 

Рассмотрение истории многих частных наук в процессе их дифференциации показывает, что известная отрасль знаний, возникнув в недрах более общей науки, начйнает развиваться, накоплять новые специфического характера знания и, наконец, достигает такого состояния, когда сохранение ее в пределах породившей науки уже становится вредным для дальнейшего прогресса, тормозящим его. Напротив, обособление ее в качестве самостоятельной области знания является обычно мощным стимулом к ее развитию и в то же время к более четкому определению сферы ее практического народнохозяйственного применения. Биоценология и фитоценология как раз сейчас находятся в такой поре развития, когда включение их в экологию уже задерживает их прогресс, как это мы и замечаем в США и в Англии. Напротив, нельзя не видеть, что принимаемое большинством наших ботаников выделение фитоценологии в самостоятельную ветвь ботаники только содействует ее развитию.

 

Нет также никаких оснований включать экологию растений в фитоценологию, хотя, конечно, успешное развитие фитоценологии зависит в сильной степени от успехов экологии растений. Это всегда признавалось фитоценологами, которые иногда принуждены были при отсутствии необходимых экологических данных и сами браться за разрешение экологических вопросов. Однако это нисколько не говорит в пользу тех фитоценологов (например, Н. Я. Каца), которые, говоря много о необходимости изучения экологии отдельных растений, входящих в фитоценоз, думают, что выдвигают особое направление в фитоценологии. Для успехов фитоценологии, помимо изучения экологии, биологических особенностей и вопросов дифференциальной систематики растений, образующих фитоценоз, необходимо глубокое познание почвы и климата, но это ни в коей мере не влечет за собой отрицания самостоятельности этих наук. Тем более недопустимо включать в понятие биоценоза почву, как это предлагает А. П. Петров (1947). Доводы, приводимые им в пользу этого, говорят лишь о необходимости иметь особое понятие — биогеоценоз.

 

Сложным является вопрос об отношении фитоценологии к геоботанике, которая понималась, да и понимается у нас по-разному (Сукачев, 1935а, 1938; Шенников, 1934а, 1937; Сочава, 1948). Не вдаваясь в подробности, я отмечу лишь, что было бы наиболее целесообразным вовсе отказаться от этого неясного, неопределенного, понимаемого столь различно термина. Часто применяют слово «геоботаника» как синоним фитоценологии. Вряд ли это нужно, так как термин «фитоценология» ясен и всеми понимается одинаково,

 

Из рассмотрения некоторых дискуссионных вопросов можно было видеть, что фитоценология имеет близкое отношение к учению о географических ландшафтах и к биогеоценологии. Чтобы лучше уяснить этот вопрос, надо уточнить понятия «географический ландшафт» и «биогеоценоз». Географический ландшафт понимается ныне по-разному,  но все же понятие «биогеоценоз», отвечающее отдельному фитоценозу, всегда уже понятия «географический ландшафт». Затем, в противоположность географическому ландшафту в число компонентов биогеоценоза рельеф не входит. Нельзя включать в число компонентов биогеоценоза и человека с его хозяйственной деятельностью. Но и рельеф, и деятельность человека являются чрезвычайно важными факторами, влияющими на биогеоценоз и на отдельные его компоненты. Главнейшим же отличием биогеоценоза от ландшафта является то, что все категории ландшафтов относятся к единицам районирования территории, т. е. к хорологическим единицам. Напротив, биоценологические таксономические единицы таковыми не являются. Конкретные биогеоценозы объединяются в типы биогеоценозов и другие высшие таксономические единицы по признаку большего или меньшего сходства взаимодействий между их компонентами, независимо от близости или отдаленности их пространственного размещения. Биогеоценоз является составной частью ландшафта.

 

При изучении его главное внимание сосредоточивается на взаимодействии составляющих компонентов и на процессе обмена веществом и энергией между ними, а также и с окружающими их явлениями природы.

 

Отсюда вытекает, что учение о географических ландшафтах (ланд- шафтоведение) и биогеоценология представляют собой различные отрасли географии, но успех ландшафтоведческого изучения страны всегда будет зависеть от успехов и глубины биоценотического ее изучения, подобно тому как прогресс в развитии фитоценологии зависит от успехов в изучении экологии растений. Фитоценология тесно связана именно с биогеоценологией; прогресс биогеоценологии зависит от успехов в фитоценологии, как от успехов в почвоведении, климатологии и других физико-географических науках. Ландшафтоведение, конечно, также заинтересовано в фитоценологии, но последняя связана с ним по преимуществу через биогеоценологию.

 

 

 

К содержанию книги: Сукачёв - ПРОБЛЕМЫ ФИТОЦЕНОЛОГИИ

 

 

Последние добавления:

 

Сукачёв. БОЛОТОВЕДЕНИЕ И ПАЛЕОБОТАНИКА

 

ГЕОХИМИЯ ЛАНДШАФТА

 

Жизнь в почве

  

Агрохимик и биохимик Д.Н. Прянишников

 

 Костычев. ПОЧВОВЕДЕНИЕ

  

Тюрюканов. Биогеоценология. Биосфера. Почвы

 

Почвоведение - биология почвы