Вся электронная библиотека      Поиск по сайту

 

Фитоценология - геоботаника

О ВНУТРИВИДОВЫХ И МЕЖВИДОВЫХ ВЗАИМООТНОШЕНИЯХ СРЕДИ РАСТЕНИЙ

 В. Н. СУКАЧЕВ

 

Смотрите также:

 

Ботаника

 

Геоботаника

 

Палеоботаника

 

Палеогеография

 

Геология

геология

 

Геолог Ферсман

 

Минералогия

минералы

 

Почва и почвообразование

 

Почвоведение. Типы почв

почвы

 

Химия почвы

 

Круговорот атомов в природе

 

Книги Докучаева

докучаев

 

Происхождение жизни

 

Вернадский. Биосфера

биосфера

 

Биология

 

Эволюция биосферы

 

растения

 

 Биографии ботаников, почвоведов

Биографии почвоведов

 

Эволюция

 

Вопрос о взаимоотношениях организмов в природе, в частности растений, является одной из важнейших биологических проблем, имеющих большое практическое и теоретическое значение.

 

В полеводстве, луговодстве, лесоводстве, садоводстве и овощеводстве растения, за редкими исключениями, культивируются в достаточно густых, обычно сомкнутых травостоях и древостоях; культуры, в которых растения росли бы изолированно друг от друга (например, в некоторых случаях в парководстве), применяются относительно редко. В природе также растения чаще всего растут в сообществах, в зарослях, где имеется сближенность надземных или подземных частей, или тех и других. При таком произрастании растения всегда в той или иной мере влияют друг на друга, и их рост ц развитие в значительной стейени зависят от этого влияния.

 

Одно из основных положений философии диалектического материализма гласит, что все предметы и явления природы находятся во взаимодействии.

 

Взаимодействия у растений должны быть особенно интенсивны, когда они растут достаточно сближенно и прикреплены к почве в одном и том же месте в течение продолжительного времени. Эти влияния растений друг на друга порождают вместе с взаимодействиями с животными ту биотическую среду, которая окружает всегда растения в сообществе. За исключением очень редких случаев прямого воздействия растений друг на друга, биотическая среда, создаваемая растениями, представляет собой физико- географическую среду, лишь измененную иногда очень значительно растениями. Само собой разумеется, что биотическая среда в самой сильной степени зависит от общей физико-географической среды (атмосферы с ее климатом, почвы, гидрологических условий), так как отдельные организмы и их сообщества в целом всегда находятся во взаимодействии с физико- географическЪй средой, никогда не существуют в отрыве от нее и могут изучаться только в связи с нею.

 

Однако эта взаимозависимость растений друг от друга менее бросается в глаза, чем зависимость растений от почвы и климата; поэтому на последнюю человек не мог не обратить внимания в своей практической деятельности уже очень давно при самом возникновении земледелия, а вероятно, и ранее. Поэтому изучение отношений растений к климату и почве началось раньше и дальше ушло, чем изучение взаимоотношений растений между собою.

 

Если же касаться явления паразитизма и симбиоза   в узком смысле этого слова, то из различных форм взаимодействия растений при совместном их произрастании в сообществе, фитоценозе, особенно обращает на себя внимание то влияние, которое они оказывают друг на друга в процессе использования средств жизни при недостатке последних для полного удовлетворения всех их потребностей. Эта форма взаимодействия растений, как и вообще организмов, входит в число тех явлений, которые часто объединяются понятием борьбы за существование организмов между собой из-за средств к жизни. Учение о борьбе за существование среди организмов было, как известно, особенно разработано Ч. Дарвином, причем это понятие было им очень расширено и в известной степени применялось, как он сам говорил, в метафорическом смысле. Эта борьба за существование и вытекающий из нее естественный отбор положены Дарвином в основу его теории видообразования. Поэтому после работ Дарвина учение о борьбе за существование среди организмов приобрело огромное теоретическое значение. Вокруг роли в процессе видообразования этой формы взаимоотношений между организмами, равно как и той формы, которая сопровождается благоприятными влияниями, иногда называемыми взаимопомощью •организмов, ведется уже в течение нескольких десятилетий горячая дискуссия. Расширяя понятие о борьбе за существование, некоторые авторы включают в него и взаимопомощь (растительных и животных организмов). »

 

Проблема борьбы за существование среди растений после Дарвина продолжала усиленно изучаться и в самые последние десятилетия не только путем наблюдений в природе и в культурах, создаваемых в производственных условиях, но и экспериментальным методом с закладкой специальных опытов.

 

Представления о тех взаимоотношениях между растениями, которые обычно именуют борьбой за существование, впервые, насколько известно, сложились у практиков, именно у лесоводов. Еще в 1605 г. Петру с де Крестцентиус писал о борьбе за существование в лесу и связывал это с задачами лесоводства (Clements, Weaver, Hanson, 1924,1929). Затем французский ученый Дюгамель дю Монсо в 1760 и 1764 гг. с этой же точки зрения говорил о борьбе за существование среди растений. В Дании в 1780—1796 гг. лесоводы использовали для практики идею о различии . угнетенных и господствующих деревьев как следствия борьбы за существование. В Англии лесовод П. Метью (Matthew, 1831) развил учение о борьбе за существование и естественном отборе среди деревьев в лесу в форме, сходной, по словам самого Ч. Дарвина, с его теорией отбора. Метью занялся этим вопросом потому, что этот вопрос был тесно связан с практическими лесохозяйственными задачами.

 

В дальнейшем представление о борьбе за существование между растениями легло в основу известного учения о лесе, разработанного профессором Г. Ф. Морозовым (1912, 1928). Этот наш крупный ученый, биолог и лесовод, как и другие лесоводы, имел в виду как межвидовую, так и внутривидовую борьбу за существование, исходя из наблюдений за поведением растений в сообществах в природе и в культуре. Затем он теорию борьбы за существование широко использовал для выводов, имеющих непосредственное отношение к практической лесохозяйственной деятельности. Теория проверяется практикой, и лучшей иллюстрацией этого положения является все развитие лесоводства, которое практикой подтвердило учение о внутривидовой и межвидовой борьбе за существование или, лучше сказать, о конкуренции из-за средств жизни среди растений в природе.

 

Другой областью, где учение о рассматриваемых взаимоотношениях «реди растений также издавна нашло приложение в практике, является растениеводство. Разработка вопроса о наиболее целесообразной густоте посева или посадки растений, т. е. о площади питания их, является в сущности приложением к практике выводов из наблюдений над конкуренцией растений из-за средств жизни: воды, минеральных веществ и света — при их совместном произрастании.

Когда прореживают, например, свеклу, морковь или другие какие- либо растения, посеянные густо, то это делают для того, чтобы, ослабить конкуренцию между растениями из-за воды, минеральных веществ, света, так как из практики хорошо известно, что каждое растение в разные этапы своей жизни нуждается в различной площади произрастания, и, в общем, чем крупнее растение, тем ему нужна и большая площадь питания.

 

Вообще необходимо отметить, что огромный производственный опыт в различных отраслях растениеводства убедительно подтверждает наличие в природе как внутривидовой, так и межвидовой конкуренции среди растений.

Почти в любом учебнике полеводства, овощеводства, садоводства можно найти обильный и бесспорный материал, доказывающий и хорошо иллюстрирующий наличие конкуренции растений при их совместном произрастании. Этот материал начал собираться еще до Дарвина и продолжает и: ныне накопляться и использоваться в практике вне непосредственного влияния учения Дарвина. Если разработка вопроса о наиболее рациональной площади питания растений есть практическое приложение учения о внутривидовой конкуренции, то разработка, например, вопроса о борьбе с сорняками основывается на данных межвидовой конкуренции.

Особенно острый, но и в то же время очень односторонний интерес к борьбе за существование среди растений возник после выступлений академика Т. Д. Лысенко в печати в 1946 г. и в последующие годы, когда он подверг резкой критике учение Дарвина о борьбе за существование и заявил, что внутривидовой конкуренции в природе нет и нечего ее в науке выдумывать, что он пришел к отрицанию внутривидовой борьбы и взаимопомощи индивидуумов внутри вида, и напротив, к признанию межвидовой борьбы и конкуренции, а также взаимопомощи между разными видами. Из этих положений Лысенко он сам и некоторые другие авторы сделали как дальнейшие теоретические выводы, так и практические предложения в области лесоводства и полеводства, а философы пытались обосновать и развить эти положения с философских позиций. Т. Д. Лысенко и его последователи в этом вопросе стали относить тех, кто придерживается дарвиновских взглядов, в том числе и К. А. Тимирязева, к мальтузианцам. Читая нашу литературу последних четырех лет, можно даже получить впечатление, что мнение об отсутствии внутривидовой борьбы за существование и взаимопомощи является чуть ли не общепризнанным.

Ввиду исключительно большого теоретического и практического значения вопроса о взаимоотношениях растений при их совместном произрастании насущной задачей является составление сводки всего фактического материала, уже известного по этому вопросу, и его теоретическое освещение. Однако эта задача в настоящее время может быть успешно решена лишь коллективом авторов, так как данные по этому вопросу рассеяны в огромной не только ботанической, но и агрономической, лесоводетвенной, садоводственной и прочей литературе.

Ниже я делаю предварительную попытку пока на очень ограниченном материале сделать некоторые общие выводы по этой весьма многогранной проблеме, касаясь лишь отдельных ее сторон.

 

Во времена Дарвина конкретного материала по проблеме борьбы за существование в литературе было еще немного. Вполне естественно, что теперь, когда прошло почти сто лет со дня появления сделавшего эпоху в науке основного труда Дарвина и 70 лет со дня его смерти, накопившиеся в науке факты требуют нового анализа учения Дарвина о борьбе за существование.

В настоящей статье я останавливаюсь почти исключительно на некоторых закономерностях взаимоотношений между растениями при их совместном существовании. Освещение же роли различных категорий взаимоотношений растений и эволюции организмов, в частности в видообразовании, а также в строе жизни растительного покрова должно быть предметом особого рассмотрения.

Особенно важно отметить, что в настоящее время уже имеется в советской и отчасти в зарубежной литературе некоторый, пока, однако, еще очень недостаточный материал по экспериментальному изучению взаимоотношений между растениями. Обычно пишут как в иностранной литературе, так и у нас, что первое сознательное экспериментальное изучение борьбы за существование начато было американским ученым Ф. Клементсом в 1905 г. Однако это не так. Несомненно, начало экспериментального изучения борьбы за существование было заложено в нашем отечестве. Казанский профессор Н. Леваковский (1871, 1872) еще в конце шестидесятых годов прошлого столетия производил опыты по изучению вытеснения одних растений другими.

Будучи одним из первых настоящих дарвинистов, Леваковский понял, что для полного обоснования роли борьбы за существование, в эволюции необходимо изучить самый механизм этого процесса, выяснить, что дает преимущество одним растениям над другими в их борьбе за существование. Он экспериментально изучал значение различных форм и условий семенного и вегетативного размножения в вытеснении одних растений другими. Работы, опубликованные им в начале семидесятых годов, не утратили своего значения и до сих пор.

 

Работы по экспериментальному изучению борьбы за существование среди растений затем были проведены немногими исследователями в зарубежных странах, особенно же Ф. Клементсом с сотрудниками, в течение ряда лет, начиная с первых годов текущего века. Но опубликованная им совместно с Д. Уивером и X. Хансоном в 1929 г. большая книга «Plant competition» (соревнование, соперничество, конкуренция растений) — результат 30-летних работ (Clements, Weaver, Hanson, 1929) — хотя содержит много фактического материала, но дает мало для понимания общих закономерностей борьбы за существование и ее роли в эволюции организмов. Не так много она дает и для понимания жизни растительных сообществ. В ней дан очень подробный обзор литературы по этому вопросу до 1929 г., но почти исключительно иностранной. То же мы видим и в большой главе о борьбе за существование среди растений в книге Ф. Клементса и Д. Уивера «Plant ecology» (Weaver, Clements, 1938).

Интересные работы были проведены В. Н. Любименко, О. А. Щегловой и 3. П. Булгаковой (1925) над соревнованием за место у растений. Можно назвать еще работы по экспериментальному изучению борьбы за существование и соревнованию растений Н. Н. Кулешова (1922), В. Е. Писарева (1923), И. В. Красовской (1931) с травянистыми растениями и Г. Р. Эйтингена (1918, 1922 и др.) с древесными растениями, Г. Б. Ермилова (1946а, 19466 и др.).

 

Занимаясь со своими сотрудниками экспериментальным изучением взаимоотношений между растениями в течение более 25 лет, мы также собрали значительный материал по этому вопросу. Часть этого материала была уже опубликована в работах В. Б. Сочавы (1926а, 19266), Л. И. Успенской (1929), Е. А. Смирновой (1928), А. В. Снигиревой (1936), Е. А. Романовой (1947), В.Н.Сукачева (19276,19356, 1941,1946), незначительная часть его еще не напечатана.

А. П. Шенников в 1939 г. сделал очень ценную сводку по экспериментальному изучению взаимоотношений между растениями; в 1950 г. он же коротко, но очень содержательно осветил этот вопрос в своей книге «Экология растений».

Ниже я рассмотрю, как сказано, некоторые отдельные вопросы проблемы взаимоотношений среди растений, использовав для этого не только известные мне опубликованные работы, но и некоторые наши неопубликованные материалы. Сначала я остановлюсь на фактическом материале, а затем попытаюсь сделать некоторые выводы и обобщения по этой проблеме. Материалы расположу по отдельным вопросам, которые мне представляются особенно существенными. При этом я остановлюсь особенно на тех отношениях между растениями, которые возникают среди них при совместном их произрастании и касаются внутривидовых взаимовлияний, так как вопрос об этих взаимоотношениях в настоящее время наиболее дискуссионен. Эти отношения могут быть и благоприятны для растений и неблагоприятны. Отношения благоприятные часто называют «взаимопомощью», хотя термин этот применительно к растениям мало удачен. Неблагоприятные взаимоотношения относят обычно к так называемой борьбе за существование. Этот термин, также антропоморфный, еще менее удачен. Против его применения уже много возражали. Я также высказался против него (Сукачев, 1950а). Дарвин, как выше было сказано, понимал его чрезвычайно широко. Были попытки сузить рамки его понимания, которые, однако, не получили общего признания. Этим термином я стараюсь далее не пользоваться, за исключением тех случаев, когда я передаю мнение других авторов об этом явлении. Те неблагоприятные для растений в сообществах взаимоотношения, которые будут главным образом предметом моего рассмотрения, я буду называть конкуренцией растений из-за средств к жизни. Хотя тот термин не может быть также назван удачным и не всегда однозначно понимаем, но за неимением другого приходится им пользоваться.

 

Конкуренция в этом смысле включает в себя и те взаимоотношения организмов, которые называют также (Бекетов, 1896) соревнованием, состязанием, понимая эти термины, впрочем, иногда также по-разному. Конечно, все эти термины по отношению к растениям в известной степени метафоричны. Поэтому было бы желательно договориться о смысле их применения или, еще лучше, разработать новую, более рациональную терминологию рассматриваемых здесь явлений.

 

ПРИЗНАКИ И СВОЙСТВА РАСТЕНИЙ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ ВНУТРИВИДОВЫЕ И МЕЖВИДОВЫЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ РАСТЕНИЙ

Этот вопрос, помимо своего теоретического значения для понимания характера взаимоотношений между растениями при совместном их произрастании, важен и для практики (в лесоводстве, в луговодстве, в создании смешанных полевых культур).

К этой категории относятся и экспериментальные работы по изучению соотношения культурных и сорных растений и вообще опыты по межвидовой борьбе за существование. Помимо упомянутых работ Н. Леваков- ского, имеются многочисленные исследования как у нас, так и за границей. Я не буду перечислять всех их, лишь отмечу, что наиболее крупные и интересные работы в этом направлении за последнее время были выполнены И. В. Красовской (1931) над многочисленными комбинациями культурных и сорных растений, В. М. Понятовской (1941) и С. Вармой (Warma, 1938) над злаками и бобовыми, А. А. Шаховым (1947) над галофитами. Г. Б. Ермиловым (1946а) тоже над злаками и бобовыми. Я мог бы назвать также ряд работ моих сотрудников в этой области, особенно по взаимовлиянию полевых и сорных растений (JI. И. Успенской, Е. А. Смирновой и др.). У луговодов и лесоводов также накопился большой материал по этим вопросам (см., например, особенно интересную работу В. П: Тимофеева (1947) о взаимоотношении лиственниц с другими породами).

Главнейшие выводы, какие можно сделать из этих работ, следующие.

1.         Особенности растений, дающие победу одним над другими при совместном произрастании, во многих конкретных случаях для нас еще не известны. Если ойи бывают более или менее ясны при межвидовых соотношениях, то они большей частью не известны при внутривидовой конкуренции.

2.         По-видимому, главнейшую роль в межвидовых отношениях играют следующие свойства растений: а) обильное плодоношение, а у многолетников также его частота, б) приспособленность к распространению семян, в) энергия и способ вегетативного размножения (особенно разрастание корневищами), г) своевременность прорастания семян и быстрота роста, а также форма роста, д) сравнительная потребность в свете, воде и минеральных веществах и способность быстро их усваивать, е) соотношение корневых систем, ж) устойчивость против вредителей и стихийных бедствий, з) сравнительная устойчивость растений к объеданию и вытаптыванию их.

Во взаимоотношении растений корневые системы часто играют большую роль, чем надземные части. При этом на первое место надо поставить:

а)         конкуренцию корневых систем из-за влаги и минеральных веществ,

б)        взаимное благоприятное и неблагоприятное влияние корневых выделений как непосредственно, так и через микроорганизмы ризосфер и в) изменения химизма почвы в силу общей деятельности корневых систем.

В этом отношении особенно важно отметить работы лесоводов, которые показали, вопреки ранее господствовавшему мнению, что отсуствие подроста в сомкнутых лесных фитоценозах определяется в первую очередь не недостатком света, а конкуренцией корневых систем подроста и материнских деревьев из-за воды и минеральных веществ. Как показала А. В. Снигирева (1936), задержка в развитии некоторых растений травяного покрова в лесу также определяется не столько недостатком света, сколько конкуренцией корней из-за влаги.

А. А. Шахов (1947) показал роль физиологических особенностей корневых систем в конкуренции растений в фитоценозах из галофитов на засоленной почве. Автор выяснил, чем определяется исход конкуренции между особями данного поколения в ряду сменяющихся поколений. В борьбе особей одного поколения на первое место выступает конкуренция из-за влаги; в борьбе особей фитоценоза из нескольких видов в ряду сменяющихся поколений более существенную роль играет избирательная способность корневых систем по отношению минеральных веществ по^вы. В результате избирательной способности могут создаваться такие изменения в условиях минерального режима почвьг и в самой жизнедеятельности галофитов, которые оказываются для одного вида благоприятными (повышают его жизнедеятельность), для другого — неблагоприятными (понижают его жизнедеятельность).

v В связи с этим нельзя не отметить, что изучение этого вопроса С. Вар- мой (Warma, 1938) показало, что незначительного увеличения осмотического давления в корневых окончаниях достаточно, чтобы поставить обладающее этой особенностью растение в лучшие условия получения воды и питательных веществ. Так как осмотическое давление у растений в смешанных посевах больше, чем в чистых одновидовых посевах, то поэтому в смешанном посеве вид, увеличивающий осмотическое давление, получает преимущество над видами, не способными к этому. Варма придает значение во взаимоотношениях растений также токсинам, выделяемым корневыми системами.

Большое значение имеют также и продукты разрушения, распада корневых остатков, которые накапливаются в почве. Этот вопрос осложняется еще тем, что в процессе взаимоотношений корневых систем вмешиваются посторонние влияния, в частности выделения микроорганизмов ризосферы, причем состав их зависит не только от характера почвы, но и от характера корневых выделений. Вообще во взаимоотношениях высших растений роль микроорганизмов очень велика, на что в свое время обращал большое внимание В. Р. Вильяме (1922) и что показали новейшие исследования, особенно труды советских ученых — Н. А. Красильникова (1944), Е. Н. Мишустина   и др.

В некоторых случаях во взаимоотношениях растений играют большую роль мощность и строение надземной части, а также возможно, и эфирные выделения стеблей, листьев и цветков (см. работы Г. Молиша (Molisch, 1937) об эфирных выделениях растений, Б. П. Токина (Токин, 1942, 1946, 1951; Фитонциды, их роль в природе и значение для медицины, 1952) и Б. М. Козо-Полянского (1948) о фитонцидах и др.) и «межкронные охлес- тывания» в древостоях лесных фитоценозов (Сахаров, 1947; Czarnowsky, 1952) и др.

Предстоит еще большая и крайне интересная работа по изучению взаимодействий корневых систем различных растений; особенно важно выявить влияние выделений корней и взаимодействие микроорганизмов ризосфер. В природе можно заметить, что одни растения хорошо уживаются в близком соседстве друг с другом, а другие выступают как антагонисты. Ясно, что во многих случаях это обусловлено взаимодействием корневых систем. Можно наблюдать, что в непосредственном соседстве с елью (Picea excelsa*) хорошо уживаются, например, такие растения, как рябина, лещина, малина и др., несмотря на то что часто их корневые системы густо переплетаются с корнями ели. Напротив, близко посаженные к елям сирень,татарский клен, шиповник и др. очень сильно страдают от этого соседства. Наблюдаемое распределение этих растений определенно говорит, что здесь дело не в ослаблении освещения, а во влиянии корневых систем. При этом часто виды одного рода по-разному реагируют на близкое соседство ели. Если выше было сказано, что Rosa rugosa очень чувствительна к влиянию ели, то R. acicularis и R. cinncmomea такой чуствительностью не обладают. Если лесная земляника (Fragaria vesca) под елью хорошо растет, то культурная земляника крайне чутко отзывается на приближение к ней корней ели. Давно уже подмечено, что многие древесные породы, например лиственница и другие, плохо переносят задернение злаками в сфере распространения их корней. Причины всех этих явлений нам пока еще мало ясны.

Уже давно известно лесоводам по наблюдениям в питомниках и в лесу неблагоприятное влияние злаков на рост и развитие древесных пород. Однако и этот вопрос экспериментально почти вовсе не изучен. В этом отношении интересна статья Л. И. Вигорова (1950), в которой он описывает опыты по влиянию корневых выделений ползучего пырея, житняка и горькой полыни на развитие сеянцев сосны, клена, желтой акации и сибирской яблони. В этих опытах четко выявилось значительное угнетающее влияние корневых выделений ползучего пырея и менее значительное — житняка на сеянцы сосны и желтой акации. По-видимому, такое же неблагоприятное влияние оказыв&ет на эти растения и горькая полынь. Ввиду большого теоретического и практического значения этого вопроса, особенно для разведения древесных пород, крайне желательно значительное расширение экспериментальных работ в этом направлении.

Несомненно, в природе уже выработалась известная приспособленность в этом отношении одних растений к другим, часто находимым совместно в одном сообществе. Например, приходится часто поражаться, как может появляться и хорошо развиваться молодняк ели, а также и рябины в чрезвычайно густых зарослях малины? Здесь межвидовые отношения, по крайней мере на определенном этапе развития ели и рябины, не только не носят антагонистического характера, но, по-видимому, имеют характер* благоприятствования. Более углубленное изучение причин межвидового- антагонизма или благоприятствования позволит управлять этим процессом в наших интересах.

СРАВНИТЕЛЬНАЯ НАПРЯЖЕННОСТЬ ВНУТРИВИДОВОЙ И МЕЖВИДОВОЙ КОНКУРЕНЦИИ РАСТЕНИЙ

Ч. Дарвин как известно, в своих сочинениях придавал этому вопросу большое значение и считал, что внутривидовая конкуренция проходит более ожесточенно, чем межвидовая, так как формы растений, сходные по своим потребностям, будут более интенсивно состязаться между собой, нежели более различающиеся. Это положение в теории Дарвина имело существенное значение, так как оно определяет собой так называемый закон расхождения признаков. В. JI. Комаров всегда подчеркивал большое значение этого закона для видообразования и вообще для эволюционной теории. На диаметрально противоположной точке зрения, как мы уже видели, стоит академик Т. Д. Лысенко, который вовсе отрицает наличие в природе внутривидовой конкуренции.

Нельзя, однако, не отметить, что И. И. Мечников в своей первой заметке о теории Дарвина, написанной в ранней молодости (1863 г.), относясь очень критически к учению Дарвина о борьбе за существование,, считал не только неосновательным его положение о том, что борьба за существование совершается с тем большей силой, чем ближе стоят борющиеся организмы друг к другу по организации, но он даже писал, что, по его мнению, сходство организации известных существ обусловливает отсутствие между ними борьбы».  Однако в своей основной работе о дарвинизме, написанной позже (1876 г.), 6 уже в зрелом возрасте, Мечников, не отрицает наличия внутривидовой конкуренции среди организмов, хотя все же оспаривает большую роль перенаселения и внутривидовой борьбы за существование в процессе видообразования. Надо отметить, что в природе в сущности нет одновидовых растительных сообществ, так как даже в том случае, когда они образованы одним высшим растением, всегда имеются микроорганизмы, входящие в сообщество. Обычно одновидовыми, или чистыми, фитоценозами называются условно такие фитоценозы, в образовании которых участвует один вид высших растений. Но в смешанных фитоценозах часто отдельные ярусы или вообще синузии слагаются из одного вида. В существовании таких синузий внутривидовые отношения играют очень существенную роль.

В подтверждение взгляда Дарвина, что внутривидовая конкуренция, как правило, протекает более ожесточенно, чем межвидовая, можно в настоящее время привести немало данных. Я позволю себе указать лишь следующие факты, которые можно особенно легко наблюдать.

Так, в центральных областях европейской части СССР, в елово-сме- шанных лесах, где вместе с елью растут сосна, береза, осина и дуб, можно часто наблюдать, что подрост ели, как правило, отсутствует вокруг стволов ели примерно в радиусе их крон, но он обилен вокруг стволов других названных древесных пород. Присматриваясь к распределению и успешности роста подроста ели, можно заключить, что основным фактором, определяющим отсутствие подроста ели вокруг стволов ее, является не затенение почвы ее кронами, а, по-видимому, влияние ее корневой системы на корневые системы подроста. Во всяком случае здесь мы имеем внутривидовую конкуренцию. Межвидовые отношения корневых систем елового подроста с корневыми системами других древесных пород не носят такого антагонистического характера, и подрост ели хорошо уживается под кронами и в сфере развития корневых систем сосны, дуба, березы и осины {1).

Однако в настоящее время накопилось уже немало наблюдений как в природе, так и в культурах, показывающих, что указанное положение Дарвина далеко не всегда оправдывается и что нередки случаи, когда межвидовая конкуренция протекает более интенсивно, чем внутривидовая {Успенская, 1926; Сочава, 1926а, 19266; Warma, 1938; Ермилов, 1946а; Шахов, 1947, и др.).

Например, в опытах В. Б. Сочавы (1926а) было установлено, что в смешанных посевах тимофеевка и райграса тимофеевка проигрывает, а райграс выигрывает по сравнению с чистыми посевами этих трав. В опытах Г. Б. Ермилова (1946а) оказалось, что горох развивается в смеси с овсом лучше, чем в чистом посеве, а овес хуже. Большое значение имеют сроки посева, т. е. начало развития растений. Сказывается даже небольшая разница в несколько дней в сроках посева. Работы Ермилова показали, что -если иметь в виду вику и овес в смеси, то достаточно посеять на несколько дней позже вику, чтобы изменить соотношение между ними в обратную сторожу.

Из обстоятельных наблюдений А. А. Шахова (1947) над одно-, двух-, тре!х^ и четырехвидовыми ценозами галофитов (солончаковых растений) вытекает также, что и среди этих растений бывают случаи, когда вид в од- новидовом фитоценозе лучше развивается, чем в смешанном. Так, марь (Chenopodium chenopodioides*) больше всего гибнет не в одновидовом ценозе, а в двухвидовом ценозе из сведы (Suaeda maritima) и мари. Шахов объясняет это тем, что «оба эти вида требуют значительной влажности почвы, т. е. они сходны по своим потребностям; причем сведа как эвгало- фит больше нуждается во влаге, чем марь, поэтому и больше воды берет из почвы. Следовательно, в двухвидовом ценозе почва сильнее иссушается, что и приводит к несколько большей смертности мари в ценозе со сведой» (1947, стр. 191). Число таких примеров можно было бы значительно увеличить.

 

Анализ накопившихся данных показывает, что возможны следующие случаи:

 

а)         оба или несколько видов в смеси лучше развиваются, чем в чистых посевах. Этот случай соответствует взглядам Дарвина, но он встречается сравнительно редко;

б)        из пары видов один вид лучше себя чувствует в смешанном посеве т а другой — в чистом посеве. Это наиболее частый случай;

в)         в смеси оба вида чувствуют себя хуже, чем в чистых посевах, что, вероятно, связано с взаимно неблагоприятными выделениями корневых систем. По-видимому, этот случай встречается не часто.

Этот вывод, сделанный мною и моими сотрудниками в докладе о борьбе за существование между растениями на общем собрании Отделения биологических наук АН СССР в 1947 г., нашел полное подтверждение в очень интересных исследованиях Ф. И. Филатова (1951) над взаимоотношениями растений в кормовых травостоях.

Таким образом, общий вывод по этому вопросу можно сделать такой, что приведенное положение Дарвина слишком схематизирует действительное соотношение растений при внутривидовых и межвидовых взаимоотношениях растений. Необходимо учитывать биологические и экологические особенности конкурирующих растений. Вообще же чем более сходны экологические свойства растений, независимо от того, относятся ли они к разным видам или к одному вдду, тем более интенсивна между ними конкуренция. При межвидовой конкуренции подавление одного вида другим будет происходить, независимо от сказанного, тем сильнее, чем больше виды различаются между собой при данных условиях по своей конкурентной мощности, по наличию у оддих из них по сравнению'с другими более мощных приспособлений для этого подавления.

 

ЗНАЧЕНИЕ БИОТИПИЧЕСКИХ  РАЗЛИЧИЙ ВО ВНУТРИВИДОВОЙ БОРЬБЕ ЗА СУЩЕСТВОВАНИЕ СРЕДИ РАСТЕНИЙ

Из относящихся к этому разделу работ прежде всего надо назвать долу чившие мировую известность ^крайне интересные работы Н. В. Цингера (1903, .1909) по экспериментальному изучению «конкурентных отношений и« отбора у засоряющих посевы льна нидов рыжика и торицы, а также у погремка. Эти работы экспериментально показывают здачение мелких индивидуальных, точнее бдотипических, различий внутри вида в конкуренции растений и в -естественном отборе. tK этой же категории работ надо отнести экспериментальные работы Н. Н. Кулещова (1922), А. А. Садэ- гина (19226), В. Е. Писарева (1923) со смесядои сортов и разновидностей пшеницы, В. Н. Сукачева (19276, 19356) с одуванчиков и степной овсяди- цей и моих сотрудников — Е. А. Смирновой и П. JI. Богдадова (не опубликовано) с рядом растений, Е. А. Романовой (1947) с ивой, Сильвена и Дональда с клеверами (по реферату Грегора (1944 г.)).

В этом направлении работы советских ученых десомнеддо имеют наибольшие достижения.

Экспериментальных доказательств наличкя в популяциях среди биотипически различных особей естественного отбора как следствия внутривидовой конкуренции во времена Дарвина не было, были мало известны и условия, определяющие темпы и направление этого отбора. Названные выше экспериментальные работы теперь позволяют сделать следующие выводы.

1.         Отбор биотипов внутри видовой популяции безусловно имеется. Обычно наблюдается со временем вытеснение одних биотипов другими.

2.         Реакция различных биотипов на степень густоты травостоя или древостоя очень различна. Биотипы, более сильные по сравнению с другими в редких культурах, могут оказаться более слабыми в густых.

3.         По мощности развития и вообще по внешнему виду биотипов растений, произрастающих на свободе, нельзя судить об исходе конкуренции между ними при большой густоте.

4.         Незначительные, часто почти неуловимые эколого-физиологические различия определяют победу одних биотипов над другими. Однако в большинстве случаев мы еще не знаем конкретных причин вытеснения одних биотипов другими.

Как дополнение к этим выводам можно привести еще следующие .данные, характеризующие значение хотя и мелких морфологических отличий, но в физиологическом или, точнее, экологическом отношении, вероятно, существенных различий во внутривидовых отношениях.

А. Проведенное изучение поведения при взаимной конкуренции длинно- и короткостолбчатых особей у гречихи, которая, как известно, обладает гетеростилией, показывает, что длинностолбчатые и короткостолбчатые экземпляры ведут себя неодинаково во взаимных отношениях. Эти незначительные отличия сказываются на исходе конкуренции их за средства жизни. Опыты, проведенные Я. И. Успенской (1929), показали, что значительное увеличение густоты, а следовательно, и напряженности взаимной конкуренции вызывает нарушение нормального соотношения между коротко- и длинностолбчатыми цветками, которое равно 1:1. При большой густоте и напряженной конкуренции увеличивается число короткостолбчатых экземпляров, т. е. они оказываются более стойкими. Следовательно, должен увеличиваться процент иллегитимных опылений, т. е. уменьшаться урожай семян гречихи.

Б. Интересен в теоретическом и практическом отношениях также следующий вопрос: имеется ли разница в конкурентных .отношениях разных полов у двудомных растений? Равносильны ли оба пола в конкуренции при совместном произрастании? До сих пор в отношении растений по этому вопросу, насколько мне известно данных имеется очень мало. Можно назвать работы К. Корренса (Correns, 1924) с Trinia hispida, но они не дали определенных результатов. Нами были проведены опыты с коноплей (однолетним растением), с Т. henningii (двулетним растением) и с Melan- drium silvestre* (многолетним растением), а также с кустарником — корзиночной ивой (Salix viminalis). Оказалось, что у конопли (по неопубликованным данным Л.И.Успенской и Е. Н. Калнин) совершенно отчетливо видна большая слабость мужских организмов. Так, в одном из опытов с коноплей в очень густых посадках уже ко времени цветения наблюдалась на неудобренной почве гибель 26% мужских экземпляров при выживании всех женских особей и на удобренной почве гибель 44% мужских при гибели 13% женских экземпляров. В редкой же культуре, где конкуренция была очень слаба, вовсе не наблюдалось гибели растений. У Trinia henningii (двулетнего растения), по моим наблюдениям (Сукачев, 1941), это не так заметно, но все же имеется тенденция к большей слабости мужских особей. У Melandrium silvestre* и Salix viminalis наблюдается одинаковая устойчивость при взаимной конкуренции мужского и женского полов. Столь различное поведение растений во взаимной конкуренции одно-, дву- и многолетних двудомных растений нельзя рассматривать иначе, как следствие того, что более позднее отмирание женских особей у однолетних растений является необходимым для женских экземпляров, а следовательно, и для вида; у двулетников оно имеет уже меньшее значение. Следовательно, большая устойчивость в этом случае женских особей по сравнению с мужскими у однолетников и отчасти у двулетников есть лишь приспособительное свойство, выработавшееся путем естественного отбора. Но совершенно неправильно было бы думать, что путем естественного отбора могло выработаться у мужских особей свойство более раннего отмирания,

ЗАКОНОМЕРНОСТИ ХОДА ВНУТРИВИДОВОЙ КОНКУРЕНЦИИ В ОДНОВИДОВЫХ ЗАРОСЛЯХ

Лесоводы, изучая развитие и рост одновидовых древостоев, дали очень много для понимания хода внутривидовой конкуренции. Но не мало сделали и исследователи, имеющие дело с травянистыми растениями, луговоды, овощеводы и полеводы. Работы по изучению влияния площади питания на рост и развитие растений очень обширны, но они разбросаны в различных агрономических изданиях, и до сих пор еще не сделано сводки и нет анализа всех этих материалов с точки зрения общей проблемы внутривидовых отношений. По данному вопросу следует отметить работы лесовода проф. Г. Р. Эйтингена (1918, 1922, 1925, 1934), овощевода проф. В. И. Эделыптейна (1931, 1946), затем я должен назвать ряд работ моих сотрудников: В. Б. Сочавы, Л. И. Успенской, Е. А. Смирновой, С. Н. Ка- рандиной, Л. А. Хренниковой, а также В. П. Кушнаренко и др.

Не излагая всех выводов, которые можно сделать из этих работ, останавливаюсь лишь на некоторых из них.

Ход конкуренции и поведение растений в одновидовых сочетаниях их определяется четырьмя факторами:

1)        эколого-физиологическими и биологическими свойствами самих растений;         

2)        факторами внешней среды, главным образом почвой и климатом;

3)        возрастом растений;

4)        густотой (плотностью) популяции.

Рассмотрим влияние этих факторов несколько подробнее.

I. В отношении влияния экологических и биологических свойств выяснилось следующее. Как общее правило, растения, более требовательные к тому или другому фактору, особенно находящемуся в минимуме, резче конкурируют друг с другом (если судить по числу отмирающих при этом особей), чем растения менее требовательные.

Проф. Г, Ф. Морозов (1912, 1931) уже давно отметил, что у светолюбивых пород (сосны, березы, осины) уменьшение числа стволов с возрастом идет быстрее, чем у теневыносливых (ель, бук, пихта). Он пишет, что потребность древесных пород в возрасте 40—50 лет в площади, необходимой для произрастания, следующая (в кв. м)г

Сосна 7.2 (100%)

Ель      6.4(87%)

Бук     5.8 (79%)

Пихта             4.6 (63%)

Он еще указывает, что на хороших почвах уменьшение числа стволов в господствующей части древостоя идет следующим образом (на 1 га):

Возраст (количество лет): 20 40 60 80 100 120

Сосна  4240 1740 820 545 448 386

Ель       7350 2800 1250 770 550 473

Можно видеть, что если принять число стволов сосны, сохраняющихся к 120 годам, за 100, то у ели мы будем иметь 123%.

Однако некоторые лесоводы возражали против правильности этого положения Г. Ф. Морозова, исходя из того, что, если принять во внимание количество сосен и елей на 1 га в 20-летнем возрасте, приведенное Морозовым, за 100, то к 120 годам у сосны останется 9, а у ели 6.4% стволов. Однако это возражение несостоятельно, так как надо учитывать, что сосна гораздо раньше начинает изреживаться, нежели ель. К 20 годам гораздо большая часть сосновых стволиков уже выпадает. Поэтому, если учесть, что при хорошем обсеменении территории первоначальное количество всходов у сосны и у ели бывает примерно одинаковым, исчисляясь нередко в 1 млн и больше на 1 га, то можно сделать вывод, что у сосны изре- живание идет сильнее и количество погибших экземпляров больше, чем у ели.

Затем выяснилось, что большая интенсивность конкуренции у однолетних растений ускоряет темпы их развития и прохождения фенофаз, а у многолетних, наоборот, задерживает как развитие, так и прохождение фенофаз (Сукачев, 1941). Это становится понятным, если подойти к этому явлению исторически, с точки зрения естественного отбора. Вполне естественно, что для однолетних растений выгоднее при интенсивной борьбе за существование, ускорить свой темп развития, чтобы дать зрелые семена до возможного дальнейшего ухудшения условий развития, наступающего в связи с разрастанием растений и усилением конкуренции из-за влаги, а для многолетних, напротив, выгоднее себя сохранить хотя бы в угнетенном состоянии до того времени, когда произойдет естественное изреживание и вообще изменятся условия местопроизрастания в более благоприятную сторону.

Т. А. Работнов (1950) показал, что луговые травянистые многолетние растения, которые при изреженном травостое цветут на второй год, при интенсивной конкуренции и взаимном угнетении могут десятки лет находиться в неразвитом, нецветущем состоянии, имея только вегетативные части. Это есть полезное приспособление, выработавшееся естественным путем. Таким образом, различное поведение в этом случае однолетников и многолетников исторически обусловлено естественным отбором.

бей. Этот вывод на первый взгляд кажется неожиданным, но если внимательно проследить ход конкуренции в этом случае, то это явление станет понятным. Количество особей к старости на богатой почве будет меньше, чем на бедной, но мощность их развития будет больше, чем на плохой почве.

III. Влияние густоты посева (посадки) или естественного произрастания, т. е. зависимость роста, развития и плодоношения растений от площади питания, хорошо изучено авторами (большинство из них перечислено выше). Не останавливаясь на подробном изложении этих данных отмечу лишь следующее.

A.        Сгущение (уплотнение) посева или посадки в начале развития стеблестоя, когда еще нет интенсивной конкуренции, благоприятно влияет на сохранение от гибели особей в силу случайных причин (поломка ветром, повреждение животными и т. п.). Сгущение вначале также благоприятно влияет еще тем, что уменьшает влияние ветра на транспирацию у растений, испарение с поверхности почвы, резкую смену температур и т. п.

Б. Различные виды растений обадают очень различной конкурентной способностью при значительных густотах. Для примера можно отметить, что в моих опытах и опытах моих сотрудников при приблизительно одинаковых почвенных и климатических условиях густота, при которой площадь питания равна 3x3 см^ вызывала ко времени плодоношения следующее отмирание особей в результате конкуренции: у конопли — 15—28%, у Apera spica venti —- до 20%, у Anthemis tinctoria — до 65%, а лен, гречиха, Spergula linicola и Polygonum linicolum* при этой густоте вовсе не отмирали. Эта особенность не стоит в связи ни с высотой растения, ни с его общей мощностью при произрастании на свободе. Степень устойчивости при конкурентных отношениях исторически выработалась в процессе филогенетического развития данных видов или их форм в соответствии с их обычным местопроизрастанием. Поэтому такие растения, как лен, Spergula linicola, Polygonum linicolum* горчица (культурная), выработавшиеся в густых культурах, выносят хорошо сгущение своих посевов.

По мере дальнейшего роста растений и усиления уплотнения стеблестоя, а следовательно, и усиления конкуренции корневых систем из-за воды и минеральных веществ, благоприятное влияние сгущения сменяется неблагоприятным. При этом понятно, что у однолетних растений при более густых стеблестоях этот перелом наступает раньше, а при более редких позже. Для иллюстрации приведу данные из работы Е. А. Смирновой (1928), касающиеся высоты стеблей в чистой культуре рыжика (Camelina\sativa) при разной густоте стояния

Это же самое можно наглядно видеть на кривых хода роста гречихи, культивируемой при, разной густоте в опыте, который был проведен JI. И. Успенской (1929) в. Башкирии, И здесь также (2) растения

наиболее густых делянок, бывшие в ранней молодости самыми высокими, начали снижать свою относительную высоту и постепенно к концу опыта стали самыми низкими. Взаимное подавление растений при усилившейся конкуренции из-за средств жизни также отражается и на урожае. На самых густых делянках на 1 экземпляр гречихи в опытах Успенской приходилось в среднем 3.3 зерна. Далее последовательно были получены такие цифры: 8.1, 40.7 и 270.4 зерен на самой редкой делянке, т. е. в 90 раз больше, чем было на самой густой. На более редких делянках семена, кроме того, были более крупные.

Само собой разумеется, что отсюда не следует, что урожай, перечисленный на единицу площади, будет наибольшим при наиболее редком размещении. В этом примере с гречихой было получено следующее количество зерен (плодов) гречихи на одну делянку при разной площади питания: при 2x2 см — 12 370, при 3x3 см — 13 350, при 18x18 см — 1830 и при 50x50 — 1650 зерен. Следовательно, урожай зерна на одну делянку был наибольшим при площади питания 3x3 см.

Для каждого вида и сорта при определенных условиях среды есть площадь питания, при которой получается наибольший урожай на единицу площади. Между прочцй, это хорошо показано на ряде опытов, приведенных в цитированной книге проф. В. И. Эделыптейна (1931). Об этом можно было бы и не писать, если бы в последнее в]эемя не было высказано убеждение, как я выше отмечал, что в природе нет внутривидовой борьбы за существование, нет конкуренции. Но все вышеприведенные факты ничем, кроме как внутривидовой конкуренцией объяснить нельзя.

Во всех многочисленных опытах, проведенных различными учеными* в том числе мною и моими сотрудниками, даже такие большие густоты культур, когда на одно растение приходилась площадь питания в 2x2 см и в 3x3, вызывая общее сильное угнетение растений, сказывались на них неодинаково. Наблюдалась значительная дифференциация как в высоте стеблей, в размере ассимиляционной поверхности листьев; в развитии корневых систем, так и в величине плодоношения. Для иллюстрации варьирования, например, величины стеблей, можно привести следующие данные для того же опыта с гречихой, полученные при учете 10 сентября

Площадь питания, Крайние значения, Средняя высота,

см       см       см

2X2     9—59  37

ЗХЗ     17—73            46

18X18 . 41—101        72

50X50 58—112          87

Таким образом, можно видеть, что даже на самой густой делянке не было общей равномерной подавленности растений, а варьирование растений на высоте было очень большим.

 

Но спрашивается: есть ли вообще в природе такая густота, которая приводит к полной гибели всех индивидуумов? В наших опытах площадь питания никогда не была меньше 1.5x1.5 см. При такой густоте никогда не наблюдалось общей, поголовной гибели всех подопытных растений.

В опытах академика В. Н. Любименко с сотрудниками (Любименко, Щеглова, Булгакова, 1925) таких случаев также не наблюдалось, хотя он в некоторых опытах покрывал почву семенами сплошь, без всяких перерывов. Но при этом оказалось, что хотя общей гибели индивидуумов не было, но значительная часть их отмирала, а оставшиеся экземпляры не цвели. Однако предел сгущения, приводящий к полному прекращению плодоношения, оказался очень низким. Например, в опыте Любименко при площади питания в 1 кв. см на одно растение все же часть растений плодоносила.        /

Таким образом, даже при чрезмерной густоте и взаимном сильнейшем угнетении всегда имеется известная дифференциация в степени реакции на это угнетение.

Г. В связи с тем, что даже при интенсивной внутривидовой конкуренции и при сильном угнетении растений наблюдается дифференциация растений в отношении степени их реагирования на это угнетение, возникает вопрос, в какой зависимости находится степень изменчивости морфологических признаков от интенсивности конкуренции. Этот вопрос изучался мною и моими сотрудниками для различных признаков у целого ряда растений.

Из наших опытов можно сделать следующие выводы:

28.05+2.54

61.32 ±5.18

37.35±3.15

35.81+3.09

26.09+2.96

1. Как общее правило, уплотнение стеблестоя повышает коэффициент изменчивости изученных признаков (высоты растения, размера листьев, количества соцветий и плодов и общей зеленой надземной массы). Можно привести в Качестве примеров следующие данные изменения коэффициента изменчивости (С%±тс) к концу плодоношения (табл. 2).

 

При этом замечается, что при очень редком стеблестое, когда не наблюдается конкуренции из-за средств жизни или она выражена очень слабо, коэффициент изменчивости (С%) изученных признаков с возрастом, как правило, падает. Однако влияние плотности стеблестоя обычно доминирует и перекрывает влияние возраста, что видно, например, Ш Опытов Л. И. Успенской в Башкирии (табл. 3).

Так как гречиха в опытах Успенской была посеяна поздно, то при измерении 26 июля стебли ее при всех густотах были высотой всего 3.5—4.5 см и интенсивной конкуренции между ними не было. К 10 сен- я трзчиха выросла и имела следующие высоты при разных площадях питания: 2x2 см — около 36—37 см, 3x3 см — около 46 см, 18x18 — 72 см и 50 X 50 см — 87 см. В это время конкуренция была очень напряжена на густых делянках. В этом случае ясно можно видеть, насколько влияние густоты доминирует над влиянием возраста на делянках с площадями питания 2х2смиЗхЗ см. Уже на делянке с площадью питания 18x18 см имеется с возрастом понижение коэффициента изменчивости; оно еще резче выражено при самом редком стеблестое, где конкуренция почти отсутствовала.

2. Увеличение плодородия почвы при той же густоте стояния растений также содействует увеличению коэффициента изменчивости высоты стеблей. В качестве иллюстрации этого положения можно привести результат нашего опыта с викой (Vicia sativa) (табл. 4).

Зависимость коэффициента изменчивости от плодородия почвы при интенсивной конкуренции станет понятной, если мы вспомним, что улучшение почвенных условий повышает напряженность конкуренции.

3.         Указанные выше закономерности изменения коэффициента изменчивости признаков растений в зависимости от напряженности конкуренции наблюдались на большом числе изученных различных видов растений. Однако в отдельных случаях были и некоторые отклонения от^ этих закономерностей: например, наибольшая степень изменчивости наблюдалась и при самой, интенсивной конкуренции и при полном отсутствии ее (Сочава, 1926а); наблюдались случаи, когда увеличение изменчивости шло параллельно с уплотнением стеблестоя, но до известного предела. Слишком сильная загущенность снижала коэффициент изменчивости (Успенская, 1926). Чем объясняются эти отклонения от указанных правил — пока не известно. Вообще очень интересный теоретически и практически вопрос о зависимости степени изменчивости растений от интенсивности конкуренции пока мало изучен и требует дальнейшей разработки.

4.         Наметилась также еще та закономерность, что растения, произрастающие обычно в большой густоте травостоя, особенно сорняки, засоряющие густые культуры, отличаются большей степенью изменчивости, чем растения, растущие рёдкими зарослями. Одним из показательных примеров этого может служить поведение льна-долгунца и льна-кудряша в опыте JI. И. Успенской (не опубликовано)., К концу созревания плодов при площади питания 3x3 см коэффициент изменчивости высоты стебля у долгунца равен 45%, а у кудряша равен 27%; при площади питания 30 x 30 см соответственно имеем у долгунца 23%, у кудряша 18%. Таким образом, хотя при редком произрастании долгунец отличается большей изменчивостью высоты стебля, чем кудряш, но усиление плотности стеблестоя вызвало у долгунца увеличение коэффициента изменчивости почти в 2 раза, а у кудряша только в 1.5 раза. Общий вывод можно сделать тот, что большая изменчивость растений, растущих обычно в большой густоте, т. е. при большой конкуренции, есть их адаптивный признак, выработавшийся также путем естественного отбора и позволяющий растениям лучше переносить большую густоту произрастания.

ЗНАЧЕНИЕ РАЗЛИЧИЙ, НАБЛЮДАЕМЫХ У ВСХОДОВ, ДЛЯ ДАЛЬНЕЙШЕЙ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ СТЕБЛЕСТОЯ И ДРЕВОСТОЯ В ПРОЦЕССЕ ВНУТРИВИДОВОЙ КОНКУРЕНЦИИ

Возникает вопрос, сохраняются ли различия в мощности и темпах развития, наблюдаемые при прорастании между всходами, в дальнейшем, по мере их роста, и в какой мере эти различия будут определять в будущем поведение и степень выживаемости растений в процессе конкуренции? Этот вопрос, понятно, имеет весьма существенное значение для процесса естественного отбора. При этом надо учесть, что, как известно, Ч. Дарвин говорил, и это впоследствии было развито И. В. Мичуриным и другими исследователями, что организмы в молодости отличаются большей изменчивостью, чем в старости.

В опытах моих и моих сотрудников с разными видами растений, результаты которых пока еще не все опубликованы (Успенская, 1926), и в более ранних исследованиях проф. Г. Р. Эйтингена (1918) получен уже некоторый материал по этому вопросу. Как известно, ебли взять растения сейчас же после появления всходов, когда еще конкуренции между ними нет, то уже и тогда растения варьируют по размерам и по мощности развития. Это зависит, с одной стороны, от различия в наследственных свойствах молодых особей, с другой стороны, от обеспеченности питательными веществами эндосперма или семядолей семени, и, с третьей Стороны, от тех «микроусловий», от той «микросреды», в которых происходило прорастание семян. В связи с этим можно напомнить интересный опыт, сделанный Г. Ф. Морозовым и Григорьевым (1911 г.)   с семенами сосны. Были взяты семена сосны с одного дерева совершенно одного веса и были высеяны совершенно одинаково в промытый песок. И все-таки между всходами оказалась очень значительная дифференциация. Морозов сделал вывод, что семена уже имели различные наследственные свойства. Возникает вопрос: сохраняется ли эта первоначальная дифференциация и в дальнейшем? Т. ё. остаются ли более крупные вначале особи таковыми до взрослого состояния? Исследования Г. Р. Эйтингена, а затем моих сотрудников с коноплей, подсолнечником, гречихой и льном показали, что в отдельных случаях имеет место переход растений из низших «бонитетов» в высшие, а высшие переходят в низшие. Однако все же большая часть особей сохраняет свои соотношения по высоте в течение всей своей жизни. Это свидетельствует о том, что для исхода конкуренции имеет большое значение уже первоначальная дифференциация проростков.

Выяснилось также, что чистолинейный материал дал большее выравнивание изменчивости к взрослому состоянию HO сравнению с популяциями нечистолинейными.

Мы рассмотрели некоторый фактический материал, иллюстрирующий закономерности внутривидовых и межвидовых взаимоотношений среди растений при их совместном произрастании. Этот материал свидетельствует, что в природе нередко имеются такие взаимоотношения, которые при отсутствии пока лучшего термина мы называем внутривидовой конкуренцией из-за средств жизни, но которые именуются также (еще менее удачным выражением) внутривидовой борьбой за существование. Как примирить с этим утверждение Т. Д. Лысенко, что внутривидовой борьбы за существование нет в природе и нечего ее выдумывать в науке?

Этот вопрос — очень серьезный, имеющий большое теоретическое и практическое значение и требующий определенного решения. Чтобы лучше разобраться в нем, остановимся более подробно на нескольких примерах внутривидовых отношений растений и прежде всего на так называемом самоизреживании древостоев в лесу в течение их жизни, которое было предметом многократного изучения. Этот вопрос имеет очень существенное и самостоятельное научное и производственное значение. Т. Д. Лысенко трактует этот вопрос так: «Дикая растительность и в особенности виды лесных деревьев обладают биологически полезным свойством самоизреживаться. Свойство самоизреживания заключается в том, что густые всходы данного вида своей массою противостоят в борьбе с другими видами и в то же время не мешают, не конкурируют друг с другом. Происходит это потому, что по мере роста молодых деревцев соответствующую сомкнутость крон (ветвей) может держать меньшее количество растений, нежели их имеется; поэтому часть деревьев нормально отпадает, отмирает. В пределах вида при густом стоянии деревьев, как говорят практики-лесоводы, идет дифференцировка на деревья верхнего, среднего и нижнего ярусов. Деревца нижнего яруса уже изжили себя и отмирают, а среднего в зависимости от обстоятельств переходят в нижний и в верхний. Дикие растения, и особенно, как уже говорилось, лесные деревья, обладают настолько хорошо выраженным свойством своевременного самоизреживания, что их нельзя даже в опыте высеять настолько густо, чтобы данная порода (вид) на данной площади погибла по причине слишком густого посева. Как раз наоборот: чем гуще будет посев семян данной породы, тем больше возможностей для того, чтобы на данной "площади хорошо развилась данная лесная порода» (Лысенко, 1949, стр. 24—25).

«Культурные растения, например пшеница и ряд других, не обладают биологическим свойством самоизреживания. Чрезмерно густые посевы этих культур не дают дифференцировки растений по ярусам, и ни одно растение из большого их количества не может нормально развиваться и давать нормальный урожай семян. Слишком густые посевы, например хлебов, в особенности в засушливых районах, начисто погибают, не давая урожая семян» (там же, стр. 25).

«Виды диких растений, в том числе и лесных деревьев, как уже говорилось, в указанном отношении ведут себя иначе. Поэтому они и выдерживают в природе борьбу с конкурентами, с другими видами» (там же).

«Густые всходы дикой растительности так регулируют свою численность путем самоизреживания, что индивидуумы не могут мешать, угнетать друг друга, и в то же время вся площадь занята одним видом. На нее не допускаются другие виды, конкуренты данного вида» (там же).

Таким образом, по Т. Д. Лысенко, у диких растений, особенно древесных, есть особое свойство самоизреживаться с возрастом и при этом лишь в такой мере, чтобы сохранилась сомкнутость крон.

После опубликования работ Лысенко, в которых дана была эта трактовка самоизреживания, она стала повторяться и рядом других авторов, в том числе и некоторыми лесоводами. Подробнее она была развита Г. Б. Ермиловым (1946а, 19466, 1950). Приняв полностью точку зрения Лысенко, автор пишет, что когда известная территория при массовом появлении всходов деревьев ими захвачена, когда они этим путем травяную растительность вытесняют или сильно подавляют, то «то, что на первом этапе (захват территории) было необходимостью, теперь превращается в свою противоположность. На первом этапе было необходимо большое количество растений, теперь большое количество их может привести вид к гибели, . . успешный рост деревьев возможен только за счет удаления низших экземпляров. И действительно, с этого времени часть деревьев начинает отставать в росте и затем погибает» (Ермилов, 1950, стр. 173). Если бы изреживание шло быстро, то «На освободившееся место неизбежно проникали бы другие виды. Поэтому после завоевания территории перед видом стоит следующая задача: удержать захваченную территорию и защитить ее от возможного вторжения других видов. Это осуществляется йутем постепенного выпадения части деревьев, а следовательно сохранения условий для нормального роста. На единице площади постоянно находится столько экземпляров, сколько при существующей мощности деревьев в конкретных условиях необходимо для того, чтобы ее полностью покрыть. . . Способность регулировать густоту стояния в зависимости от внешних условий как способ удержания захваченной территории полезна виду в его борьбе с другими видами; она возникла в процессе естественного отбора» (там же, стр. 173, 174).

Таким образом, по Ермилову, у деревьев путем естественного отбора выработалась способность как бы знать (или чувствовать), когда им надо в процессе развития начать чахнуть и отмирать, чтобы дать возможность другим особям нормально расти, сохраняя полную покрытость территории, т. е. сомкнутость крон. Если это признать, то надо было бы допустить, что естественный отбор наделил деревья еслщ не способностью разума, то во всяком случае инстинкта. Однако такового у растений нет. Способность же отмирать не могла выработаться в процессе естественного отбора хотя бы уже потому, что отмирающие экземпляры обычно вовсе не плодоносят и эту способность, понятно, не могут передать по наследству другим.

К этому надо добавить, что Ермилов допустил две существенные ошибки: во-первых, неправильно, что большое количество деревьев одного и того же вида на единице площади в процессе их роста может привести вид к гибели и, во-вторых, что в лесу находится постоянно столько экземпляров, сколько надо их для покрытия полностью площади. Мы уже видели выше, что в результате внутривидовых отношений, в данном случае конкуренции, никогда не погибают все конкурирующие экземпляры; затем, в лесу часто, особенно в стадии жердняка, имеется деревьев1 больше, чем их надо для полного покрытия площади. На этом основаны меры ухода за лесом (прочистки, прореживание, проходные рубки), удаляя как раз лишние особи, в то же время сохраняют сомкнутость полога. Если последняя после проведения такой рубки и нарушается, то лишь на короткое время; затем она быстро восстанавливается.

Исходя из неверных позиций, воспринятых некритически Г. Б. Ермиловым от Т. Д. Лысенко, он пытается по-своему объяснить и зависимость интенсивности самоизреживания от почвенных условий и экологических свойств древесных пород, однако делает опять ошибку. Так, он пишет, что «чем плодороднее почва и благоприятнее условия для роста растений, тем быстрее каждое из них достигает большей мощности, тем меньше экземпляров нужно, чтобы покрыть занятую площадь, следовательно, тем быстрее может идти удаление „лишних" экземпляров.... Наоборот, чем менее благоприятны условия, тем медленнее растут деревья, тем более необходимо большое число экземпляров для покрытия территории» (Ермилов, 1950, стр. 174). Такое объяснение очень отзывается телеоло- гизмом. Его нужно перевернуть и поставить с головы на ноги. В действительности дело обстоит так: при высоком плодородии почвы остается с возрастом меньшее число стволов не потому, что это нужно для покрытия почвы, а потому, что растения, как выше было сказано, более буйно растут, больше теснят друг друга, и при этом особи, оказавшиеся в силу тех или других причин более жизненными, сильно разрастаются и угнетают другие, более слабые особи.

Более быстрое изреживание сосны по сравнению с елью и пихтой Ермилов объясняет также тем, что в одинаковом возрасте и на равной по размерам территории для покрытия ее потребуется меньшее число быстрорастущих сосен, чем медленно растущих елей и пихт. Такое объяснение этого явления опять-таки носит телеологический характер. В действительности все дело в том, что сосна светолюбивее ели и пихты, и поэтому конкуренция из-за света у нее идет более интенсивно, чем у более теневыносливых елей и пихт. Это экологическое объяснение, издавна принятое лесоводами, просто, ясно и лишено какого-либо телеологического оттенка.

Чтобы еще больше разобраться в причинах, определяющих само- изреживание древостоев с возрастом, позволю себе также напомнить некоторые, может быть и общеизвестные положения, которые, однако, игнорируются сторонниками представления об отсутствии внутривидовой конкуренции в природе.

В сельском хозяйстве и в лесоводстве давно уже известно, как выше я упоминал, что для успешного развития как травянистых, так и древесных растений необходима определенная площадь питания, и по мере того, как растение растет, оно требует все большей площади питания, ему надо иметь больше места, больше воды и минеральных веществ. К тому же древесные породы в молодом возрасте более теневыносливы, чем во взрослом. Поэтому при достаточно густых посевах или посадках в известный момент их жизни растения начинают испытывать недостаток в необходимых для них средствах жизни (площади, воды, минеральных веществ, света). Это-то и влечет за собой самоизреживание древостоев и сопровождается дифференциацией остающихся стволов. В сущности, в этом случае и победители и побежденные в конкуренции из-за средств жизни взаимно неблагоприятно влияют на питание соседей и в известной степени подавляют друг друга, но победители в более сильной степени угнетают побежденных, чем эти последние первых. Наличие этих взаимных неблагоприятных влияний не исключает того, что в других отношенцях эти растения могут влиять друг на друга и благоприятно.

Причины, определяющие победу однйх особей над другими в конкуренции, как сказано было выше, могут быть очень различны. Уже мною отмечалось, что даже при самых равномерных посевах или посадках древесных или травянистых растений все же не все индивидуумы будут находиться строго в одинаковых условиях среды (т. е. в условиях питания), так как не может быть строго одинаковых расстояний между ними, да и семена их попадают в почву не точно на одну и ту же глубину, не говоря уже о некоторой всегда имеющейся пестроте почвенных условий и освещения.  Наряду с этим известно, что индивидуумы даже одного вида могут отличаться различной наследственной жизнеспособностью и различно реагировать на условия среды. Поэтому различные особи одного и того же вида будут отвечать на взаимное влияние неодинаково, и они будут различаться в той или иной мере по росту и развитию. Такая дифференциация растений с их возрастом, как правило, увеличивается.

На этом основании лесоводы уже издавна пользуются так называемой классификацией Крафта, основанной на разной степени угнетения деревьев. Теперь некоторые лесоводы, отвергая вслед за Т. Д. Лысенко внутривидовую конкуренцию и изменив несколько эту классификацию, называют ее классификацией по росту или по росту и развитию деревьев. Однако в основе всех этих классификаций все же лежит разная степень угнетения одних деревьев другими. В связи с этим нельзя не отметить то недоумение, которое вызывают слова лесовода проф. В. Г. Нестерова (1951), когда он пишет, что он не ограничился предложением новых названий для классов своей классификации деревьев, установленной по росту, но установил на основе мичуринской биологии, что дифференциация стволов является «следствием 1) наследственных свойств растений и 2) среды» (Нестеров, 1951, стр. 4). Как выше было отмечено, это положение давно известно лесоводам, во всяком случае много раньше появления работ проф. Нестерова.

Т. Д. Лысенко, как мы видели, эту способность дифференциации стволов и стеблей считает лишь обязательным свойством древесных пород и диких травянистых растений. Это совершенно неверно. Как выше уже было показано, многочисленные опыты, проведенные различными авторами, в том числе мною и моими сотрудниками, по изучению роста и развития различных диких и культурных растений при неодинаковой густоте их посева и посадки, показали, что не только среди древесных и диких травянистых растений, но и среди культурных растений по мере их роста усиливается их дифференциация, а часть их может отмирать. Естественно, что у однолетних и равномерно высеваемых, особенно у культурных растений с их более выравненной наследственностью, эта дифференциация по росту и развитию обычно менее выражена, чем у диких растений, особенно у многолетних и древесных пород, распределенных при естественном их произрастании на площади менее равномерно, где и почва по своим свойствам также менее однородна, так как не нивелирована обработкой. Поэтому у. древесных пород, требующих во взрослом состоянии несоизмеримо большей площади питания, чем в первые годы их существования, указанная дифференциация стволов достигает чрезвычайно сильной степени, приводящей со временем к отмиранию значительной части всходов сеянцев и саженцев.

С другой стороны, в наших опытах в тех случаях, когда густые посевы и посадки древесных пород были проведены особенно тщательно с максимально равномерным их распределением по площади и при однородности почвы, все особи их были сильно подавлены, и обычной резко выраженной дифференциации стволиков не наблюдалось. Это, например, имело место в наших опытах с вязом; то же самое наблюдалось у дуба и у других древесных пород в питомниках на научно-учебной станции Ленинградского университета «Лес на Ворскле» в Курской обл. и известно также для слишком загущенных посадок сосны в Бузулукском бору. Подобное явление в сущности можно часто наблюдать в заброшенных питомниках и школах древесных пород, если древесные породы были при посеве или посадке достаточно равномерно распределены.

В дифференциации особей и гибели значительной части их с возрастом в одновидовой заросли Г. Б. Ермилов видит тот биологический смысл, что, благодаря этому, заросль состоит из групп особей, которые имеют различное значение в жизни вида (Ермилов, 1950, стр. 176), и некоторые группы особей жертвуют собой для процветания вида (там же, стр. 177). Этот процесс он рассматривает как явление того же порядка, что и разделение труда у общественных и колониальных животных (например, у пчел, муравьев и т. п.). Гибель части растений при внутривидовом из- реживании он сравнивает с гибелью пчел при защите улья от врага. Это сопоставление, конечно, неудачно, и в этом случае Ермилов допускает методологическую ошибку. Сравнивать эти качественно совершенно различные явления никак нельзя. Закономерности, которые управляют жизнью и развитием общества, колоний, стад животных, и закономерности, свойственные жизни и развитию растительных сообществ, совершенно различны. Первые покоятся на выработке путем отбора особых форм инстинкта, тогда как у растений вообще никаких инстинктов, как мы их понимаем, нет. Если растениям свойственны фототаксис, хемотаксис, гидротаксис и другие физиологические явления, то они с инстинктами ничего общего не имеют. Во всяком случае такие сопоставления, какие делает в этом случае Ермилов, с точки зрения философии диалектического материализма порочны и не содействуют уяснению явления.

Даже в таком издании, как «Большая Советская Энциклопедия» в статье «Борьба за существование» В. А. Алексеев (1950), следуя за Т. Д. Лысенко в отрицании наличия внутривидовой конкуренции в природе, принимает, что определенная густота древостоя в лесу есть видовое приспособление для межвидовой борьбы за существование. Он пишет, что с возрастом древостоя, когда занимаемая растениями площадь должна увеличиваться, это «видовое приспособление разрешается противоречиво. Многие особи, уже выполнившие свои биологические функции, погибают, происходит самоизреживание/которое почти никогда не допускает губительной для вида перенаселенности и разрушающей вид внутривидовой конкуренции» (Алексеев, 1950, стр. 612). Это описание процесса самоизреживания носит уже совсем телеологический характер и в корне неверно, так как густота древостоя, как было уже отмечено, вовсе не есть выработавшееся в процессе естественного отбора приспособление для межвидовой борьбы за существование, а внутривидовая конкуренция как следствие местного перенаселения не ведет, как правило, к уничтожению всех особей на данном месте, а тем более не может разрушать вид.

К сожалению, телеологическое объяснение самоизреживания древо- стоев было некритически воспринято и некоторыми нашими и зарубежными лесоводами. Так, В. Г. Нестеров пишет, что «в каждом возрасте лес должен иметь свою густоту» (Нестеров, 1949, стр. 27), при этом он еще добавляет, что в лесу «...обычна недонаселенность. Она доставляет постоянную неприятность лесоводу, так как представляет собой факт неполноценного использования площади для хозяйства» (там же). В действительности же дело обстоит как раз наоборот. Как в одновидовых, так и в многовидовых древостоях мы имеем сплошь и рядом в той или иной мере именно перенаселенность, и она, а не недоселенность, нередко причиняет неприятности лесоводу. Поэтому и выработаны лесоводами лесо- хозяйственные приемы прочистки, осветления, прореживания и т. п.

Польский лесовод М. Чарновский (Czarnowski, 1952), также следуя за Т. Д. Лысенко, столь же неверно трактует процесс самоизреживания древостоев, считая, что отмирающие деревья «погибают, совершив свое назначение по отношению вида и сообщества» (Czarnowski, 1952, стр. 37) и что «этот процесс не является проявлением борьбы за существование в пределах вида» (там же).

Вопрос о причинах самоизреживания и дифференциации стволов в лесу имеет не только большое теоретическое, но и сугубо практическое значение, так как с ним связаны так называемые рубки ухода за лесом.

Некритически воспринято утверждение Т. Д. Лысенко об отсутствии внутривидовой борьбы за существование и конкуренции среди растений не только лесоводами, но и луговодами. С этой точки зрения очень показательна недавно вышедшая в свет $шига Ф. И. Филатова (1951), в которой автор рассматривает внутривидовые и межвидовые взаимоотношения между луговыми, точнее кормовыми растениями, и пытается их трактовать с позиции взглядов Т. Д. Лысенко, высказывая также некоторые критические замечания по работам В. Б. Сочавы (1926а) и Л. И. Успенской (1926), касающимся внутривидовых отношений и выполненным ими в свое время под моим руководством. Он прежде всего неверно передает цели, для которых проводились эти работы. Отмечая, что названные авторы вычисляли коэффициент изменчивости высоты растений при разных густотах посевов, Ф. И. Филатов (1951) приписывает упомянутым авторам мнение, что этот коэффициент изменчивости мог бы «служить доказательством и показателем внутривидовой борьбы» (стр. 10). В действительности же тогда, когда проводились эти исследования, такая задача и не ставилась, так как в это время никаких сомнений не было в том, что при густом посеве растений между индивидуумами их имеется внутривидовая конкуренция, и доказывать ее тогда не требовалось.

Задачей вышеупомянутых исследований было выяснение закономерностей хода внутривидовой конкуренции и, в частности, разрешение вопроса о том, как влияет степень интенсивности этой конкуренции на изменчивость организмов? Из того, что в одних случаях коэффициент изменчивости повышается с густотой произрастания растений, а в других случаях не изменяется или даже уменьшается, нельзя, понятно, делать выводов, что самой внутривидовой конкуренции нет, как это хочет показать автор. Сравнение развития растений в опытах Сочавы и Успенской ясно показывает, что повышенная густота усиливает внутривидовую конкуренцию.

Приведя еще те опыты В. Н. Любименко, О. А. Щегловой, 3. П. Булгаковой (1925), в которых показано, что при чрезмерно густых посевах горчицы все растения оказались столь сильно угнетенными, что не плодоносили, автор неожиданно делает вывод, что «приведенные эксперименты, в противоположность желаниям самих исследователей, ничего не доказали или скорее показали не наличие, а отсутствие внутривидовой конкуренции» (Филатов, 1951, стр. 12). Казалось бы, даже приведенный выше факт, который автор позаимствовал у Любименко, что при очень большой густоте все особи оказались столь подавлены, что не плодоносили, может говорить именно о наличии внутривидовой конкуренции, приведшей при однородности посевного материала и при равномерности его распределения к большой общей угнетенности особей.

Еще более неожиданным является утверждение автора, что «бесплодность только что показанных попыток экспериментально доказать существование внутривидовой конкуренции привела к тому, что в последующий период закцитники внутривидовой конкуренции отказались, по существу, от указанного способа «„доказательств"» (там же). В действительности же никто таких выводов не делал, ибо, как я уже сказал, эти экспериментальные исследования имели задачу не доказательства наличия внутривидовой конкуренции, в которой никто не сомневался, а выяснение ее закономерностей, что в известной степени и сделано было. Такие исследования продолжаются и ныне.

Далее, в рассматриваемой работе Ф. И. Филатов приводит некоторый фактический материал по изучению внутривидовых отношений у люцерны и житняка. Этот материал, если его толковать не предвзято, показывает, что при загущенных посевах этих растений наличие внутривидовой конкуренции имеет место, однако автор и здесь пытается сделать противоположный вывод.

Так, показав, что в травостое, загущенном в^ 4—6 раз по сравнению с нормальным, имеется сильная подавленность в росте, автор пишет, что «слабое развитие (малый рост) растений в подобных условиях вызывается не конкуренцией, а неблагоприятными условиями среды (недостаточная Площадь питания на одно растение)» (там же, стр. 17). Но ведь в этом-то и вся суть дела; именно недостаточность площади питания потому и угнетает растения, что при ней имеется ожесточенная конкуренция между растениями из-за средств к жизни* которых при большой густоте стояния не хватает для всех особей.

Вопрос о внутривидовых взаимоотношениях растений в последнее время приобрел особенно большую остроту в связи с проблемой степного лесоразведения. Считается, что Т. Д. Лысенко предложил свой гнездовой метод культуры дуба в степях на основе теории отрицания внутривидовой борьбы за существование (Алексеев, 195Q, стр. 612).

Т. Д. Лысенко (1952) действительно принимает, что поведение дубков при предложенном им гнездовом способе их посева подтверждает его теорию отсутствия внутривидовой борьбы за существование, или конкуренции между растениями в природе. Так, в газете «Социалистическое земледелие» от 3 апреля 1952, № 80, он пишет, что в трехлетнем возрасте «сомкнутость молодых дубков в гнезде создает благоприятные условия для их роста и развития. При гнездовом размещении дубки лучше растут и, как показывает состояние дубков трехлетнего возраста, чем больше дубков в гнезде, тем лучше их развитие. Опыт показывает также, что уже среди трехлетних дубков в гнездах идет дифференцировка... Эти же опыты наглядно подтверждают правильность понимания мичуринской биологией свойств самоизреживания лесных древостоев. Присущее дикой растительности, особенно древесным породам, свойство самоизреживания заключается в том, что густые всходы данного вида своей массой противостоят в борьбе с другими видами и в то же время так регулируют свою численность, что не мешают друг другу, не конкурируют друг с другом. Самоизреживание происходит потому, что по мере роста густо стоящих молодых деревцев необходимую сомкнутость крон (ветвей) может держать меньшее количество растений, нежели их имеется; поэтому часть деревьев нормально отпадает, отмирает, аналогично тому, как происходит самоочищение от сучьев стволов лесных деревьев» (Лысенко, 1952, стр. 3). Хотя эта выдержка из статьи Лысенко 1952 г. в существенном повторяет то, что он писал и в 1946 г., но я позволил себе привести выдержку, потому что она показывает, что в этом вопросе он и теперь стоит на тех же позициях, что и шесть лет тому назад, и считает, что эта точка зрения отвечает положениям мичуринской биологии. То, что дубки в гнезде быстро смыкаются и в первые годы растут при благоприятных условиях хорошо, но в то же время среди них начинается уже дифференцировка по высоте, было давно известно всякому лесоводу, и в этих фактах ничего нет ни подтверждающего, ни опровергающего мичуринскую биологию. Но то, что Лысенко пишет в следующих строках, — это уже коренным образом противоречит всему духу мичуринской биологии как передовой науки, основанной на теории диалектического материализма. Ведь Лысенко объясняет самоизреживание опять-таки тем, что необходимую сомкнутость крон может держать меньшее количество растений, нежели их имеется; поэтому часть деревьев нормально отмирает. Но ведь в этих словах никакого физиологического (а оно только и может быть приемлемо) объяснения нет. Объяснение дано? субъективистское и телеологическое, в йорне противоречащее, как я уже сказал, всему духу мичуринской биологической науки. Лысенко сопоставляет самоизреживание с самоочищением стволов от нижних ветвей и объясняет это последнее также тем, что нижние ветви в этих случаях оказываются просто ненужными дереву, не давая физиологического объяснения этому факту, а следовательно, он опять-таки становится на телеологическую точку зрения. Сходство, правда более внешнее, между этими явлениями имеется в том, что самоизреживание является результатом конкуренции из-за средств жизни, а самоочищение есть следствие того, что верхние ветки, по-видимому, оттягивают влагу с минеральными веществами от нижних и последние не получают необходимого им количества <^вета. В то же время эти два процесса принципиально различны. Нельзя забывать, что организм есть единое целое, части которого могут быть самими собой, лишь оставаясь его частями. Такого соотношения между фитоценозом и составляющими его растениями нет, так как растения и вне фитоценоза остаются самими собой.

 

Однако утверждение Т. Д. Лысенко, что при гнездовом способе посевг дуба в гнезде нет внутривидовой конкуренции между всходами даже в том случае, когда в лунку кладется большое число всходов, не соответствует действительности. Для доказательства этого можно хотя бы привести результаты следующего опыта, заложенного в Западном Казахстане на Джаныбекском стационаре Комплексной научной экспедиции по полезащитному лесоразведению Академии наук СССР. Здесь на темноцветной почве западины весною 1952 г., которая отличалась необычайной для этих мест влажностью, были посеяны желуди в разном числе в каждую лунку. После появления всходов почва все лето рыхлилась н ручной прополкой удалялись сорняки.

Произведенный осенью подсчет сохранившихся всходов дуба и учет их состояния, по данным С. Н. Карандиной (1953), приведен в табл. 5. Из таблицы видно, что к концу вегетационного периода наибольшее количество сохранившихся дубков было тогда, когда их было посеяно по пять в лунку, но наибольшая высота, наибольшая толщина стволиков дуба, наибольшая величина среднего листа была в том случае, когда желуди были посеяны по одному в лунку. Эта таблица ясно показывает, что при большом числе желудей в лунке увеличивается их отпад и ухудшается их рост. Это свидетельствует о наличии конкуренции между всходами из-за средств жизни и прежде всего из-за воды. Если в начале лета ее было в почве довольно много, то во второй половине лета конкуренция из-за нее уже очень обострилась. В то же время видно, что наличие нескольких всходов в лунке может способствовать сохранению большего числа их, но развитие их все же уступает тем, которые росли поодиночке. Однако надо отметить, что число сохранившихся всходов дуба в тех случаях, когда их было много в лунке, является в известной степени завышенным, так как оказалось, что в лунках с особенно большим числом высеянных желудей часто наблюдалась гибель проростков дуба, неродко даже не достигающих поверхности почвы. От корневой шейки таких всходов поднималась поросль новых побегов иногда в числе 3—4. Такие побеги, отходящие на глубине 5—7 см от поверхности почвы, значительно увеличивают результаты подсчета появившихся над почвой стволиков дуба. Без раскопок же нельзя решить, относятся ли близко растущие стволики к одному или разным экземплярам. При посеве одного желудя в лунку таких порослевых побегов почти не наблюдалось.

Надо отметить еще, что в 1952 г., благоприятном для развития растений по количеству выпавших осадков, дубки давали в течение вегетационного периода по нескольку побегов. Число их находилось в зависимости от числа высеянных желудей в лунке. Так, при малом числе всходов в лунке большинство их дало 2-3, а были случаи и 4 последовательных новых побегов при среднем числе 2.3—2.4 приростовых побега. При большом числе всходов в лунке они давали 1—2 побега (в среднем 1.7—1.8 побега). Раскопки корневых систем показали, что при значительном числе всходов в лунке у них в общем корневые системы развиваются хуже, особенно у тех, которые находятся среди лунки в окружении других всходов.

Приведенные опытные данные показывают, что в условиях Юго-Вос- тока в лунках со значительным числом всходов имеется даже при более благоприятном водном режиме ясно выраженная конкуренция между всходами из-за средств к жизни и дубки значительно хуже развиваются, чем в лунках с малым числом всходов. Поэтому рекомендация помещать значительное число желудей в лунку не может не привести к отрицательным результатам.

Опыты А. Д. Бурмистрова (1952) также убедительно показывают, что увеличение числа всходов ясенелистног.о клена и пушистого ясеня в лунке сильно снижает высоту, диаметр стволиков и число .доброкачественных всходов в лунке, что говорит, вопреки мнению автора, о наличии внутривидовой конкуренции и в этом случае.

Результатом внутривидовых отношений, при которых одновременно сочетаются и вредные влияния растений друг на друга, когда одни особи угнетают другие, и благоприятные влияния их, может служить еще соотношение между взрослыми деревьями и подростом в лесу. Широко известно выражение проф. Г. Ф. Морозова, что материнский древесный полог в отношении подроста является одновременно и доброй матерью и злой мачехой. В последнем случае он имел как раз в виду вредное влияние материнского полога на подрост как следствие борьбы за существование из-за света, воды и минеральных веществ. Вредное влияние материнского полога на подрост в лесу является не измышлением лесоводов, а оно действительно часто .наблюдается в лесу.

Можно сказать, что классическим примером указанного вредного влияния служит развитие подроста в сомкнутом еловом лесу, где подрост влачит жалкое существование до тех пор, пока не изреживается древостой. В «Учении о лесе» Г. Ф. Морозовым, как известно, это явление подробно описано и хорошо иллюстрировано фотоснимками. Старые деревья, имея мощную, весьма сильно разветвленную, особенно в верхних частях почвы, корневую систему, являются сильнейшими конкурентами самосеву и подросту с их еще слабыми корневыми системами. В одних случаях может преобладать угнетение затенением кронами материнских деревьев, в других случаях — угнетение их корневыми системами. Разреживание верхнего полога или устранение влияния корней старых деревьев путем их обрубания, как известно, улучшает рост и развитие подроста. Казало.сь бы, в этом случае настолько ясно наличие внутривидовых конкурентных отношений между растениями, что другого толкования описываемому явлению не может быть. Однако те, кто находится под влиянием идеи отсутствия в природе внутривидовой конкуренции, и это явление истолковывает иначе, поставив его с ног на голову. Так, Г. Б. Ермилов (1950) в цитированной уже статье пишет, что угнетение подроста материнскими деревьями (чего он не отрицает) не является доказательством наличия внутривидовой борьбы за существование. Он его рассматривает «как взаимоотношение отдельных частей вида, каждая из которых имеет свое значение, выполняет определенную роль в общей борьбе данного вида с другими как важный приспособительный признак, выработавшийся у него в процессе-конкуренции с другими видами» (Ермилов, 1950, стр. 177). Такое толкование этого .явления носит опять-таки телеологический характер. Конечно способность к обильному плодоношению есть приспособительный признак, выработавшийся путем естественного отбора для сохранения потомства данных особей в борьбе с .неблагоприятными условиями прорастания и развития самосева, создаваемыми как другими видами растений и животными, так и физико-географическими условиями, и эта способность полезна для вида., Т. Д. Лысенко и Г. Б. Ермилов правы, когда говорят, что внутривидовые отношения всегда полезны для вида как такового в целом. Но это не исключает того, что эти отношения для отдельных особей могут быть вредны и повлекут за собой их отмирание. Это ведь и есть одно из основных положений Ч. Дарвина. Ему совершенно не противоречит учение Дарвина о борьбе за существование, частным случаем которой и является внутривидовая конкуренция. Да и Ермилов в рассматриваемом случае не только не отрицает наличия конкурентных отношений, но их подтверждает.

Г. Б. Ермилов пишет, что «всеобъемлющая формула» борьбы за существование «удобно прикрывала незнание истинных взаимоотношений между растениями и, давая универсальный ответ, не способствовала изучению конкретных явлений в природе» (Ермилов, 1950, стр. 175), и что ныне, когда акад. Т. Д. Лысенко вскрыл ошибочность этого взгляда, т. е. признания внутривидовой борьбй за существование, «открылись широкие возможности исследования взаимоотношений между растениями» (там же). В действительности же дело обстоит как раз наоборот. До того как Лысенко высказался за отсутствие внутривидовой борьбы за существование, она, как и межвидовая борьба за существование, интенсивно и плодотворно изучалась, особенно в двадцатые, тридцатые и в начале сороковых годов, между прочим и самим Ермиловым. После же того как Лысенко, а за ним и некоторые другие, отрицая наличие в природе внутривидовой борьбы за существование, объявили признание ее в природе мальтузианством, работы в этом направлении прекратились или носили негативный характер, часто извращая то, что действительно имеет место в природе. Это, конечно, не пошло в пользу науке.

Е. Н. Синская (1948) также высказалась в пользу того, что внутривидовой конкуренции нет. Однако ода в этом случае понятие конкуренции сильно суживает, считая необходимым ее признаком наличие избирательной элиминации. Однако из всех ее дальнейших высказываний ясно видно, что вообще она не отрицает внутривидовую конкуренцию в том смысле, как я рассматриваю ее в этой статье. Но она неправа, когда говорит, что «внутри установившихся экотипов нет ни косвенной, ни прямой конкуренции» (Синская, 1948, стр. 428). Коснувшись далее вопроса о перенаселении и определив его как наличие столь большого количества особей на данной площади, что на ней они все не могут прокормиться и часть их будет элиминирована, Синская отрицает распространенность этого явления и, в" частности, отрицает его в посевах зерновых, овощных и технических растений. Однако принять указанный Е. Н. Синской критерий перенаселенности нельзя. Перенаселенность будет иметь место и тогда, когда в силу большого количества особей на данной площади все они не могут быть, полностью обеспечены всем необходимым для их жизни, поэтому все они или часть их будет развиваться не так хорошо, как они развивались бы при более редком стоянии, но гибели особей может и не быть. В наших культурах, как правило, всегда имеется некоторое перенаселение.

Отрицая наличие в природе внутривидовой конкуренции и зачисляя сторонников ее признания в разряд мальтузианцев, Т. Д. Лысенко и его последователи в этом вопросе нередко приводят из классиков марксизма- ленинизма цитаты, которые, по их мнению, должны подтверждать высказываемую ими точку зрения. Однако всякий, кто знаком с взглядами Мальтуса и резкой критикой этих взглядов классиками марксизма-ленинизма, может видеть, насколько нелепо отождествление признания внутривидовой конкуренции между растительными организмами с мальтузианством. Помимо того, что материалистическая диалектика учит нас считать недопустимым перенесение закономерностей развития человеческого общества на процессы развития растительных сообществ и обратно, надо помнить следующие слова Карла Маркса: «Дарвин й своем превосходном сочинении не видел, что он опрокинул теорию Мальтуса, открыв „геометрическую" прогрессию в царстве животных и растений. Теория Мальтуса основывается как раз на том, что он геометрическую прогрессию Уоллеса относительно размножения людей противопоставляет химерической „арифметической" прогрессии животных и растений. В произведении Дарвина, например там, где речь идет о вымирании видов, имеется и детальное (не говоря уже об основном принципе Дарвина) есте- ственноисторическое опровержение мальтусовской теории».10

Интересно, что И. И. Мечников, видимо, независимо от К. Маркса еще в 1863 г. указал также, что «Дарвин, говоря о плодовитости организмов и отмечая размножение их в геометрической прогрессии, тем самым подрывает в корне теорию Мальтуса» (Мечников, 1950а, стр. 667).

Ф. Энгельс по этому поводу писал следующее: «Между тем Дарвину ж в голову не приходило, говорить, что происхождение идеи борьбы за существование следует искать у Мальтуса. Он говорит только, что его теория борьбы за существование есть теория Мальтуса, примененная ко всему миру растений и животных. И как бы велик ни был промах Дарвина, столь наивно принявшего без критики учение Мальтуса, все же каждый может с первого взгляда заметить, что не требуется мальтусов- ских очков, чтобы увидеть в природе борьбу за существование, увидеть противоречие между бесчисленным множеством зародышей, которые расточительно производит природа, и незначительным колйчеством тех из них, которые вообще могут достичь зрелости, — противоречие, которое действительно разрешается большей частию в борьбе за существование, подчас крайне жестокой».11

Из этих и других высказываний К. Маркса и Ф. Энгельса следует, что они: 1) не только не отрицали вообще наличия борьбы за существование, в частности и внутривидовой, в растительном и животном мире, но ее признавали, допуская и перенаселение растений и животных; 2) считали, что Ч. Дарвин, открыв эту борьбу среди растений и животных, тем самым опроверг Мальтуса, теория которого, именно размножение в геометрической прогрессии, применялась им только к людям, но не к растениям и животным, у которых, по его теории, имеет место арифметическая прогрессия размножения; 3) обвиняли Дарвина и видели ого «промах» не в том, что он открыл перенаселение в растительном и животном мире и вытекающую отсюда борьбу за существование, а в том, что Дарвин принял без оговорок учение Мальтуса в отношении людей, и в том, что он под естественным отбором смешал совершенно различные вещи — подбор благодаря перенаселению и вытекающую отсюда борьбу за существование и подбор как следствие приспособления к новым условиям без всякого перенаселения.

Таким образом, из высказываний Маркса и Энгельса ясно следует; что признание наличия перенаселения и внутривидовой борьбы за существование среди растений и животных говорит не о мальтузианстве, а скорее, напротив, об антимальтузианстве сторонников этого взгляда, и уж никак оно не противоречит положениям диалектического материализма и мичуринской биологической науки.

К сожалению, не все наши философы это поняли. Так, например, Г. В. Платонов пишет: «Наиболее крупной ошибкой Тимирязева является его признание перенаселения в природе, его утверждение, что в природе имеет место внутривидовая борьба и перенаселение» (Платонов, 1951, стр. 124). Ошибки здесь у К. А. Тимирязева как раз нетГ Большое недоумение вызывают также следующие слова А. А. Рубашевского: «Нельзя признать научной формулу Дарвина, согласно которой наиболее ожесточенная борьба протекает внутри каждого вида из-за перенаселения, ибо ясно, что внутривидовая борьба ослабляла бы данный вид и была бы прямо губительна в его борьбе с другими видами» (Рубашевский, 1949. стр. 104—105).

«Наблюдающиеся многочисленные случаи образования особями различных видов громадного числа зародышей представляют необходимое видовое приспособление не для внутривидовой борьбы, а для выживания этого вида в борьбе с другими видами и со стихиями природы» (там же). Автор пишет также: понятно, что «колючки у растений приспособлены не для борьбы внутри вида, но для межвидовой борьбы» (там же).

Разве кто-либо из дарвинистов рассматривал эти свойства и признаки растений как приспособление для внутривидовой борьбы за существование? Эти фразы Рубашевского явно показывают, что автор не представляет себе, как в природе протекает внутривидовая и межвидовая борьба за существование. Никто не мыслил себе внутривидовую конкуренцию растений из-за средств к жизни так, чтобы им при этом понадобились колючки. Неужели А. А. Рубашевскому не известно, что Ч. Дарвин и другие авторы, признающие наличие борьбы за существование в природе, никогда не считали громадное число семян и других зародышей,, воспроизводимых растениями, орудием для внутривидовой борьбы, которая сама-то является следствием обилия плодоношения?

Выступления в печати по этому вопросу, аналогичные вышеприведенным, имели место и со стороны некоторых других наших философов.

Источником этих неверных высказываний являются ошибочные взгляды Т. Д. Лысенко по этому вопросу. Так, Лысенко отмечал, что «согласно учению об естественном отборе, для вида никогда не может быть полезно, а наоборот, было бы вредно закрепить приспособления для внутривидовой конкуренции. Закрепление свойств, вредных для вида, приводящих к уменьшению численности его особей (а ведь это было бы неизбежно, если бы была внутривидовая конкуренция), противоречит всему духу учения Дарвина—Тимирязева об естественном отборе» (1946г стр. 12).

Из этих суждений можно понять, что Лысенко представляет себе дело так, что внутривидовая конкуренция, если бы она была, то была бы необходима для существования вида и что для нее должны были бы быть выработаны естественным отбором какие-то средства, орудия борьбы. В действительности же дело обстоит совсем иначе. Внутривидовая борьба есть лишь следствие обильного обсеменения каким-либо видом известной ограниченной территории, и как результат этого обильного обсеменения появляется перенаселение на данной территории и вытекающая отсюда внутривидовая конкуренция. Для существования вида внутривидовая конкуренция не необходима и она вредна только для тех особей, которые попадают в условия перенаселения.4 Она является неизбежным злом, которое возникает благодаря размножению в геометрической прогрессии. Но внутривидовая конкуренция как правило не влечет за собой отмирания всех особей, в ней участвующих, и поэтому она не грозит существованию вида.

Совершенно иное положение с межвидовой конкуренцией. Она тоже неизбежное зло, возникающее потому, что есть другие виды, которые, как правило, также максимально распространяются. Поэтому на определенных территориях возникает перенаселенность из особей разных видов, что и приводит к их конкуренции из-за средств к жизни. В этой конкуренции виду, чтобы даже только существовать, необходимо обеспечить победу над другими. Для этого, а также для борьбы с неблагоприятными физико-географическими условиями у растения выработались обилие плодоношения и особые средства, орудия для межвидовой конкуренции. Но оба эти типа конкуренции есть необходимое условие дальнейшего развития видов, их эволюции, совершенствования. Заслуга Дарвина, как известно, в том и состоит, что он вместо постулированной тенденции к прогрессу, якобы свойственной растительному миру, объяснил процесс эволюции как следствие обильного размножения организмов в геометрической прогрессии и вытекающих отсюда конкуренции и естественного отбора.

Взаимопомощь среди растений как внутривидовая, так и межвидовая, явилась, с одной стороны, просто как следствие их тесного произрастания при перенаселении, с другой — выработалась путем естественного отбора в процессе конкуренции с другими видами.

По вопросу о внутривидовых отношениях академик М. Б. Митин писал: «Взаимосвязи внутривидовые определяют сохранение, размножение и улучшение данного вида. Эти взаимосвязи крайне многообразны. Они включают в себя и конкуренцию и соревнование, борьбу между особями (половой подбор, борьба между хищниками за- добычу и т. п.) и угнетение. Они включают в себя как чрезвычайно важный фактор также и взаимопомощь» (Митин, 1949, стр. 62). Такая точка зрения действительно отвечает тому, что наблюдается в природе.

По-видимому, также и И. И. Новинский не отрицает наличия в природе внутривидовой конкуренции. Так, он, разбирая факторы эволюции организмов, хотя и пишет, что «ошибочно при выяснении процесса видообразования исходить из учета внутривидовых отношений как отношений борьбы и взаимопомощи» (Новинский, 1949, стр. 184), однако из всех его высказываний можно понять, что, отрицая роль внутривидовой борьбы за существование в процессе видообразования, он не отрицает наличия ее в природе, когда растения растут сближенно. Он пишет, что практическая задача найти оптимальные условия для произрастания кок-сагыза «заключается в том, чтобы гнездовой посев был способен противостоять в борьбе с сорняком и вместе с тем обеспечивал наилучшие возможности для процветания индивида» (там же). Следовательно, он признает, что гнездовой посев должен обеспечить борьбу кок-сагыза с сорняками, но в то же время этот посев не должен быть так густ, чтобы вредить произрастанию кок-сагыза, т. е. не должно быть сильного взаимного угнетения.

Вообще же, когда читаешь рассуждения наших философов о значении внутривидовых и межвидовых отношений для видообразования, то можно видеть, что они рассматривают главным образом отношения индивидуумов к виду, как частей к целому, и под этим углом зрения трактуют взаимоотношения особей между собой.

С этой точки зрения внутривидовые взаимоотношения безусловно всегда полезны для вида в целом, хотя бы в силу того, что в конечном счете они играют роль в дальнейшей эволюции вида, в его прогрессирующем приспособлении к условиям среды. Это положение, как уже было отмечено выше, является важнейшим в теории Ч. Дарвина. Поэтому правы Т. Д. Лысенко и другие, когда говорят, что внутривидовые отношения полезны для вида.

Однако взаимоотношения особей конкретно проявляются только при их совместном, сближенном произрастании, и эти взаимоотношения особей характеризуются одновременно и полезными и вредными в той или иной степени взаимными влияниями. Последние являются следствием конкуренции растений из-за средств к жизни и, я подчеркиваю, касаются обычно в той или иной степени всех особей, произрастающих в сообществе, в том числе и так называемых «победителей» в этой конкуренции.

Раз рост и развитие растений находятся в самой тесной зависимости от среды, а растение мы рассматриваем в единстве с нею, то иначе и не может быть. Поэтому признание наличия процесса внутривидовой конкуренции не только не противоречит принципам мичуринской биологической науки, но непосредственно из них вытекает.

К сожалению Т. Д. Лысенко думает, что он развивает мичуринскую биологическую науку, основанную на положениях диалектического материализма, когда пытается доказать, что в природе нет внутривидовой конкуренции (Лысенко, 1948, 1949). А за ним и ряд других авторов это некритически приняли. Например, И. Е. Глущенко в предисловии к переводу книги Д. Ф. Файфа (1952), имея в виду эту точку зрения Т. Д. Лысенко, пишет, что Файф «не понял мичуринской трактовки проблемы внутривидовых отношений» (стр. 9). В «Большой Советской Энциклопедии* автор статьи «Борьба за существование» В. А. Алексеев (1950), следуя за Т. Д. Лысенко в отрицании наличия внутривидовой борьбы за существование, пишет, что Т. Д. Лысенко смог вскрыть истинные закономерности внутривидовых отношений лишь потому, что «методологической основой, действительным орудием познания явлений жизни природы был для него диалектический материализм» (Алексеев, 1950, стр. 612).

К этому надо добавить, что Т. Д. Лысенко пишет: «внутривидовые же взаимоотношения особей не подходят ни под понятие борьбы, ни под понятие взаимопомощи, так как все эти взаимоотношения направлены на обеспечение существования вида» (Лысенко, 1949, стр. 22—23).

Таким образом оказывается, что хотя и есть какие-то взаимоотношения особей одного вида при их совместном произрастании, но они не носят характера ни борьбы, ни конкуренции, ни взаимопомощи, т. е. нет ни благоприятных, ни неблагоприятных влияний растений друг на друга (в этом смысле всегда понимались, с одной стороны, взаимопомощь, с другой стороны, борьба, конкуренция среди растений). Какие же еще могут быть взаимоотношения, кроме полезных и вредных? Безразличных взаимоотношений с рассматриваемой точки зрения вовсе не может быть. Но вредные влияния одних растений на другие при совместном их произрастании, приводящие при значительной густоте травостоя или древостоя к угнетению и часто к гибели части индивидуумов, в конечном счете являются полезными для вида, определяя прогресс в его развитии, его лучшую приспособляемость к определенным условиям среды.

Впрочем, в вопросе об отсутствии «взаимопомощи» и «внутривидовой борьбы за существование» и у сторонников Лысенко имеется просто явная несогласованность. Так, Алексеев (1950) в цитированной статье во втором столбце на стр. 161 приводит слова Лысенко о том, что в природе нет внутривидовой взаимопомощи и борьбы за существование, а в первом столбце этой же страницы сообщает о многих фактах в животном мире, которые носят характер благоприятного влияния и которые условно обычно называются взаимопомощью. Из этих фактов он делает выводы: «1) явления благоприятствования между особями вида распространены в природе весьма широко, и их разнообразные формы имеют для жизни вида различное, но весьма определенное и первостепенное биологическое значение; 2) положительные взаимосвязи между особями одного и того же вида сами по себе стоят в явном противоречии с лженаучной концепцией о внутривидовой борьбе за существование, так как положительные биологические корреляции не могут возникнуть на базе внутривидовой конкуренции» (Алексеев, 1950, стр. 611). С первым положением, конечно, можно согласиться, но второе неверно и свидетельствует, что автор далек от правильного понимания соотношения благоприятных и неблагоприятных взаимодействий среди организмов.

Ч. Дарвин на ряде примеров показал, что возникает «взаимопомощь» у животных наряду с наличием внутривидовой конкуренции. У растений же ряд благоприятных внутривидовых взаимовлияний часто является просто следствием их близкого соседства при произрастании в естественном сообществе или при посеве или посадке. В выработке такого взаимовлияния отбор может и не играть роли. Однако растения, произрастая в течение многих веков в сближенном состоянии, часто приспособлялись к тем условиям, которые создаются этим сближением как к положительным, так и к отрицательным последствиям его. Известно, например, что густота произрастания елей в еловом лесу выгодна для них, так как они этим защищаются от ветровала, которому ель подвержена из-за своей поверхностной корневой системы. И все же было бы неправильно думать, что это благоприятное полезное влияние елей друг на друга выработалось путем естественного отбора. Также неправильно было бы думать, что у ели выработалось свойство давать много семян только для того, чтобы обеспечить густой древостой, который для нее полезен в борьбе с другими видами. Обилие плодоношения у ели, как и у многих других растений, как выше было сказано, выработалось естественным отбором для обеспечения существования потомства, ибо и семенам, и всходам, и даже молодым деревьям угрожает много опасностей, и значительная часть потомства ели от них гибнет. Это привело к тому, что в местах, подходящих для произрастания ели, создавалось перенаселение и как следствие его большая густота древостоя. Эта густота древостоя ели, произрастающей в силу своих экологических свойств на более или менее влажных почвах и очень сомкнуто в одновидовых сообществах, защищала ель от ветровала. Эта взаимная защита при наличии значительной влажности почвы и других условий содействовала выработке путем естественного отбора поверхностной корневой системы, относительно тонкой коры и других особенностей, отвечающих условиям густого елового древостоя. Но эти же условия сопровождались и неблагоприятным воздействием елей друг на друга. Я имею в виду влияние густого полога крон взрослых деревьев на рост и развитие самосева и подроста. Поэтому у подроста ели, получающего от верхнего полога защиту от заморозков и резких колебаний температуры, не было возможности выработать выносливость к этим факторам. В то же время подрост ели страдает от излишнего затенения. Поэтому у ели приобретена путем естественного отбора способность выносить в молодости длительное и сильное затенение.

Следовательно, вопреки мнению В. А. Алексеева, нет никакого противоречия в признании того, что в одновидовой заросли растений имеются одновременно и положительные взаимосвязи и внутривидовая конкуренция, что, как было указано выше, и подчеркивал Г. Ф. Морозов. Этот ход рассуждения вытекает именно из дарвиновской концепции.

Еще раз приходится пожалеть, что в «Большой Советской Энциклопедии» нашла место названная статья о борьбе за существование, не соответствующая наблюдаемым в природе явлениям.

Вообще из сказанного следует, что повседневное наблюдение в природе и вся практика растениеводства и лесоводства вполне убеждают нас в том, что в природе на огромных территориях имеет место перенаселение растениями. Последнее отсутствует лишь при неблагоприятных для жи?ни растений условиях или когда растения в силу тех или иных причин еще не успели заселить всю территорию сплошь и растут редко. Если заросль состоит из одного вида, то одним из следствий перенаселения является внутривидовая конкуренция; если заросль многовидовая, то в ней наблюдается межвидовая конкуренция; но в ней местами может происходить и внутривидовая, если имеется более или менее тесная группа или сближенность нескольких особей одного вида.

Какие же факты приводит Т. Д. Лысенко, которые заставляют его не только отрицать внутривидовую конкуренцию, но и утверждать что она и не может быть в природе? Для доказательства своего положения Лысенко ссылается главным образом на описанные им посевы и посадки кок-сагыза рядовым и гнездовым способами (Лысенко, 1946, 1947). Однако при ближайшем анализе приводимого им материала по кок-сагызу оказывается, что этот материал ни в какой мере не может подтверждать взгляд Лысенко. Напротив, и в гнездах кок-сагыза имела место внутривидовая конкуренция. Это хорошо было показано П. М. Жуковским (1948), Д. А. Сабининым (1947) и др.

К. М. Завадский (1948) провел обширные опыты с тем же кок-сагы зом,причем применил и гнездовые посевы Т. Д. Лысенко. В напечатанных тезисах его доклада указано: «В хозяйственных посевах отсутствие перенаселенности как закономерного явления основано на плановом размещении особей по территории. Перенаселение обязательно в естественных условиях как результат стихийного процесса расселения популяций, ставших на путь биологического прогресса. В природе нет недонасе- ленности или перенаселенности как каких-то навсегда установленных режимов расселения. Плотность популяции постоянно меняется в пространстве и во времени» (тезисы 6-й и 7-й). Экспериментальная работа Завадского еще раз убедительно и притом строго научно подтверждает те положения, которые вытекали из всего опыта растениеводов и лесоводов.

Нельзя не отметить, что попытки привести еще какие-либо данные в пользу правильности названного выше утверждения Лысенко как им самим, так и его сторонниками в этом вопросе при их беспристрастном анализе оказываются несостоятельными и ведут обычно к доказательству обратного положения, именно к признанию наличия конкурентных отношений в растительных естественных и искусственных одновидовых сообществах.

Вопрос о том, есть ли в природе внутривидовая конкуренция среди организмов или ее нет, в последнее время привлек к себе внимание еще потому, что Т. Д. Лысенко (1951) считает, что качественное отличие внутривидовых взаимоотношений от межвидовых взаимоотношений является одним из важнейших критериев для различия видовых форм от разновидностей, т. е. вид от разновидности можно отличить благодаря тому, что между видами есть борьба за существование, а между разновидностями одного и того же вида ее нет. В действительности же такого критерия не может быть, так как конкурентные отношения между особями могут быть независимо от того, принадлежат ли особи к одному виду или к разным.

Подводя итог всему вышеизложенному, можно сделать следующие общие выводы.

1.         При совместном произрастании растений в сообществах (независимо от того, имеем ли мы в виду одновидовую или многовидовую заросль) между ними наблюдаются взаимоотношения как полезные, так и вредные, которые, за неимением пока более подходящих терминов, условно можно назвать взаимопомощью и взаимной конкуренцией.

2.         Формы взаимоотношений раетений носят специфические черты, в значительной степени отличные от форм взаимоотношений среди животных. Это приходится отмечать потому, что часто в учебниках это различие не подчеркивается. Это не сделано и в статье «Борьба за существование» в «Большой Советской Энкциклопедии». И, конечно, уже никак нельзя проводить аналогию между взаимоотношениями в растительном мире и среди животных и взаимоотношениями в человеческом обществе. Взаимоотношения между растениями, между животными и особенно взаимоотношения в человеческом обществе качественно резко различны и подчинены совершенно иным закономерностям. Специфичность взаимоотношений в растительном мире, по сравнению с взаймоотношениями в животном мире, определяется, главным образом, следующим: 1) особыми у растений формами обмена веществом и энергией со средой; 2) прикреплен- ностью растений (по крайней мере высших) к субстрату; 3) особым характером семенного и вегетативного размножения и способов расселения.

У животных, даже живущих общественно, при достаточном количестве пищи интенсивность конкуренции из-за нее ослабляется или даже вовсе отсутствует, и при прочих равных условиях большее количество особей выживает, а у растений в сообществе, когда они растут сближенно, напротив, как правило, при улучшении условий существования конкуренция за место усиливается и гибнет при этом большее число особей. Поэтому при худших условиях с возрастом обычно сохраняется большее число особей в древостое или в травостое, чем при лучших, но сами особи развиты хуже. Однако эта закономерность наблюдается лишь в том случае, если обеспечено обильное появление всходов данного растения и их развитие. Иное отмечается, например, на моховом сфагновом болоте, когда при неблагоприятных условиях для налета семян сосны и их прорастания сосна обычно растет очень изреженно; в подобных случаях указанная закономерность не проявляется. В природе имеются и другие аналогичные случаи.

3.         У растений, даже если иметь в виду только высшие растения, растекание живого вещества, о котором говорил В. И. Вернадский, имеет такой характер, что это растительное живое вещество стремится заполнить всю земную поверхность, за исключением больших морских глубин, ледяных и снежных (отчасти) поверхностей и мест с особо неблагоприятными условиями для жизни (высокая температура, сухость или засоление почвы и проч.). Это приводит к тому, что у растений более часто, чем у животных, имеет место перенаселение. Оно отсутствует либо при указанных неблагоприятных условиях существования, либо когда растения еще не успели полностью занять данную территорию. Вообще каждое природное растительное сообщество, будет ли оно одновидовым или многовидовым, всегда в известной степени перенаселено растениями.

Так как Мальтус развил свое лжеучение применительно только к человеческому обществу и так как закономерности, определяющие среди людей и среди растений, как сказано выше, совершенно различны, то применение термина «мальтузианство» к признанию наличия перенаселенности в растительном мире является грубой методологической ошибкой, противоречащей основам философии диалектического материализма.

4.         Так как в сущности одновидовых растительных сообществ, за исключением очень редких случаев, в природе нет, то перенаселение, как правило, осуществляется многими видами, и в каждом сообществе мы прежде всего имеем межвидовые конкуренцию и взаимопомощь, но в отдельных частях таких сообществ нередко имеет место перенаселение одним видом ж внутривидовая конкуренция.

5.         Перенаселение на известной территории, вызываемое как несколькими или многими видами, так и одним видом растений в основном приводит к сходному результату, именно к конкуренции между особями из-за средств жизни, но это не исключает наличия полезных влияний растений друг на друга.

Однако характер взаимоотношений внутривидовых существенно отличается от межвидовых тем, что межвидовая конкуренция может привести и действительно часто приводит к гибели всех особей некоторых из конкурирующих видов, тогда как внутривидовая конкуренция никогда не кончается уничтожением всех экземпляров данного вида, даже на некоторой ограниченной территории.

Вместе с тем внутривидовая конкуренция не необходима непосредственно для самого существования вида на протяжении известного, иногда даже длительного периода, и поэтому у растений не могли выработаться специальные приспособления для прямой внутривидовой конкуренции, для подавления одними индивидуумами других в пределах того же вида. Внутривидовая конкуренция есть только следствие усиленного размножения растений, приводящего к местному перенаселению. Но межвидовая конкуренция между растениями, как правило, неизбежна, в связи с чем у разных видов растений выработались особые, также различные приспособления, в том числе и усиленное размножение. Но внутривидовая конкуренция, так же как и межвидовая конкуренция, наряду с борьбой за существование при особо неблагоприятных физических условияхт является необходимым условием для дальнейшего развития видов, для их прогрессивной эволюции. В этом выражается принципиальная, имеющая большое общебиологическое, теоретическое и практическое значение разница между внутривидовыми и межвидовыми отношениями.

6.         Представление Дар'вина о роли борьбы за существование в эволюции организмов в настоящее время целиком не может быть принято и требует коррективов. Фактический материал, которым располагают советские биологи, основанный на наблюдениях в естественных условиях и вытекающий из практики растениеводства, не оставляет сомнения в том, что внутривидовая конкуренция между организмами имеет место в природе и выражается в весьма разнообразных формах.

7.         Если в динамике растительного покрова в целом, т. е. в смене одних фитоценозов другими, играет роль межвидовая борьба за существование между растениями, то для выработки определенной структуры и сложения фитоценозов существенное значение имеет и внутривидовая конкуренция как между биотипами, так и внутри биотипов. Внутривидовая конкуренция в одновидовых фцтоценозах является главным фактором, определяющим их структуру. При этом, однако, надо помнить, что все взаимоотношения между растениями при их совместном произрастании осуществляются, за редким исключением (например, при паразитизме и некоторых других случаях), через изменение одними растениями среды существования других. Отсюда йсно, что как межвидовые, так и внутривидовые взаимоотношения определяются, наряду с экологическими и биологическими свойствами самих растений, также в сильной степени и условиями физико-географической среды их произрастания и степенью сближенности растений.

8.         Хотя взаимоотношение растений и является собственно фитоценоти- ческим явлением, но изучаться оно должно, в соответствии с только что сказанным, обязательно совместно с изучением среды произрастания растений и с изучением взаимодействия растения и среды. Поэтому изучение этого важнейшего фактора эволюции растений и жизни растительных сообществ и всех наших культур может проводиться успешно лишь совместными трудами фитоценологов, экологов, физиологов растений, фито- патологов, зоологов, микробиологов, почвоведов и климатологов, т. е. изучение должно являться звеном комплексного биогеоценотического изучения природы. Вместе с тем трактовка взаимоотношений между организмами должна даваться действительно в соответствии с остальными положениями мичуринской биологической науки, строго им следовать. Помимо разносторонних наблюдений в природе, особенно важно широкое привлечение при изучении этих явлений экспериментального метода.

9.         В нашу эпоху создания материальных основ для перехода от социализма к коммунизму, особенно в свете директив XIX съезда КПСС,, все отрасли народного хозяйства нуждаются в действенной помощи со стороны науки. Так как сложная и еще мало разработанная проблема взаимоотношений растений, а также и животных, помимо своего теоретического значения, важна для наиболее рационального использования растительного и животного мира, для преобразования природы и всех сторон растениеводства и животноводства, то естественно, что она должна основываться на правильных методологических предпосылках; в связи с этим крайне необходимо широкое развертывание свободных дискуссий по этой: проблеме с привлечением к ним не только биологов, физико-географов растениеводов и животноводов, но и философов.

 

 

 

К содержанию книги: Сукачёв - ПРОБЛЕМЫ ФИТОЦЕНОЛОГИИ

 

 

Последние добавления:

 

Сукачёв. БОЛОТОВЕДЕНИЕ И ПАЛЕОБОТАНИКА

 

ГЕОХИМИЯ ЛАНДШАФТА

 

Жизнь в почве

  

Агрохимик и биохимик Д.Н. Прянишников

 

 Костычев. ПОЧВОВЕДЕНИЕ

  

Тюрюканов. Биогеоценология. Биосфера. Почвы

 

Почвоведение - биология почвы