Вся электронная библиотека      Поиск по сайту

 

Фитоценология - геоботаника

ВВЕДЕНИЕ В УЧЕНИЕ О РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВАХ

 

В. Н. СУКАЧЕВ

 

Смотрите также:

 

Ботаника

 

Геоботаника

 

Палеоботаника

 

Палеогеография

 

Геология

геология

 

Геолог Ферсман

 

Минералогия

минералы

 

Почва и почвообразование

 

Почвоведение. Типы почв

почвы

 

Химия почвы

 

Круговорот атомов в природе

 

Книги Докучаева

докучаев

 

Происхождение жизни

 

Вернадский. Биосфера

биосфера

 

Биология

 

Эволюция биосферы

 

растения

 

 Биографии ботаников, почвоведов

Биографии почвоведов

 

Эволюция

 

В первых главах мы выяснили, что определенные взаимоотношения между растениями, образующими сообщества, составляют основную черту последних, черту социального характера. Эти взаимоотношения прежде всего состоят из взаимной приспособленности растений друг к другу, в силу чего существование одних растений зависит от других. В этом случае имеется благоприятное воздействие одних растений на другие, но вместе с тем в каждом из сообществ идет непрерывная борьба за существование между его членами. Эта борьба между растениями протекает все время под непосредственным воздействием внешних условий существования, т. е. климата и почвы. Поэтому все то, что так или иначе может изменить почву и климат, может также влиять и на исход этой борьбы, давая перевес одним членам над другими, а это в конце концов может привести к постепенной замене одного сообщества другим.

 

Для того, чтобы произошла такая смена, далеко не необходимо изменение условий так, чтобы они сделались неблагоприятными для растений данного сообщества. Часто достаточно едва уловимых изменений, чтобы дать перевес в борьбе за существование тем растениям, которые доныне влачили лишь жалкое существование в этом сообществе. А так как в природе как почва, так и климат (особенно микроклимат) подвержены постоянным изменениям, то и всякое растительное сообщество переходит в другое. В одних случаях такая смена столь быстро совершается^ что она проходит на наших глазах, в течение нескольких лет одно сообщество сменяется другим. В других случаях этот процесс идет крайне медленно, и тогда сообщество производит впечатление неподвижного, неизменного; однако и здесь тщательное исследование обыкновенно обнаруживает наличие процесса смены. Поэтому действительно можно сказать, что «современное состояние растительности какой-либо страны есть лишь одна из стадий непрерывных изменений ее растительного покрова, результат минувших условий, зачаток будущих» (Коржинский, 1891а, стр.144).

 

Если бы можно было зафиксировать условия существования, то этим мы остановили бы и рассматриваемый процесс. Однако, как мы увидим ниже, даже в том случае, когда внешние условия существования и остаются сами по себе неизменными, их изменяет сама растительность. Поэтому, вообще можно сказать, что изучение причин смены одних сообществ другими сводится к выяснению причин, меняющих условия существования.

 

Среда, в которой приходится жить растениям, может меняться: 1) под влиянием общих космических и геологических причин, 2) под влиянием человека и животных и 3) жизнедеятельностью самих растительных сообществ. Рассмотрим ближе каждый из этих случаев.

 

Наиболее общей причиной смены сообществ является, конечно, климат. Оставляя в стороне те грандиозные изменения в составе растительности, которые имели место на земном шаре в прежние геологические периоды, изменения, которые в основе своей связаны были также со сменой климатов, мы даже в течение последнего периода, в котором мы живем, можем констатировать смены растительности, которые обусловлены были изменением климата. Исследование торфяников и послеледниковых отложений дает нам возможность нарисовать картину последовательной смены растительных сообществ после отступления ледников к северу.

 

Ряд блестящих исследований в Скандинавии, Северной Германии и Финляндии показ а л^ что в этих странах вслед за отступающими ледниками была развита растительность тундрового характера, с таким типичным арктическим растением как Dryas octopetala. Эта растительность окаймляла в виде полосы край ледника. За этой полосой шли сообщества березового и осинового леса, уступившие свое место сосновым лесам, на смену которым во многих местах пришли на севере ель, а на юге дуб и бук. В таком общем ходе смены растительности нельзя не видеть также результата влияния на нее смены климата. Исследование же многих авторов (Р. Сернандера, Г. Андерссона, В.Н. Вебера, JI. фон Поста и др.) показали, что можно говорить о существовании более сложных смен растительности в связи с колебаниями климата в послеледниковую эпоху. Наконец, целый ряд авторов склонны рассматривать надвигание тундры на лес, а этого последнего на степь также, как результат постепенного изменения климата на севере Европы, Азии и Северной Америки.

 

Так как такие смены очень длительны и об их причине можно судить лишь по косвенным.данным, то поэтому и существуют значительные разногласия во взглядах на этот счет у разных ученых. В рассматриваемых сменах повинны или общие космические причины, или изменения конфигурации материков и океанов. Местные же изменения климата, особенно микроклимата, могут вызываться также изменением рельефа. Часто появление незначительных понижений, в силу хотя бы карстовых явлений и размыва текущими водами, вызывает изменение условий нагрева, а следовательно и влажности воздуха, что влечет за собой и изменение растительности.

 

Изменение рельефа особенно сильно отражается на почвенных условиях. Постепенное понижение местности, образование котловины приводит к иному режиму влаги в этом месте, а следовательно к иным почвенным процессам, к иной почве. С другой стороны, размыв раньше ровной поверхности, появление ложбин, стоков и оврагов ведет к обеднению местности водою в почве, а следовательно и к смене растительности. Так, развитие оврагов в наших степях под влиянием нарушения целостности дерна травянистой растительности усиливает сток снежных и дождевых вод, что не может не отразиться на растительности степей. То же мы видим на пойменных лугах. Углубление рекою своего русла чрезвычайно меняет уровень воды на пойме и условия затопления ее полыми водами, под влиянием чего растительность сильно меняется. Образование бугров как результат выпячивания почвы, о чем выше была уже речь, относится к этой же категории причин, вызывающих смену сообществ.

 

Но изменение почвы может происходить и без видимых изменений рельефа. Уже там, где на обнаженную горную породу падают лучи солнца и ее нагревают, там, где осадки промывают ее и где есть испарение с поверхности, мы имеем уже так называемый почвенный процесс, постепенно преобразовывающий и изменяющий почву, что отзывается и на изменении растительности. Однако этот процесс неразрывно связан с воздействием растительности на почву, т. е. мы встречаемся уже с новой категорией причин, вызывающих смену условий существования.

 

Что условия существования могут быть изменены самим сообществом, что они вызывают возникновение нового сообщества, это уже вытекает из того огромного влияния растительности на почву и климат, о котором была речь во второй главе. Изучая ближе это воздействие, мы можем видеть, что в первое время после возникновения сообщество видоизменяет среду в благоприятную для себя сторону и очищается от остатков предшествующего сообщества, но продолжающееся влияние в том же направлении начинает затем уже быть во вред сообществу, создаются мало- помалу условия, допускающие появление отдельных элементов, чуждых данному сообществу. В дальнейшем эти новые элементы начинают вытеснять элементы старого сообщества, в силу чего постепенно вырабатывается новое сообщество, более соответствующее новым условиям. При этом изменение, повлекшее за собою смену, может касаться либо только климата (микроклимата), либо почвы, а чаще и того и другого вместе.

 

Подобного рода смены, вызванные деятельностью самих же сообществ, представляют с фитосоциологической точки зрения особый интерес, поэтому остановимся на них несколько подробнее. Чтобы выяснить их характер, рассмотрим несколько примеров.

Наиболее благоприятным объектом для изучения таких смен являются водная и болотная растительность.

 

Выше мы видели, что растительные сообщества в водоеме накопляют свои торфянистые осадки на дне и таким образом повышают уровень озера. Останавливаясь на этом процессе несколько подробнее, необходимо отметить, что распределение растительности в водоемах в первую очередь зависит от глубины места в водоеме, от которой, а равно и от прозрачности воды, зависят интенсивность освещения и температура нижних слоев воды.

 

Движение воды и свойства дна, хотя подчас и играют большую роль, все же должны быть поставлены на второе место. Поэтому-то сообщества в озерах распределяются в общем зонально. На более глубоких местах мы имеем обычно, не считая планктона, зону микрофитов, т. е. водорослей, приспособленных к значительным глубинам, особенно диатомей, сине- зеленых и некоторых других. За этой зоной идет зона макрофитов, т. е. растений уже цветковых, а также харовых водорослей, но живущих всеми своими частями под водою, как-то: роголистник (Ceratophyllum), узколистные видь! рдеста (Potamogeton), водный перец (Elatine hydropiper), водоросли (Chara, Nitella) и др. За ней следует уже зона растений, листья которых плавают по поверхности воды, например желтая кувшинка (Nuphar luteum), водная лилия (Nymphaea Candida), рдест (Potamogeton natans) и др. Ближе к берегу следует зона камыша (Scirpus lacustris) и тростника (Phragmites communis*), стебли которых* уже высоко поднимаются над водою. У самого берега развивается зона болотного хвоща (Equisetum limosum*) или крупностебельных осок (Carex vesicaria, С. gracilis*).

 

В зоне микрофитов мы видим растения, поселяющиеся иногда прямо на минеральном грунте. Здесь сначала остатки планктонных организмов, а затем и донных водорослей накопляют более или менее мощный слой особой массы, получившей шведское название «гиттия» или, по терминологии X. Потонье (Potonie, 1908), «сапропелит», в котором откладываются также и взмученные в воде и приносимые волнами частицы минерального ила. С течением времени этих остатков накопляется столько, что здесь начинают селиться отдельные экземпляры макрофитов, которые, отмирая, дают большую массу остатков, в силу чего поднятие дна идет быстрее, и представители этой новой зоны все успешнее и успешнее развиваются. Но затем усилившееся накопление торфянистого ила на дне делается столь значительным и дно так поднимается, что здесь находят возможным селиться уже представители следующей зоны — зоны растений с плавающими на воде листьями. В начале появляется здесь водная лилия (Nymphaea Candida) или кувшинка (Nuphar luteum) единично, но затем по мере дальнейшего поднятия дна они начинают господствовать и вытеснять зону макрофитов. Остатки массивных корневищ, а также стеблей и листьев этих растений, накопляясь на дне, еще более ускоряют процесс омеления в этом месте водоема, чем сами подкапываются под себя, так как на глубине 1—1.5 м они уже вытесняются камышом и тростником. Густой лес стеблей этих растений дает еще большую растительную массу, падающую к концу лета на дно водоема, и, кроме того, задерживает взмученный в воде и наносимый волнами ил как растительный, так и минеральный, создавая этим условия для внедрения сюда элементов береговой зоны — осок или болотного хвоща. Таким образом, мы видим, что каждая зона в конце концов подготовляет почву для следующей зоны.

 

Другим прекрасным примером смен ассоциаций под влиянием жизнедеятельности самих растений могут служить болота как травяного, так и мохового, сфагнового, типа. Остановимся несколько подробнее на этом последнем типе, где подобного рода смены представлены очень рельефно.

 

Чаще всего, сфагновое болото развивается на смену луговому, травяному, болоту. Отложение в ассоциациях лугового болота, например в ассоциациях из осок, все новых и новых слоев растительных остатков, дающих торфяную массу, обусловливает столь значительное повышение поверхности болота, что вместо начального котловинообразного вогнутого рельефа получается выпуклый, причем выпуклость продолжает расти по мере развития болота. Раз какая-либо часть болота достигла этой стадии развития, в ее пределы уже прекращается приток как грунтовой, так и поверхностной дождевой воды, после чего водный запас болота пополняется только водою атмосферных осадков. При таких условиях растительность должна довольствоваться почти исключительно тем ничтожным количеством минеральных веществ, которое попадает на болото из атмосферы. Этим и объясняется однообразие этой растительности, главным господствующим представителем которой является сфагнум.

 

Чаще всего таким образом, например, на месте осокового болота под влиянием увеличения мощности торфяного слоя и его обеднения, развивается усиленно сфагнум, приводящий к исчезновению из состава растительности осок и других им сопутствующих трав и развитию мокрой, совершенно пересыщенной водою ассоциации — сфагнового ковра со скудной высшей растительностью, в которой наибольшее значение играет Scheuchzeria palustris\ получается ассоциация Sphagnetum scheuchzeriosum. Образуемая растительными остатками этой ассоциации торфяная масса постепенно поднимает и уплотняет жидкий водянистый горизонт и создает условия, благоприятствующие внедрению в состав растительности новых элементов и вызывающие впоследствии полную смену ассоциации S. scheuchzeriosum ассоциацией S. vaginoeriophorosum, т. е. ассоциацией с господством пушицы (Eriophorum vaginatum). Ассоциация эта уже отличается гораздо более устойчивым и крепким, лежащем на уплотненном, уже во всей толще вполне спрессовавшемся торфе моховым ковром, образованным уже другими видами, преимущественно Sphagnum medium*, тогда как в составе мохового ковра первой ассоциации преобладал S. jen- senii (по данным Р. И. Аболина (1914)). Дальнейшее накопление торфа ведет к еще большему повышению сфагнового ковра, и вскоре создаются условия, благоприятные для произрастания сосны, так что, если есть возможность заноса сюда семян сосны, то развивается уже новая ассоциация — сфагновый ковер с корявой низкорослой сосной — ассоциация Sphagnetum pinosum. Это наиболее распространенная ассоциация наших моховых болот. Таким образом, здесь последовательная смена одной ассоциации за другой всецело определяется постепенным накоплением торфа,' образующегося из остатков растений этих ассоциаций. Каждая ассоциация подготовляла сама себе гибель.

 

На песчаной растительности также можно хорошо наблюдать постепенную смену ассоциаций под влиянием изменения растениями условий среды. Постепенный переход от сильно подвижных песков к вполне успокоившимся определяется именно деятельностью растений, приспособившихся к жизни при определенной степени подвижности и укрепления песков. Дальнейшее укрепление песков под влиянием той же раститель- тшет ведет к созданию уже неблагоприятных условий для ее развития, к появлению новых ассоциаций.

 

Не только смена ассоциаций, но иногда целых групп ассоциаций iko- мвет являться результатом изменения условий самими растениями. Такие веления крупного масштаба, как, например, надвигание тундры на лес шли леса на степь, некоторыми авторами рассматриваются как следствие «того же явления.

 

Г. И. Танфильев (4911), например, отношение тундры к лесу описывает следующим образом. Изучая границу леса и тундры в районе так называемой Тиманской тундры, можно видеть, что в лесах ближе к их периферии сухая почва с господствующим лишайниковым покровом уступает место более влажным местам, где в изобилии растут щучк^ извилистая if)eschampsia flexuosa*) и серая осока (Carex canescens*) или некоторые другие растения, но также образующие чрезвычайно плотные дернины, вад которыми выдаются пучки стеблей и щетинистых листьев, прекрасно собирающих влагу, которая затем быстро впитывается в войлочную массу дернин. Смыкаясь в сплошной дерновый покров, данные растения содействуют таким образом увлажнению почвы и предохраняют ее от высыхания. На таких местах обычно появляется и настоящий торфообразова- тель — мох кукушкин лен (Polytrichum juniperinum), быстро одевающий опушки сплошным торфянистым дерном около 2—5 см толщиной. Этот мох еще лучше собирает влагу, чем щучка и осока. У последних деревьев леса на подготовленной кукушкиным льном почве появляется сфагнум сначала в виде отдельных подушек, а потом и сплошного ковра. Раз появился сфагнум, то дальнейшее накопление торфа обеспечено. Торф же, окружая почву у основания деревьев сплошным покровом, оказывает на нх развитие вредное влияние, главным образом затрудняя доступ воздуха к корням, что влечет за собой гибель леса в этих местах. Здесь имеется налицо тот процесс, который сплошь и рядом встречается у нас по краям моховых болот в лесной полосе, ведущий к постепенному заболачиванию лесов и к расширению за их счет болот. Однако у полярной границы лесов выступает на сцену еще один мощный фактор, заключающийся в развитии мерзлоты. Торф как дурной проводник тепла, вдвигаясь в лесные опушки, влечет за собой и появление постоянной так называемой вечной мерзлоты. Почва, прежде ежегодно оттаивавшая, уже перестает оттаивать, раз на ней образовался торфяной покров, а это ведет к окончательной гибели леса. Таким образом идет постепенное надвигание тундры на лес.

 

Если эта выдвигаемая Танфильевым причина отступания северной границы леса к югу и не является общей, тем не менее в известных районах она безусловно имеет место.

Перекинувшись на другую границу лесной области — на юг, где лес и степь оспаривают друг у друга территорию, мы снова видим, что во многих местах этой границы отношение между этими типами растительности определяется ходом изменения почвенных услорий самими растительными сообществами. Постепенное надвигание леса на степь при условии отсутствия вмешательства человека, надвигание, которое впервые обосновал С. И. Коржинский (1891а), нашло свое полное подтверждение и объяснение в исследованиях Г. И. Танфильева (1894). Последний показал, что основной причиной отсутствия леса в степи является соленость грунтов, что лесные почвы выщелочены на большую глубину, чем степные, и далее, что лес, надвигаясь на степь, предварительно выщелачивает почву по своим опушкам. Часто промежуточной ступенью в смене степных ассоциаций лесными является ассоциация степных кустарников — так называемые дерезняки или вишарники, состоящие из дерезы (Сага- gana frutex), степной вишни (Prunus fruticosa), терна (Prunus spinosa), степного миндаля (Amygdalus папа) и других кустарников. Исследование показало, что в дерезняках почва заметно более выщелочена, чем в травяной степи, что указывает на значение этих ассоциаций как агентов, подготовляющих почву к ее заселению лесными породами. Дерезняки являются, по выражению Танфильева, предвестниками леса в степи.

 

Причина, которая обусловливает роль дерезняков и лесной опушки в выщелачивании почвы и в изменении ее в благоприятную для существования леса сторону, лежит в следующем. На открытой степи обычно зимою много снега не накопляется, так как ветрами он сдувается с ровных мест в лощины, овраги, а также к лесным опушкам и зарослям степных кустарников, где, задерживаясь, скопляется в виде сугробов. Весною, когда снега начинают таять, степь мало получает влаги, да и та по промерзшей почве степи сбегает в ручьи и реки. Не то в местах скопления снега — здесь от таяния его получается большее количество влаги, которая к тому же здесь имеет возможность проникать в непромерзшую почву. В результате в таких местах просачивающаяся влага значительно более выщелачивает почву. Следовательно, в данном случае опушка леса или дерезняки своим присутствием создают свой особый климат, выражающийся хотя бы в накоплении снега, что влечет за собою изменение почвы в сторону ее большей выщелоченности, поэтому-то лесные ассоциации имеют возможность здесь поселяться и вытеснять ассоциации кустарниковой степи. Кустарники выбирают первоначально среди травяной степи те места, которые в силу тех или иных условий, хотя бы, например, рельефа, имеют менее засоленные грунты, а затем, поселившись в таких местах, усиливают процесс выщелачивания и сначала улучшают для себя почвенные условия, а при дальнейшем развитии этого процесса наносят себе вред, давая возможность лесу отвоевать у них занятую территорию.

 

Одной из наиболее бросающихся в глаза смен растительности является смена при заселении растениями новой почвы, т. е. таких участков земли, которые, лишь только недавно вышли на дневную поверхность и лишены растительности. Такие случаи имеют место, например, на морских берегах, где море приносит новый материал, по берегам рек, особенно в их устьях, где отлагаются наносы, а также благодаря деятельности ледников, обвалов или вулканических извержений. Во всех таких случаях развитие растительных ассоциаций идет параллельно с формированием почвы. При этом смена растительных ассоциаций идет в известной последовательности. Первая растительность обыкновенно редка, т. е. развиваются открытые ассоциации. Сплошной растительный покров образуется лишь постепенно. Сначала число видов невелико, затем оно увеличивается и через некоторый промежуток времени количество видов обыкновенно бывает больше, чем впоследствии, так как, когда покров совершенно сомкнётся и наступит с этого момента особенно сильная борьба за существование, многие виды совершенно вытесняются. В первое время бывает больше однолетних, двулетних и также сорных растений, а затем уже начинают господствовать многолетние виды. Наконец, большею частью замечается сначала появление травяных ассоциаций, а затем уже древесных.

 

Хотя о ближайшей причине смены растительных ассоциаций при заселении новой почвы мы часто еще очень мало осведомлены, тем не менее и в данном случае безусловно играет не маловажную роль способность растительных ассоциаций так или иначе влиять на почву и постепенно подготовлять ее к заселению другой растительностью. В общей форме можно сказать, что основной причиной смены растительности при зарастании новой почвы является последовательное развитие почвенного процесса, т. е. постепенное изменение почвы. На так называемой «новой почве», по существу говоря, вначале вовсе нет почвы, она начинает образовываться лишь тогда, когда на вышедшую на дневную поверхность горную породу начинает действовать климат данной страны (осадки, нагревание, испарение), растительный и животный миры. В силу этого молодая почва, в общем мало благоприятная для развития растительности, постепенно делается все лучше и лучше и спустя некоторое время называется в состоянии питать древесную растительность. Таким •бразом, и в данном случае жизнедеятельность самой растительности в значительной степени является причиной этой смены. Влияние растительности, ведущее к изменению почвы, а затем и к смене ассоциаций, находится в связи со сменой населения микроорганизмов в почве, жизнедеятельность которых отчасти и изменяет направление почвенного процесса; иногда этому фактору придается особенно большое значение во влиянии на смену ассоциаций. Нужно, однако, заметить, что биология почвы изучена пока очень мало.

 

Некоторые авторы и раньше, а в последнее время П. Гребнер (Graeb- вег, 1913), в подобных сменах растительности, а также иногда и в других случаях, склонны были видеть влияние так называемого «почвоутомления», состоящего в том, что большинство растительных видов может хорошо в сильно развиваться на одном и том же месте только в течение нескольких воколений, а затем без видимых причин их успешное развитие прекращается, и они легко уступают место другим. Причину этого некоторые авторы, следуя американским ученым, склонны видеть во вредных корневых выделениях растениями. Однако новейшие исследования Д. Н. Прянишникова и его учеников совершенно не дают оснований говорить о таких вредных корневых выделениях. Поэтому привлечение последних к объяс- вению смены растительности пока по меньшей мере является преждевременным.

 

Подобного же рода смены имеют место и среди более сложно устроен- вых ассоциаций, какими являются лесные. Для примера остановимся лишь на одной смене, играющей большую роль в жизни наших северных лесов.

 

Наблюдая в природе сосновые леса, особенно ассоциацию Pinetum hylocomiosum, т. е. сосновый лес с моховым покровом, можно часто наблюдать появление елового молодняка под пологом сосны. То мы видим его в виде единичных деревцев, то он образует самостоятельный ярус либо в виде подлеска, либо второго яруса. В тех случаях, когда ель образует более или менее сомкнутый ярус, как общее правило наблюдается отсутствие соснового подроста. Самые тщательные поиски не обнаруживают сосновых всходов, или, если они изредка и встречаются, то вскоре гибнут. Подобное явление станет для нас понятным, если мы вспомним отношение сосны и ели к свету. Сосна — порода более светолюбивая, чем ель. Поэтому еловый подрост под сосновым пологом при наличии налета еловых семян может появиться и успешно развиваться. Напротив, как только этот еловый подрост сомкнётся и начнет затенять почву, так прекращается возможность возобновления сосны даже при прочих благоприятных для этого условиях. Следствием этого будет то, что в то время, как сосновый ярус, достигнув предельного возраста, начинает умирать и вываливаться ветром, ему на смену придет не новое поколение сосен, а сплошной еловый ярус. Таким образом произойдет смена ассоциации соснового леса на еловый, чаще всего ассоциация Pinetum hylocomiosum сменяется ассоциацией Picetum hylocomiosum. Эта смена, таким образом, произойдет как без изменения общих климатических условий, так и без видимого изменения почвы. Все дело в том, что здесь сталкиваются две древесные породы с разными экологическими особенностями. Сосна не имеет возможности помешать вторжению ели под свой полог, скорее можно думать, что ель под нею находит более лучшие условия. Но, появившись в изобилии, ель так меняет климат ассоциаций, главным образом условия освещения, что они делаются неблагоприятными для сосны, тогда как ель с ними может мириться. Этим и определяется в дальнейшем господство ели за счет сосны.

 

Однако тот факт, что мы в природе наблюдаем не только разной высоты еловые ярусы в сосновом лесу, но и в одном верхнем ярусе сосну и ель вместе в смеси, как бы говорит в пользу того, что сосна и ель могут устойчиво сочетаться и в одном ярусе, и в виде соснового леса с еловым подлеском, т. е. что разные комбинации сосны и ели в сообществах представляют устойчивые явления. Как бы подтверждением этого является еще то, что там, где мы имеем всхолмлещшй ландшафт, часто видим в одних условиях рельефа (например, по более возвышенным пунктам) одни чисто сосновые сообщества, в других (на склонах) — сосновые сообщества с еловым подлеском или вторым ярусом и, наконец, в третьих условиях, по еще более низким местам, — сосну и <ель совместно в одном верхнем пологе. Но если бы эта точка зрения была верна, то мы в природе часто встречали бы случаи, когда в сосновых лесах с сплошными еловыми ярусами последние, достигнув известной высоты, прекращали бы рост и начинали отмирать и засыхать. Этого, однако, не наблюдается. Раз почвенные условия таковы, что позволили ели образовать сомкнутый ярус, то дальнейшее развитие ели обеспечено и, напротив, прекращено возобновление сосны. Пусть даже почвенные условия более благоприятны сосне, нежели ели, пусть при них сосна дает стволы особенно хорошего роста и полнодревесные, а ель растет посредственно или даже ниже среднего, тем не менее, раз ель смогла образовать сомкнутый ярус, вытеснение ею сосны в дальнейшем обеспечено, так как прекращается возобновление последней. А в тех сосновых лесах, где почвы сильно сухи и поэтому ель не образует сплошного яруса, а растет единичными плохого вида деревцами или вовсе отсутствует, — там смена сосны елью совершенно невозможна. На более влажных и вообще более благоприятных почвах процесс вытеснения сосны елью идет, разумеется, быстрее, нежели на почвах сравнительно более сухих. Сосновая ассоциация с елью в подлеске, с елью во втором ярусе и с елью в смеси в верхнем пологе — это все разные стадии одного процесса, а именно смены сосновых ассоциаций еловыми. Это сочетание показывает также, что ель еще не успела занять внутри своей области распространения все те места, на которых по условиям почвы она может произрастать, что ель находится у нас в данное время еще в периоде топографического расселения.

 

Здесь, однако, нёльзя обойти молчанием одно обстоятельство, которое также как бы противоречит вышесказанному. Из только что описанной картины смены сосновых ассоциаций еловыми следует, что этот процесс в большинстве случаев столь быстро идет, что в каких-нибудь два, много три столетия он может закончиться, т. е. сосновые ассоциации окончательно могут смениться еловыми. Поэтому естественно возникает вопрос: как могли дожить до нас эти различные комбинации сосны и ели в одном сообществе, почему эта смена не закончилась уже давно до нашего времени, что помешало ели заселить все возможные для ее существования места? Ведь со времени появления ели в северной половине европейской части России прошло немалое время, измеряемое тысячами лет, ведь остатки ели известны, например, в Псковской и Новгородской губ. на дне самых глубоких торфяников. Чтобы это стало понятным, необходимо вспомнить, что уже прошло также не одно столетие, как в жизнь природы вмешался человек. Если мы примем во внимание этот фактор, то будем в состоянии объяснить это кажущееся противоречие.

 

Скандинавские и финские ученые, а из наших А. Я. Гордягин (1900, 1901) выяснили, что причиной, которая удержала сосну на многих таких местах, где могла бы она быть вытеснена елью, являются пожары. Дело в том, что сосна и ель относятся совершенно различно к пожарам. Низовой пожар, который не охватил самих деревьев, а прошел бегло и унич-, тожил сухую лесную подстилку, сухие лишайники, мхи и валежник, пройдет почти бесследно для сосны не только старой, но и для более взрослого соснового подроста благодаря, по-видимому, более глубоко идущей корневой системе сосны. Ель, особенно же еловый подрост с поверхностной корневой системой, убивается часто даже легким низовым пожаром. Таким образом в борьбе ели с сосной последняя находит вершго союзника в лице пожаров. Сосново-еловое сообщество или сосновое с еловым ярусом или подлеском из ели после пожара может утратить ель  остаться только сосновым.

 

Все данные говорят, что лесные пожары, будучи характернейшими велениями там, где цивилизация стоит низко, имели место и в докультур- вое время. Сейчас в Сибири можно проехать сотни верст и не найти гек- пра, где бы на коре деревьев не было заметно следов пожаров. Причиной вожаров может быть не только сознательно и бессознательно человек, во и молния. Потому, вероятно, даже во все времена, а особенно на известной стадии культуры человека, на которой сейчас находятся обитатели севера Сибири и еще недавно были жители севера европейской части России, деятельность огня может сильно задерживать, а временами даже останавливать процесс топографического расселения ели, выражающийся у нас большею частью вытеснением сосны. Вот поэтому и до наших дней сохранились в лесу картины, представляющие различные стадии смены сосновых ассоциаций еловыми.

 

Я остановился так подробно на этой смене, чтобы показать, как сложны бывают условия, в которых может протекать смена ассоциаций в силу изменений ими самими условий существования. Можно было бы указать примеры смены этой же категории среди других лесных сообществ, хотя бы, например, некоторых ассоциаций соснового леса дубовым. Я считаю нелишним при этом подчеркнуть, что нельзя говорить вообще о смене сосны елью или сосны дубом^ Необходимо всегда решать вопрос только в отношении данной ассоциации, не распространяя вывода без специального исследования да другие ассоциации, хотя бы они слагались из того же дающего фон дерева. Так, если можно говорить, что в известных географических районах ассоциация мшистого соснового леса (Pinetum hylo- comiosum) сменяется, как правило, ассоциацией мшистого елового леса (Picetum hylocomiosum), то сосновый бор с лишайниковым (Pinetum cla- dinosum) или сфагновым (P. sphagnosum) покровом уже не будет сменяться еловыми ассоциациями.

 

Итак, можно видеть, что смены ассоциаций, которые обусловливаются изменением самими ими же условий существования, широко распространены и что в этом изменении играют важную роль экологические особенности растений. Чтобы понять взаимоотношения встречаемых рядом сообществ, помимо изучения внешних условий существования, необходимо ознакомление с экологией членов этих сообществ. Так, например, мы видели, что во взаимоотношении лесных ассоциаций первейшее значение имеет отношение древесных пород к свету. Всегда теневыносливые древесные породы сменяют более светлолюбивые, но не обратно. Вообще же нужно сказать, что в воздействиях растительных ассоциаций на условия существования, влекующих за собою их смены, часто трудно отделить влияние растений на микроклимат от влияния на почву, так как последняя также зависит от климата.

 

На примере смены соснового леса еловым мы видели уже, какое значение имеет в этом вопросе вмешательство человека в жизнь природы. Остановимся на этом несколько подробнее. Выше я уже отметил, что в качестве фактора, изменяющего условия существования растений и вызывающего этим смену ассоциаций, роль человека очень велика. Человек своей хозяйственной деятельностью чрезвычайно разносторонне может влиять на условия существования растительных ассоциаций. Дикарь и кочевник сравнительно не так сильно изменяют девственную картину населяемой им страны. Но чем выше культура, тем глубже нарушение естественной растительности.

 

Наиболее значительным воздействием на растительность, конечно, будет распашка при сельскохозяйственном пользовании. В этом случае не только уничтожается естественная растительность и создаются новые искусственные ассоциации из культурных растений, но связанное с этим изменение физических, а иногда и химических свойств почвы ведет к тому, что после прекращения культуры даже при наличии налета семян растений первоначальных ассоциаций последние восстанавливаются лишь постепенно, предварительно пройдя через целую цепь других ассоциаций.

 

Следующее после распашки по силе влияния на естественную растительность занимают место пожары и вырубки. Пожары содействуют смене ассоциаций как в лесных, так и в луговых и степных ассоциациях. Как известно, во многих степях палы являются обычным явлением и часто не только не представляют для человека нежелательного явления, но нередко нарочно пускаются им по степи. В некоторых случаях уничтожение прошлогодней сухой травы легким быстро бегущим огнем содействует лучшему развитию новых побегов и поэтому более густому травостою. Но такие палы наносят сильнейший вред лесным и кустарниковым ассоциациям, соприкасающимся со степью. Некоторые авторы поэтому допускали и в иных случаях не без основания, что местами безлесие степей вызывается не почвой и климатом этих мест, а именно палами, которые особенно часты при кочевом населении. Палы являются часто причиной образования лугов на месте леса и сохранения их от зарастания древесной растительностью. Ими пользуются для создания лугов в малокультурных местностях лесной области, например в лесной полосе Сибири.

 

Особенно же разнообразно и подчас сильно сказывается влияние пожаров, а также вырубок в лесных ассоциациях. Здесь в зависимости от силы* пожара и способа рубки изменения в лесных ассоциациях могут быть весьма различны. Так, легкий низовой пожар, прошедший в сосновом бору с моховым (Pinetum hylocomiosum) или лишайниковым покровом (P. cladinosum), уничтожает последний, на месте которого часто развивается травяной покров преимущественно из злаков (вейника и др.), т. е. развивается в результате иная ассоциация (P. herbosum), хотя верхний полог остается также сосновым. Эта смена не окончательная; спустя некоторое время восстановляются прежние ассоциации на тех местах, где они раньше были. Если же пройдет пожар верховой, который уничтожит и верхний полог сосны, то часто получается уже совершенно новая картина. Такое пожарище начинает зарастать березою, которая может образовать совершенно новую ассоциацию также с иным травяным покровом, по сравнению с тем, который раньше был здесь в сосновом лесу.

 

То же в общем производит и вырубка. Если при выборочной рубке, когда удаляется только часть стволов, ассоциация лишь частично меняется, то при сплошной рубке уже развивается совершенно иная ассоциация. И здесь на лесосеке, особенно если почва свежая, появляется березняк. После вырубки елового леса мы еще чаще видим появление так называемых мягких лиственных пород, именно березы и осины, а в более северных районах европейской части России — серой ольхи (Alnus incana). Эта смена хорошо изучена лесоводами, и объясняется экологическими свойствами этих древесных пород. В составе естественного соснового и елового лесов эти породы принимают обыкновенно небольшое участие, попадаясь по изреженным местам или опушкам. На месте сплошной вырубки или на пожарище возникают уже совершенно иные условия существования, чем те, которые были под пологом леса. На открытом таким образом пространстве почва не защищена от инсоляции и излучения, поэтому растения, прежде бывшие здесь, начинают страдать от сильного освещения (виды травяного и мохового покрова) и от заморозков (ель), и здесь поэтому начинают появляться более светолюбивые травянистые формы — вейник, щучка (Deschampsia caespitosa) и др., а также такие древесные породы, как береза и осина. Эти породы, обыкновенно обильно плодоносящие, снабженные легкими приспособленными для широкого распространения при помощи ветра семенами, легко попадают на лесосеки, где благодаря быстрому своему росту не заглушаются упомянутыми травами, чего не бывает с сосною. Если эта порода и не боится заморозков, то как яедленно растущая в первые годы она не в состоянии успешно конкурировать с травами на лесосеке. Все это вместе и приводит к тому, что в перше годы на лесосеке развиваются обильно и хорошо береза и осина. Продолжая расти, эти породы смыкаются и, образовав сплошной полог, создают уже под ним иные жизненные условия. Все те условия, которые помешали в самом начале ели и сосне занять лесосеку, теперь под пологом березы и осины отсутствуют, и сравнительно небольшое затемнение почвы осиною и березою как светолюбивыми породами не препятствует развиваться под этим пологом сосне и ели. Поэтому при наличии налета семян этих пород, мы видим, что под пологом мягких древесных пород постепенно снова поселяются ель или сосна и успешно дальше развиваются. Пройдет часто меньше 100 лет, и снова восстановятся прежние сосновые и еловые ассоциации.

 

Таким образом, мы видим, что сосновые или еловые ассоциации под влиянием пожара и вырубки уступают место временным березовым или осиновым ассоциациям, эти же ассоциации в свою очередь с течением времени сменяются первыми. Аналогичная смена имеет место и в дубовых лесах под влиянием вырубки. Рассматриваемые смены столь распространены, что почти все наши березняки и осинники в лесной полосе представляют собою временные ассоциации, развившиеся на месте еловых, реже сосновых и дубовых лесов.

 

Большое влияние на смену растительных ассоциаций производит также осушка болот и заболоченных мест и орошение сухих пространств. При осушке болот смена растительности происходит не только от того, что количество влаги в почве становится меньше, но при этом происходит как изменение органических остатков, так и превращение минеральной части. И так как болотная и луговая растительность, как мы уже видели, чрезвычайно чувствительна к изменению содержания влаги в почве, то достаточно обыкновенно небольшого осушения, чтобы уже сменилась ассоциация. Ход смены ассоциаций при этом будет зависеть как от степени осушки, так и от первоначального характера заболоченного пространства. Так, осоковое болото после осушки скоро заселяется злаками и двудольными луговыми растениями, сфагновое болото с корявой сосною (Sphagnetum pinosum) после осушки переходит в сосновый лес и т. п. При этом часто наблюдается, что если осушительные канавы не возобновляются, то они мало-помалу затягиваются и теряют свое значение. Тогда смена растительности идет в обратном направлении и может восстановиться прежняя ассоциация.

 

Орошение, понятно, также вызывает смену растительности, но тоже только до тех пор, пока оно действует. Раз орошение прекращено, то восстанавливаются постепенно опять прежние ассоциации. Такие смены можно, например, видеть при начавшем практиковаться у нас в Полесье орошении болот. Осушенные сфагновые болота обыкновенно не дают хорошего сена. Поэтому временное затопление их весной (или осенью) речной водой значительно улучшает их. Речная вода минеральной своей частью «удобряет» такие болота, и растительность принимает иной характер. Сфагновый ковер начинает исчезать, появляются в большом количестве полевица (Agrostis canina и A. alba*), вейник, а впоследствии через несколько лет и мятлик луговой (Роа pratensis). Сфагнум под влиянием этого сменяется гипновыми мхами, которые затем также вытесняются упомянутыми травами (Доктуровский, 1913).

 

Пастьба скота также часто может быть причиной смены ассоциаций. Так, несвоевременная и неумеренная пастьба ведет к уплотнению почвы, в силу чего доступ воздуха в почву затрудняется, в почве накопляются не вполне перегнившие растительные остатки, имеющие характер кислого перегноя. К кислотности же почвы многие растения, особенно же из злаковых и бобовых, очень чувствительны. Поэтому луговые ассоциации с обилием злаков, бобовых и некоторых других двудольных начинают сменяться осоками (особенно часто Carex godenoughii*), и иногда появляются мхи. В степях также пастьба скота ведет к смене ассоциаций. Так, А. Я. Гордягин (1900, 1901) для Западной Сибири и востока европейской части России отмечает две особенно характерные ассоциации степей: 1) степь ковыльную — Stipae, где преобладают различные виды ковылей, к которым уже примешиваются такие злаки, как пустынный овес (Avena desertorum*), тонконог  (Koeleria gracilis*) и др., и 2) степь типчаковую, где главную роль играет типчак (Festuca sulcata*), а другие злаки растут понемногу или местами почти вовсе отсутствуют. И вот оказывается, что в то время, как первая ассоциация представляет собою самобытное явление, вторая есть результат пастьбы скота на степях. Типчак, который хорошо переносит вытаптывание и объедание скотом и уплотнение почвы, занимает те места, где имеется такое воздействие со стороны выпаса на первоначально однородную ковыльную степь.

 

Пастьба скота и в лесах временами может оказать столь значительное влияние, что вызовет смену ассоциаций. Под влиянием вытаптывания и скусывания не только может измениться травяной покров в лесу, но сверх того может прекратиться и естественное возобновление древесной породы, определяющей характер леса, в силу опять-таки как изменения условий существования этим фактором, так и непосредственно из-за уничтожения молодняка древесных пород.

 

В степях и на лугах фактором, вызывающим смены ассоциаций, может быть также и сенокошение. Оно в этом направлении влияет двояко: 1) под влиянием сенокошения происходит искусственный отбор тех растений, размножению которых скашивание не причиняет значительного вреда, и 2) ежегодное пользование сеном в течение многих десятков лет приводит к истощению почвы особенно на лугах. Так как истощается прежде всего верхний слой почвы, где распространяются корни типичных лугбвых злаков и бобовых, то эти последние уходят первыми с истощенного луга. На месте их поселяются растения с более глубоко идущими корнями — это большинство сорных трав.

 

Уже и перечисленных примеров достаточно, чтобы видеть как велико число случаев, когда деятельность человека является причиной смены растительных ассоциаций. Можно было бы еще привести целый ряд подобного рода смен. К этому нужно добавить, что человек, нарушая и изменяя условия существования растений в ассоциации и этим вызывая смену, очень часто содействует последней заносом семян. В. И. Талиев (1904, 1905) в целом ряде исследований показал, какое огромное значение имеет этот фактор в изменении растительности. С одной стороны, сам человек и его животные разносят семена, прицепившиеся к одежде или шерсти или приставшие к ногам вместе с грязью. С другой стороны, его хозяйственная деятельность создает такие способы массового распространения семян, как, например, при перевозке сена, которые в естественных условиях, конечно, никогда не встречаются. По Талиеву, возникновение таких характерных ассоциаций, как ассоциации, развивающиеся на меловых обнажениях юга и юго-востока европейской части России, есть ,продукт деятельности человека. Уничтожение леса и пастьба скота содействуют образованию обнажений на меловых склонах и освобождают место для поселения других растений, семена которых заносятся сюда подчас издалека при участии человека. В силу этого в таких местах возникает ассоциация, чуждая естественной растительности данных мест.

 

Мы сейчас видели, что человек вызывает смену ассоциаций очень часто при посредстве домашних животных. Понятно, что и дикие животные иногда могут становиться причиной смен растительности. Не говоря уже • млекопитающих травоядных животных, которые могут содействовать окне растительности на лугах, степях и лесах, следует указать, что и вшвотные других классов могут оказывать такое же влияние на растительность. Так, насекомые-вредители, развиваясь в большом количестве, огут привести к полному уничтожению ассоциации и развитию на ее есте другой. Короеды, развиваясь обильно в еловом лесу, могут содействовать ветровалу ели и возникновению новой, хотя и временной ассоциации осинового леса.

 

Уже этот обзор причин, которые могут повлечь за собою смену растительных ассоциаций, показывает, насколько различны эти причины и сколь разнообразен темп этих смен.

В одних случаях эти смены проходят, так сказать, на наших глазах, в других случаях этот процесс медленный, наглядно проявляющийся лишь по истечении целых столетий. Поэтому, следуя проф. Г. Ф. Морозову (1912), можно было бы разделить все смены на две категории: 1) вековые, происходящие в течение громадных промежутков времени, и 2) современные, происходящие в течение более короткого времени, например ж течение одного или нескольких столетий. Однако такое деление слишком условно, и многие случаи смен ассоциаций затруднительно было бы отвести к одной определенной категории. Так, например, такие смены, как смена сосновых ассоциаций еловыми, березовых — сосновыми, проходят у нас перед глазами, но они имели место и в течение длительного времени после отступания ледника. Гораздо лучше положить в основу классификации смен ассоциаций причины этих смен.

 

Так, можно отличить: 1) смены, происходящие в силу естественных изменений условий существования, и 2) смены, вызванные случайными, неестественными причинами, например вмешательством человека в жизнь природы, пожарами, нападениями животных. На это можно возразить, почему же деятельность человека и животных оценивается, как нечто неестественное, ненормальное? В ответ на это можно привести следующие слова В. И. Талиева (1900), что «ввиду страшной быстроты, с которой прогрессирует человеческая культура по сравнению с медленностью стихийных процессов, растительность, приходящая в столкновение с человеком, не может приспособляться к нему активной выработкой новых приспособлений. В этом обстоятельстве и лежит причина, почему мы влияние человека должны выделить из ряда остальных стихийных факторов как нечто ненормальное, не находящееся в соответствии с остальными процессами, совершающимися в природе» (стр. 54—55). Еще нужно добавить, что эти две категории смен отличаются следующей важной чертой. Смены первой категории характеризуются тем, что раз смена произошла, то первоначальная ассоциация навсегда уничтожается, она безвозвратно утеряна. Не то со второй категорией смен: здесь в течение времени снова восстановляется первоначальная ассоциация.

 

Поэтому мы можем все смены ассоциаций разделить на две группы:

1)        смены естественные, или окончательные,

2)        смены искусственные, или временные.

К первой относятся все вышерассмотренные смены, за исключением смен, вызванных деятельностью человека, пожаром, животными (а также ветровалами), которые отойдут ко второй группе.

 

Для того чтобы ближе вникнуть в суть смен первой группы, необходимо принять во внимание стадии развития растительного покрова, устанавливаемые И. К. Пачоским (1891). Пачоский первый вполне ясно формулировал, что растительный покров данной местности подобно тому, как все в природе, подлежит развитию, которое выражается в переходе более однообразной, бедной растительности в более богатую, разнообразную. Он и установил три стадии развития растительности: 1) стадия пустынной растительности, 2) стадия степной (травяной) растительности и 3) стадия лесной растительности.  При этом считается неизбежным переход менее совершенной стадии развития растительного покрова в более совершенную.

 

Устанавливаемые Пачоским три стадии развития растительных ассоциаций в наших широтах лучше всего можно наблюдать при зарастании новой почвы

В этих случаях, как мы видели выше, прежде всего растение образует открытую ассоциацию — аналог пустынной растительности, затем смыкается травяной покров и развивается луговая ассоциация, затем она уже постепенно переходит в лесную изредка через промежуточную стадию кустарниковой ассоциации. В пределах каждой из этих трех основных стадий мы видим последовательное развитие ассоциаций от более однородной к более сложной и в то же время с все более и более крепкой спайкой отдельных членов, входящих в нее. Достаточно припомнить многие из вышеприведенных примеров естественных смен, чтобы видеть, что эти смены идут именно в таком направлении. В развитии всякого растительного покрова, как совершенно справедливо замечает Пачоский, есть две основные тенденции: 1) стремление к покрытию данной площади наибольшей постоянной растительной массой, т. е. стремление к наилуч- .шему использованию всех производительных сил в природе, участвующих в развитии растительности, и 2) стремление придать сообществу наибольшую устойчивость.

 

Эта последняя и достигается, с одной стороны, разнообразием по свойствам членов, входящих в состав ассоциации, и с другой — наибольшей их взаимной приспособленностью к условиям существования.

 

Однако есть случаи в природе, когда естественно происходящие смены идут явно вразрез указанному принципу. Так, для Северной Германии и Дании установлено, что после долгого времени существования в некоторых местах лесов получается значительное развитие в почве ортштейна и кислого гумуса, что ведет к тому, что лес уступает место высоко организованным ассоциациям верещатников с господством Calluna vulgaris. В подобного рода явлениях Пачоский видит результат одряхления растительного покрова, процесс старческий, который начинается после кульминационной точки развития растительности. Действительно ли в таких случаях мы имеем естественный процесс старения, пока окончательно ответить на этот вопрос трудно. Но в природе мы имеем ряд и других смен, когда более сложная ассоциация сменяется более простой. Это, например, имеет место при надвигании болота на лес. В этих случаях говорить о дряхлении растительного покрова часто не приходится.

 

Как можно видеть, разница в сменах тех и других лежит в том, что одни смены происходят в силу жизнедеятельности самих растительных ассоциаций, а другие в силу изменений почвы и климата, независимо от воздействия, оказываемого растительной ассоциацией на ее почву и микроклимат.

 

Закон развития растительного покрова, отмеченный Пачоским и ведущий к смене в известном порядке ассоциаций, имеет место только в том случае, когда известная группа ассоциаций предоставлена сама себе, — тогда она действительно проходит три указанные выше стадии. Но в этом последовательном ходе могут быть значительные нарушения, вызываемые изменением в климате и почве. И возникшие в силу этого смены по существу не суть регрессивные, противоположные по значению вышеописанным прогрессивным, они просто выводят в сторону ход естественного развития покрова и в этом их отличие от смен искусственных, которые не изменяют в основе хода развития ассоциаций, а лишь временно заставляют его сделать шаг назад.

 

Таким образом, мы можем среди естественных смен установить две категории:

1)        смены, вызываемые жизнедеятельностью самих растений, — смены, совершающиеся по определенному закону, и

2)        смены, вызываемые общим изменением почвы и климата, независимо т существования той или другой ассоциации.

Первые можно назвать, употребляя более краткое греческое обозначе- ве, эндодинамическими, вторые — эктодинамическими.

 

Останавливаясь еще на сменах эндодинамических, которые представляют для фитосоциолога особенный интерес, необходимо добавить следующее. Последовательное прохождение различных стадий развития в конце концов приводит к стадии, на которой ассоциация осуществляет вышеуказанное стремление к достижению наибольшей растительной массы и наибольшей устойчивости. Тогда, естественно, может быть два случая: лмбо ассоциация сделается постоянной, либо начнется обратный процесс, который допускает Пачоский и называет дряхлением растительного покрова. При первом допущении мы будем иметь то, что называется обыкновенно, следуя Р. Сернандеру (Sernander, 1893), заключительной ассоциацией. Например, еловый лес с моховым покровом (ассоциация Picetum hylocomiosum или, по терминологии скандинавских ботаников, Abiegnum hylocomiosum) может заканчивать ряд смен ассоциаций, из которых предпоследними будут сосновые. Однако наблюдать в природе ассоциации, которые были бы все время неизменными или же шли в регрессивном развитии, в настоящее время почти не приходится, так как ассоциации почти всегда не успевают завершить весь свой цикл развития; последний нарушается либо появлением указанных выше эктодинамиче- ских смен, либо искусственных. Поэтому-то мы и не видим сейчас застывших в своем развитии растительных ассоциаций и снова можем повторить с полным правом слова С. И. Коржинского, что флора каждой страны есть нечто живое, находящееся в вечном движении, подверженное непрерывным, постоянным превращениям, имеющее свою историю, свое прошедшее и будущее.

 

Говоря о сущности ассоциаций, их свойствах и сменах, нельзя не затронуть вопроса об их классификации. Классификация ассоциаций, как и многих других объектов, помимо своего практического значения, которое она может иметь, например, для сельского хозяйства, важна еще потому, что она является выражением того, что мы знаем вообще об ассоциациях и является методом познания их. Если оставить в стороне чисто прикладные классификации, преследующие специально практические цели, и стремиться найти основы такой классификации, которая отвечала бы указанной выше чисто научной цели, то такой классификацией может быть только генетическая, т. е. основанная на происхождении и истории развития ассоциаций. В этом отношении нельзя не согласиться с Британским комитетом для сохранения и изучения британской растительности, что «является в высшей степени желательным введение генетического принципа в классификацию единиц растительности; он будет здесь так же плодотворен, как в систематике» (Phytogeographische No- menklatur, 1910, S. 16).

 

Необходимо, однако, заметить, что выражение генезис по отношению растительности употребляется различными авторами по-разному. Одни под генезисом ассоциации имеют в виду ее филогенезис, допуская, что растительная ассоциация, как нечто целое, имеет свою историю, что она эволюционировала в течение длительного периода времени, геологически измеряемого, подобно растительному виду, что ассоциация не есть собрание случайно попавших в одно место растений, нашедших для себя благоприятные почвенные и другие условия, а что она слагалась медленно и постепенно вырабатывались те связи, те социальные отношения, о которых выше была речь. Другие, говоря о генезисе ассоциаций, имеют в виду постепенное формирование ассоциации в данном месте. Третьи, наконец, имеют в виду внешние условия существования, обусловившие появление в данном месте определенных ассоциаций. Понятно, что о генезисе по существу мы можем говорить только в первом смысле. И такая классификация ассоциаций, являясь филогенетической системой, имела бы наибольшее научное значение, но в настоящее время мы слишком далеки от того, чтобы выяснить генезис ассоциаций; наши современные методы их изучения не дают возможности это сделать. Поэтому создание такой генетической классификации ассоциаций в настоящее время невозможно. Классификации же на других принципах не являются уже генетическими. Однако значение их в науке может быть также велико.

 

Из таких классификаций прежде всего можно указать на классификацию ассоциаций, основывающуюся на онтогенетическом развитии ассоциаций, т. е. на той последовательной смене стадий развития растительности, на которую у нас особенно указывал И. К. Пачоский (1891), а в Америке Ф. Клементе (Clements, 1905). Значение такой классификации поднимается еще потому, что она в то же время является и выражением внутренних, социальных связей между растениями, которые являются самою сутью растительного сообщества. Согласно классификации, предложенной И. К. Пачоским (Paczoski, 1900), ассоциации могут быть подразделяемы следующим образом:

 

A.        Открытые ассоциации.

a.         Нормальные ассоциации.

1.         Ассоциации водной растительности.

2.         Ассоциации растительности песчаных дюн.

3.         Ассоциации растительности скал.

b.         Ненормальные ассоциации. Синантропная (сопутствующая человеку) р астите льность.

B.        Закрытие ассоциации.

a.         Лугово-болотные ассоциации.

b.         Лесные ассоциации.

 

В недавнее время опубликовали очень интересную и довольно подробную классификацию ассоциаций упоминавшиеся уже выше два швейцарских ученых — Г. Брокман-Ерош и Е. Рюбель (Brockmann-Jerosch, Riibel, 1912). Эти авторы, основываясь на физиономии и общей экологии ассоциаций, делят их на четыре типа: 1) лесная растительность — Lig- nosa; 2) луга (включая и болота) — Prata; 3) пустыни (всюду, где йет сомкнутого покрова) — Deserta и 4) растительный планктон — Phyto- plankton. Дальнейшие подразделения этих типов основываются на том же принципе.

 

Сравнивая эти две классификации — И. К. Пачоского и Г. Брокман- Ероша и Е. Рюбеля, можно видеть, что, несмотря на кажущуюся разницу основ этих классификаций, они очень сходны между собою. И там и здесь имеются отдельные группы пустынных ассоциаций, луговых ассоциаций и лесных ассоциаций. С точки зрения И. К. Пачоского, если быть последовательным, фитопланктон необходимо отнести к группе открытых ассоциаций (Deserta). Но ввиду крайней своеобразности планктона как типа растительности целесообразнее последовать системе швейцарских ученых и установить четвертую группу. Точно также, вряд ли есть основание моховые сфагновые болота относить в группу Prata. По всей своей общей экологии, по взаимоотношениям между сфагнумом и другой растительностью эти ассоциации слишком своеобразны, слишком отличны от лугов, чтобы можно было бы их объединить в одну группу. В отношении онтогении   растительности они также весьма своеобразны, их роль в последовательной смене растительности, как отмечалось уже выше, * втлична от роли луговой растительности, поэтому и с точки зрения прин- щвпа Пачоского можно установить пятый тип растительности, тип — ! сфагновых болот (Sphagneta).

 

Из других классификаций растительных ассоциаций, классификаций, «снованных на сходстве, факторов, под влиянием которых развиваются ассоциации, упомяну лишь о классификации, предложенной Е. Вармин- гом (Warming, 1895). Этот ученый в основу своего подразделения положил зависимость растений от воды и отношение растений к воде. Поэтому он делит все ассоциации на четыре группы.

 

1.         Гидрофильная растительность — водная растительность и растительность на богатой водою почве.

2.         Ксерофильная растительность, развивающаяся на сухой почве.

3.         Галофильная (солончаковая) растительность.

4.         Мезофильная растительность, развивающаяся при средних условиях влажности воздуха и почвы.

 

Впоследствии (в 1909 г.) Е. Варминг (Warming, 1909) несколько видоизменил эту классификацию, установив 13 классов ассоциаций, но принцип подразделения на классы при этом в общем остался тот же. Против классификации Варминга делались возражения, главным образом состоявшие в том, что им взят только один фактор, что далеко не все ассоциации определяются только отношением к воде. Тем не менее, нельзя не отметить, что во многих случаях классификация Варминга является очень полезной, так как вода является наиболее важным фактором в жизни растений и она налагает очень резкий отпечаток на все стороны жизни как отдельного растения, так и целых сообществ. Если нельзя считать установленными в настоящее время принципы классификаций ассоциаций, то еще менее сделано на этот счет по отношению к таксономическим единицам, стоящим выше ассоциаций. Наиболее разработанной системой в этом направлении является также система Г. Брокман-Ероша и Е. Рюбеля (Brockmann-Jerosch, Riibel, 1912). Они, примыкая к Ш. Флао и К. Шретеру (Flahault, Schroter, 1910), объединяют ассоциации в формации, кладя в основу принцип сходства условий местообитания. Формацию они определяют так: «Растительная формация является современным выражением определенных условий жизни. Она состоит из ассоциаций, различных по своему флористическому составу, но сходных как по условиям местообитаний, так и по составляющим их жизненным формам растений» (1910, стр. 154).  Брокман-Ерош и Рюбель соединяют далее формации в группы формаций, эти последние в классы формаций, которые объединяют в указанные выше четыре типа растительности.

 

Эта малая разработанность как основ классификации растительных ассоциаций, так и таксономических единиц объясняется тем, что мы в настоящее время вообще еще очень мало знаем о растительных ассоциациях не только в отношении их социальной жизни, но даже их состава. Когда же сведения в этом отношении будут большими, то явится возможность к созданию настоящей систематики растительных ассоциаций.

 

 

 

К содержанию книги: Сукачёв - ПРОБЛЕМЫ ФИТОЦЕНОЛОГИИ

 

 

Последние добавления:

 

Сукачёв. БОЛОТОВЕДЕНИЕ И ПАЛЕОБОТАНИКА

 

ГЕОХИМИЯ ЛАНДШАФТА

 

Жизнь в почве

  

Агрохимик и биохимик Д.Н. Прянишников

 

 Костычев. ПОЧВОВЕДЕНИЕ

  

Тюрюканов. Биогеоценология. Биосфера. Почвы

 

Почвоведение - биология почвы