Вся электронная библиотека      Поиск по сайту

 

Фитоценология - геоботаника

О ТЕРМИНОЛОГИИ В УЧЕНИИ О РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВАХ

 

В. Н. СУКАЧЕВ

 

Смотрите также:

 

Ботаника

 

Геоботаника

 

Палеоботаника

 

Палеогеография

 

Геология

геология

 

Геолог Ферсман

 

Минералогия

минералы

 

Почва и почвообразование

 

Почвоведение. Типы почв

почвы

 

Химия почвы

 

Круговорот атомов в природе

 

Книги Докучаева

докучаев

 

Происхождение жизни

 

Вернадский. Биосфера

биосфера

 

Биология

 

Эволюция биосферы

 

растения

 

 Биографии ботаников, почвоведов

Биографии почвоведов

 

Эволюция

 

Вопрос о терминологии в ботанической географии и в учении о растительных сообществах ввиду его неразработанности, уже неоднократно рассматривался в литературе и обсуждался на трех последних международных ботанических конгрессах — Пражском (1900 г.), Венском (1905 г.) и Брюссельском (1910 г.).

 

 Однако в окончательной форме он не был разрешен и на последнем, Брюссельском, конгрессе. Вопрос о терминах важен не только в смысле объединения способов выражения основных понятий и принятия общепонятных символов, но еще и потому, что выработка терминов и их установление неразрывно связаны с разработкой сути самих понятий. И если по вопросу о фитогеографической номенклатуре не было достигнуто полного соглашения и на последнем конгрессе, то главной причиной служило именно расхождение во взглядах на некоторые основные понятия в этой области.

 

Среди русских ботанико-географов этот вопрос тоже поднймался уже неоднократно. Так, Н. И. Кузнецов еще в своих известных «Обзорах» касался его, а затем в 1901 г. предложил его на обсуждение русских ботаников на страницах издававшихся им «Трудов Ботанического сада при Юрьевском университете».  Однако, к сожалению, русские ботаники, насколько мне известно, не откликнулись в то время достаточно живо на этот призыв. Был поднят этот вопрос также и при составлении коллективного труда — «Программы для ботанико-географических исследований» (1910), изданного Ботанико-географической подкомиссией при Вольном экономическом обществе. Но тогда он сознательно был отложен, чтобы разработкой его не задерживать выхода самих программ. К нему подкомиссия снова вернулась в 1913 г., когда была избрана особая йо- менклатурная комиссия в составе И. П. Бородина, Н. А. Буша, В. А. Ду- бянского, В. Л. Комарова, В. Н. Сукачева и Б. А. Федченко. Посвятив разработке этого вопроса три заседания, эта комиссия, однако, не закончила его. Снова разработка этого вопроса была включена в число одной из первых задач возникшей в декабре 1916 г. Флористической комиссии при Русском ботаническом обществе, в результате чего этот вопрос был предметом обсуждения в небольшой комиссии в составе Н. А. Буша, С. С. Ганешина, В. Н. Сукачева, В. А. Траншеля и А. П. Шенникова.

 

Нижепечатающаяся статья и представляет собою с небольшими изменениями содержание двух докладов, сделанных автором в Флористической комиссии РБО (Русского ботанического общества). При этом приняты во внимание некоторые из замечаний, сделанные во время обсуждения этих докладов.

 

Не останавливаясь на относящейся сюда литературе, я укажу только, что история этого вопроса обстоятельно изложена в работах ряда иностранных авторов (Flahault, 1900, 1901; Moss, 1910; Flahault, Schroter, 1910; Brockmann-Jerosch, Rubell, 1912). В этих статьях русские работы, однако, не приняты во внимание, и полной сводки русской литературы по этому вопросу пока не имеется. В отношении же разработки общих идей современного учения о растительных сообществах как раз русские авторы во многом ушли дальше не только западноевропейских ученых, но даже и американских, хотя последние в этой области идут в одном направлении с русскими. Из основных русских работ необходимо прежде всего указать на работы следующих авторов: Г. Ф. Морозова (1912); И. К. Пачоского (1915); Г. Н. Высоцкого (1915). Из американских работ заслуживают упоминания труды Ф. Клементса (Clements, 1905, 1907, 1916).

 

Нижеследующий доклад, находящийся по содержанию в преемственной связи с идеями, развиваемыми этими учеными, касаясь тех или других терминов, в то же время стремится вкратце очертить и основные понятия из области учения о растительных сообществах. Некоторые вопросы, затронутые здесь, более подробно изложены автором в книжке «Введение в учение о растительных сообществах» (Сукачев, 1915а).

 

Изучая распределение растений, можно увидеть, что известным условиям существования, т. е. определенным климатическим и почвенным условиям, соответствует и определенная комбинация растений, и если совокупность этих условий повторяется, то в пределах известной географической области будет повторяться закономерно и эта комбинация растений. Можно сказать поэтому, что определенной комбинации рельефа и связанными с ним климата и почвы будет соответствовать и определенная группировка растений, т. е. между типом местообитания и характером растительности существует строгая зависимость. Однако, говоря о строгом соответствии между условиями существования (средой) и растительностью, нужно помнить, что существуют два фактора, нарушающих эту закономерность. Во-первых, что состав растительности определяется не только нынешними климатическими и почвенными условиями, но и условиями прежних геологических эпох. Поэтому необходимо учитывать геологическую историю страны и как следствие ее то, что далеко не все виды достигли своего естественного предела распространения и многие находятся в периоде расселения. Второе, что нарушает указанную закономерность, это воздействие человека на природу, который часто уничтожает естественные сообщества и вызывает к жизни совершенно иные. Но, приняв во внимание эти ограничения, можно сказать, что определенным сочетаниям почвенных и климатических условий соответствует и определенная комбинация растений. Эти комбинации растений можно назвать растительными сообществами.

 

И если растительное сообщество, как и отдельное растение, предъявляя известные требования к условиям существования, от них зависит, то и наоборот, как отдельное растение, так и целое сообщество оказывают определенное воздействие на среду, и это воздействие, понятно, будет более значительным, чем воздействие отдельного растения.

 

Приняв это во внимание, мы можем сказать, что среду сообщества определяет ряд факторов:

I. Климат, который в свою очередь будет слагаться из:

1)        общеклиматических условий страны;

2)        климатических особенностей, вызываемых влиянием небольших видоизменений рельефа (микрорельеф), составляющих так называемый микроклимат;

3)        климатических особенностей, вызываемых совокупностью растений (изменение температуры и влажности воздуха, освещения, ветра и проч. внутри сообщества по сравнению с открытым местом), — так называемый фитоклимат.

II.        Почвенные условия, которые в свою очередь есть производное от климата (в том числе и микро- и фитоклимата), рельефа, материнской породы, ра-

i стительного и животного мира и геологической истории страны.

III.       Биологические факторы. Сюда следует отнести не то косвенное влияние, которое оказывают растения и животные, населяющие сообщество, на кли-

к мат и почву и которое входит в пункты I, 3 и II, а непосредственное воздействие ра-

I стений (паразитов и животных-опылителей, распространителей семян и других зачатков, травоядных и проч.).

IV.       Рельеф. Здесь также я подразумеваю не то огромное косвенное влияние рельефа, которое он оказывает на сообщество, определяя собою микроклиматические и почвенные условия. Если бы было только это влияние, то рельеф в качестве непосредственного фактора не следовало бы выделять. Но в данном случае я имеют в виду непосредственное влияние рельефа, или, точнее, степень наклона поверхности, на которой располагается сообщество, так как увеличение наклона при прочих равных условиях уменьшает число индивидуумов, могущих поместиться на данной поверхности. В горных местностях этот фактор играет значительную роль в сложении сообщества.

 

Вся совокупность этих факторов и составляет то, что Брюссельским конгрессом предложено называть «habitat» (station, Standort), что по- русски может быть передано словами «местообитание»- или «сред а». Причем можно иметь в виду местообитание, или среду, как отдельного растения, так и целого растительного сообщества. Термин, предложенный Г. Н. Высоцким (1915) для этого понятия, — «фитотопологические условия» — является излишним.

 

Таким образом, первым основным свойством всякого сообщества является его определенное взаимодействие со средой.

 

Переходим теперь к другому основному свойству сообщества, именно к тому влиянию, которое испытывает каждое растение в течение всей своей жизни со стороны своих соседей. Это влияние является результатом той борьбы за существование, которая характеризует каждое сообщество и которая вытекает как логическое следствие из того, что на почву гораздо больше падает зародышей растений и начинает развиваться, чем может уместиться на ней взрослых растений. Поэтому понять принципы, по которым построены растительные сообщества, возможно только, охватив во всей полноте и учитывая до конца этот могущественный фактор органической жизни. Уже Ч. Дарвин, исходя из принципа борьбы за существование, подошел близко к современному представлению о сути растительного сообщества, как об этом свидетельствует IV глава «Происхождения видов». Но вполне определенно посмотрел на растительное сообщество, как на результат многовековой борьбы за существование, кажется, впервые С. И. Коржинский (1888). И то, что явление борьбы за существование со всеми отсюда вытекающими последствиями выражено в особенно яркой форме в наиболее сложном типе растительности, в лесу, делает понятным, почему идея борьбы за существование вполне ясно выражена была впервые лесоводом Патриком Метью (Matthew, 1831).

 

Как одно из следствий борьбы за существование между растениями в сообществе является то, что растение, произрастающее в сообществе, испытывает на себе влияние своих соседей в течение всей своей жизни; поэтому оно в отличие от растения, растущего на свободе, имеет: а) другой внешний вид (иное распределение в пространстве своих надземных и подземных частей и различное их относительное развитие), б) иные физиологические отправления, в) иной ход роста и г) иные особенности вегетативного и семенного развития. Это влияние одного растения на другое, будучи в одном случае угнетающим, подавляющим, в другом покровительственным, благоприятным, является как в том, так и в другом случае лишь разными сторонами одного и того же явления — борьбы за существование.

 

Таким образом, вторым основным свойством всякого сообщества является многостороннее взаимное влияние растений друг друга, т. е. наличие отношений, которые лучше всего ^можно назвать фитосоциаль- жыми. При этом надо помнить, что фитосоциальные отношения между членами сообщества будут зависеть от двух факторов: 1) от экологических свойств растений, входящих в состав сообщества, и 2) от условий местообитания.

Так как сообщества растений существовали и в прежние геологические эпохи и так как указанные фитосоциальные отношения имели место я тогда, то понятно, что вся эволюция растений протекала под влиянием, с одной стороны, воздействия условий местообитания и, с другой — этих фитосоциальных отношений. Каким бы способом ни происходило образование новых видов, но, понятно, каждый вид вырабатывался в соответствии с условиями сообщества. Но одновременно с выработкой тех и иных экологических особенностей растений как логическое следствие этого шла выработка и взаимоотношений между ними в сообществе. Таким образом, как отдельный вид имеет свою филогению, так точно и растительное сообщество, вернее растительная ассоциация (см. ниже), как выражение определенных взаимоотношений между растениями имеет свою историю. Этот исторический процесс привел к тому, что в строении сообщества вложен принцип стремления ослабить борьбу за существование ж дать возможность бок о бок существовать большему числу индивидуумов. Этот принцип находит свое выражение: 1) в том, что большинства сообществ имеет смешанный характер, слагаясь из целого ряда видов1 2) в том, что виды, входящие в состав сообщества, большею частью неоднородны по своим потребностям, более того, часто они очень различны но своей экологии (т. е. в одном сообществе могут быть рядом ксерофиты ш мезофиты и даже гигрофиты, теневыносливые и светолюбивые расте^ ния и т. п.,  3) в том, что в сообществе каждый вид имеет свое определенное место, в своих физиологических отправлениях известным образок специализирован, причем существование одних видов обусловливав! возможность существования других (например, теневые формы под пологом более светолюбивых растений, азотособиратели облегчают другим растениям питание азотом, наличие микоризы и проч.).

 

Как следствие этого, мы видим, во-первых, что в большинстве растительных сообществ надземные и подземные части распределяются я р у- сами по высоте и по глубине, где каждый ярус находится в определенны! взаимоотношениях с другим, во-вторых, что в развитии различных видо1 в сообществе есть известная последовательность и, в-третьих, что межд| растениями одного сообщества есть разделение во времени потреблений главнейших минеральных веществ. Это можно считать доказанным nd отношению к лесным сообществам, но, по-видимому, оно имеет мест^ и во многих других случаях. Как результат всего этого мы видим в построении сообщества стремление наиболее полно использовать производительные силы среды.

 

Таким образом, растения, входящие в состав сообщества, образую* как бы одно целое, имеющее определенный строй и структуру. Это выражается в ярусности,  в закономерном сложении каждого яруса, в по- 1ввдовательности развития, в разделении потребления питательных ве- |рсгв и пользования светом, во взаимной зависимости одних растений от Д1Н1. Все это вместе и составляет сущность сообщества, его фитосо- |рмьную основу. По тому, какую роль играют отдельные виды в струк- Црре и вообще в общественной жизни сообщества, среди них могут быть установлены особые фитосоциальные типы.

 

Сообщество растений, представляя собою определенную систему от- пшений, выработавшуюся в течение веков, обладает известной устой- шво стью, которая выражается в том, что сообщество может сохранять ввей состав и строй в течение продолжительного времени. Эта устойчи- меть обусловлена способностью сообщества к самовозобновлению, г. с. сообщество так организовано, что в нем по мере отмирания местной части экземпляров в силу естественной старости (или других щи IIIH) взамен их вырастают новые. Таким образом состав и строй сообщества в существенных чертах может поддерживаться неизменным рвд лет. Однако наряду с этим свойством в сообществе мы видим и совершенно противоположное. Жизнь сообщества неразрывно связана с воздействием его на условия существования, т. е. на почву и климат. В первое время после своего возникновения сообщество видоизменяет Чреду в благоприятную для себя сторону и очищается от остатков пред- йюствующего ему сообщества. В дальнейшем эти элементы начинают шггеснять членов старого сообщества, в силу чего постепенно вырабатывается новое сообщество, более соответствующее новым условиям. Таким •бразом, сообщество наряду с известной устойчивостью обладает и извест- шш подвижностью. Эти два противоположных принципа как бы борются всегда, но победа в этой борьбе в конце концов остается на стороне оследнего, и одно сообщество сменяет другое. Если принять во внимание,, что и вообще внешние условия существования не остаются в природе неизменными, то можно с полным правом повторить слова С. И. Коржинского^ что современное состояние растительности какой-либо страны есть лишь •дна из стадий непрерывных изменений ее растительного покрова, результат минувших условий, зачаток будущих.

 

Для процесса перехода одних сообществ в другие, процесса крайне интересного и изучаемого очень усиленно в последние годы, особенна в Америке и Англии, был предложен англичанами особый термин «succession», получивший уже характер международного, так как он применяется и в других западноевропейских странах и был рекомендован Брюссельским конгрессом. По-русски обычно в этом смысле употребляют выражение «смена», однако под этим словом можно подразумевать как чередование сообществ во времени, так и в пространстве. Поэтому желательно условиться применять выражение «смена сообществ» только в первом смысле. Термин же «сукцессия» по-русски звучит очень не благозвучно и вряд ли может привиться.

 

Из различных категорий смен наибольшее внимание в последнее время привлекли к себе смены, происходящие в естественном растительном покрове без участия внешних факторов, смены, которые можно назвать эндодинамическими в отличие от смен, вызываемых либо общим изменением климата, либо изменением почвенных условий, не зависящим от жизнедеятельности сообществ (например, как следствие изменения рельефа, влияния человека, животных); эти последние смены можно назвать экзодинамическими.

 

Изучение эйдодинамических смен привело И. К. Пачоского, Ф. Кле- ментса и др. к установлению правила, что растительность какого-нибудь места в своем естественном развитии проходит три основные стадии: 1) стадию открытых сообществ, 2) стадию закрытых травяных сообществ и 3) стадию закрытых лесных сообществ. При заселении новой почвы прежде всего возникают открытые сообщества, когда растения своими надземными или подземными частями еще не смыкаются и есть свободный доступ в сообщество новых элементов; сообщества в это время очень неустойчивы. Они более или менее скоро переходят в сомкнутые травяные сообщества, которые постепенно переходят в последнюю стадию — стадию лесных сообществ. Между двумя последними стадиями может вклиниваться стадия кустарниковых сообществ. Каждая стадия в свою очередь слагается из ряда закономерно следующих друг за другом сообществ. Если мерилом более высокой организации сообщества мы признаем степень дифференциации и специализации различных членов сообщества, то можно сказать, что указанный процесс выражается в переходе менее совершенных сообществ в более совершенные, в постепенном развитии более сложноустроенных сообществ с более крепкой спайностью их членов. В направлении этих последовательных смен можно видеть стремление: 1)к развитию наибольшей растительной массы, 2) к наилучшему использованию всех производительных сил данного места земной поверхности и 3) к созданию наиболее устойчивого сообщества.

 

Однако не всегда растительность проходит все указанные стадии; этот процесс может остановиться на одной из более ранних стадий, например на стадии закрытых травяных сообществ или даже на стадии открытых сообществ. Это может вызываться неблагоприятными климатическими или почвенными условиями. Сообщество, которое при данных условиях заканчивает эту нормальную смену, может быть названо заключительным (the climax community американских и английских авторов). Кроме указанной смены, которую можно назвать онтогенетической, имеющей прогрессивный характер, могут быть смены, когда новое сообщество является не более сложным, чем прежнее, а, напротив, более упрощенным (например, смена леса болотом, верещатником и проч.). Этим сменам иногда дается название регрессивных, ив них склонны видеть процесс старения, дряхления растительного покрова. Однако эти смены с фитосоциологической точки зрения еще очень мало изучены и некоторые авторы (например, Ф. Клементе) склонны вообще отрицать их естественность. Вероятно, их пришлось бы относить к категории экзоди- намических смен. Они не представляют собой результат естественного старения сообщества, а являются лишь извращением онтогенетическо! смены, вызываемым воздействием факторов извне.

 

Среди смен экзодинамических особое значение имеют смены, вызываемые деятельностью человека,  реже массовым развитием животных.

 

Эти смены большею частью, но не всегда, как справедливо указал Л. Г. Раменский (1915), носят временный характер, и с течением времени восстановляется прежний характер сообщества и возобновляется процесс онтогенетической смены. В этого рода сменах можно наблюдать как бы две стадии: 1) нарушение естественного покрова, его изменение под воздействием человека или животных — стадия, которую можно назвать дегрессией, и 2) стадия постепенного восстановления прежнего характера растительности — демутация. Однако полного восстановления первобытного покрова часто не происходит. Каждая из этих стадий — дегрессия и демутация — может слагаться из ряда следующих один за другим сообществ. Такие сообщества, возникшие под влиянием человека или нападения животных, уступающие скоро свое место прежним сообществам при прекращении этого влияния, могут быть называемы временными. Этот термин обычно применяется у лесоводов по отношению к насаждениям.

 

Принимая во внимание то, что сказано об онтогенетической   смене сообществ, необходимо прийти к заключению, что правильнее говорить не о том, что одинаковым внешним условиям существования соответствуют и одинаковые сообщества, а о том, что известной комбинации почвенных и климатических условий соответствует свой онтогенетический ряд сообществ.  При одних и тех же почвенных и климатических условиях, поскольку они определяются не самой растительностью, могут существовать различные сообщества как члены одного онтогенетического ряда. Это положение, конечно, не противоречит тому, что каждое сообщество, будет ли это заключительное или сменяющееся сообщество — безразлично, отражает в себе влияние этих условий существования, но, понятно, в сменяющихся сообществах как менее организованных это отражение будет менее резко выражено, чем в заключительных сообществах с их более сложной структурой.

 

Говоря о сменах сообществ, необходимо отметить, что они пока вообще мало изучены и поэтому дать разработанную и общеприемлемую классификацию их еще очень трудно.

 

Итак, термин «сообщество» можно принять как общее обозначение для сочетания растений, где имеют место те фитосоциальные явления, о которых выше была речь и которые главным образом выражаются во взаимоотношениях со средой, во взаимоотношении между членами, его составляющими, и в его структуре. Оно, следовательно, соответствует понятию «насаждение» лесоводов. «Насаждение» есть синоним «лесного сообщества». В таком смысле большею частью в новейшей английской литературе употребляется слово community и в немецкой Pflanzenge- sellschaft.

 

Возникает, однако, вопрос, можно ли говорить о сообществе, когда растения растут несомкнуто, когда между надземными и подземными частями двух соседних индивидуумов находится более или менее значительная не занятая растениями поверхность (например, на песках, в пустыне и проч.). Хотя большого влияния растений друг на друга в таких случаях и не наблюдается, но нельзя сказать, чтобы его совсем не было, если не прямого, то косвенного. В данном случае мы как бы имеем еще неразвитое сообщество, его зачаток. Такие сообщества получили название открытых в отличие от закрытых, где наблюдается сомкнутость растительного покрова. К последней категории следует по существу относить и такие сообщества, надземные части которых не смыкаются, но сомкнуты подземные. Но ввиду трудности решения вопроса о сомкнутости корневых систем на практике часто приходится для этой цели пользоваться наблюдением за состоянием надземных частей.

 

Все сообщества, однородные по своей фитосоциальной структуре, т. е. имеющие одинаковыми все описанные выше основные свойства, составляющие его фитосоциальную сущность, образуют одну ассоциацию. Между понятиями «сообщество» и «ассоциация» существует такое же отношение, как между растением вообще и видом. Как слово «растение» употребляется и в общем смысле как нарицательное слово для обозначения известного явления природы, и для обозначения данного растительного индивидуума, а вид объединяет все растения, однородные в своих существенных, наследственно сохраняющихся чертах, имеет определенную географическую и большею частью топографическую обособленность, так точно и «сообщество» может служить для обозначения и общего явления общественной жизни растения и может быть употребляемо в конкретном смысле, а ассоциация объединяет все сообщества, имеющие одинаковую фитосоциальную структуру, и может быть характеризована определенной географической областью и топографическим распределением. Подобно тому, как вид есть основной объект, основная единица систематики, так точно ассоциация есть основной объект и основная единица учения о растительных сообществах. Ассоциация, следовательно, соответствует типу насаждений в смысле Г. Ф. Морозова.

 

Как следствие того, что к ассоциации относятся все сообщества, однородные в своих фитосоциологических свойствах, следует, что каждая ассоциация может быть характеризована: 1) видовым составом, 2) условиями местообитания, 3) своим строем, 4) взаимоотношением растений друг с другом, 5) взаимоотношением со средой, 6) своим возобновлением, 7) определенными фитосоциальными типами, 8) своей общей физиономией, которая закономерно меняется в течение вегетационного периода и 9) своей филогенией. Именно ассоциация имеет свою филогению, но не онтогению, так же как вид имеет свою филогению, а отдельный индивидуум свою онтогению.

 

Это понимание термина «ассоциация» вполне соответствует единогласно принятому на Брюссельском конгрессе определению термина «association» (Bestandestyp). В литературе это понятие называлось также часто «сообществом», «формацией». Последнее особенно имело место в русской литературе. В этом смысле и я высказался на XII съезде естествоиспытателей и врачей в Москве (Сукачев, 1910).

 

Однако термин «association» старше «formation». Он употреблялся еще А. Ф. Гумбольдтом (Humboldt, 1805), А. П. Декандолем (De Сап- dolle, 1820), Ф. Мейеном (Меуеп, 1836) и др. И до Брюссельского конгресса он обычно встречался во французской литературе, отчасти английской, а также и русской (С. И. Коржинский, Б. А. Келлер и др.), но приобрел почти полное право гражданства после решения конгресса. В вышедших после этого американских и западноевропейских работах по описанию растительности он почти неизменно фигурирует. Термин этот теперь приобретает общепринятое международное значение, поэтому есть полное основание рекомендовать применение его в указанном смысле и у нас.

 

Хотя в указанном смысле «ассоциация» и представляет ясное понятие, • чем свидетельствует довольно однородное употребление этого слова различными авторами, однако известные колебания в его объеме будут совершенно неизбежны. По самому своему существу понятие «ассоциация», так же как и «вид», вряд ли может быть точно определено и ограничено в своем объеме; вероятно, всегда останется здесь место индивидуальным взглядам и склонностям.

 

В зависимости от того, какого рода сообщества объединяются в ассоциации, последние могут быть открытыми или закрытыми, чистыми или смешанными, одноярусными или многоярусными, наконец, можно говорить о временных и о заключительных ассоциациях.

 

Кроме этого, различают ассоциации, которые, находясь в различных географических областях и будучи очень сходны во многих своих чертах, в основе слагаются из двух разных, но очень близких видов. Такие ассоциации А. Каяндер (Cajander, 1903) назвал викарирующими. От последних надо отличать ассоциации, которые, будучи развиты в одной области, очень близки по своему социальному строю, но у них растения, придающие фон и характер, различны и замещаются друг другом (например, в Забайкалье и Якутской обл. эту роль иногда играют сосна и лиственница) . Такие ассоциации можно назвать корреспондирующими.

 

В природе иногда, например в степях, пустыне, в тундре, на болотах, встречаются такие случаи, когда при быстроменяющихся на протяжении нескольких шагов и потом закономерно повторяющихся условиях местообитания наблюдается пестрая мозаика небольших участков сообществ, относящихся к различным ассоциациям. Так как эти небольшие участки сообществ в совокупности имеют определенный общий характер и закономерно сложены, то является целесообразным введение особого понятия «комплекс ассоциаций».

 

 

 

К содержанию книги: Сукачёв - ПРОБЛЕМЫ ФИТОЦЕНОЛОГИИ

 

 

Последние добавления:

 

Сукачёв. БОЛОТОВЕДЕНИЕ И ПАЛЕОБОТАНИКА

 

ГЕОХИМИЯ ЛАНДШАФТА

 

Жизнь в почве

  

Агрохимик и биохимик Д.Н. Прянишников

 

 Костычев. ПОЧВОВЕДЕНИЕ

  

Тюрюканов. Биогеоценология. Биосфера. Почвы

 

Почвоведение - биология почвы