Глава четвертая ЭЛЕМЕНТАРНЫЙ ЭВОЛЮЦИОННЫЙ МАТЕРИАЛ

Н. В. Тимофеев-Ресовский

Смотрите также:

Эволюция

Эволюция биосферы

Книги Докучаева

Фитоценология

Происхождение жизни

Геология

Основы геологии

Геолог Ферсман

Вернадский. Биосфера

Геохимия - химия земли

Минералогия

Происхождение растений

Ботаника

Биология

Геоботаника

Общая биология

Биографии биологов

Мутантные признаки

Следующим вопросом, подлежащим проверке, является рассмотрение общего спектра признаков и свойств живых организмов, затрагиваемых мутациями. Перед рассмотрением этого вопроса нужно, однако, указать на одно важное обстоятельство, часто упускаемое при различного рода биологических и, в частности, эволюционных рассуждениях,— о существовании естественных онтогенетических границ изменчивости.

Существенные и сложные морфологические, физиологические и биохимические структуры и свойства появляются не сразу, при помощи одной мутации, а являются более или менее длительными и «полигенными» филогенетическими процессами. В результате этого у каждого вида или более высокой систематической группы в онтогенезе имеются закладки и биохимические системы, способные в результате мутаций давать определенные изменения признаков и свойств организма. В то же время у тех же видов и групп видов может вообще не быть определенных структурных закладок или биохимических систем, необходимых для появления тех или иных признаков или свойств. Например, специалистами-генетиками к настоящему времени просмотрено два миллиарда особей мух дрозофил разных видов, при этом ни разу не были найдены дрозофилы с синими или зелеными глазами: в онтогенезе всего семейства Drosophilidae нет биохимических предпосылок для создания соответствующих глазных пигментов.

Таких примеров при желании можно привести множество, включая самые абсурдные; у человека, например, не может возникнуть мутации, изменяющей величину и форму кисточки на конце хвоста, потому что у Homo sapiens к этому нет онтогенетических предпосылок. Поэтому все рассуждения о спектрах мутационной изменчивости следует всегда вести, памятуя о только что упомянутых онтогенетических ограничениях. Только что сказанное, как будет показано далее, отнюдь не снижает потенций эволюционного, филогенетического процесса.

У всех достаточно хорошо генетически изученных живых организмов мутациями затрагиваются все способные варьировать у данного вида морфологические, физиологические, химические и этологические признаки и свойства. При этом могут возникать как «качественные», альтернативные отличия, так и чисто количественные различия в средних значениях варьирующих признаков.

Очень существенно то обстоятельство, что мутационные отклонения от исходной формы могут происходить в разных направлениях в сторону как увеличения, так и уменьшения выраженности соответствующего признака. По степени отклонения от исходной формы мутантные признаки могут быть очень сильно и резко выраженными вплоть до патологических и летально действующих изменений; достаточно хорошо выраженные, альтернативные мутантные признаки условно называются «большими» мутациями (4, А). С другой стороны, в целом ряде случаев мутации вызывают лишь незначительные отклонения от исходной формы, многие из которых могут быть обнаружены лишь с помощью специальных методов или точного биометрического анализа; такие небольшие отклонения от исходной формы получили название «малых» мутаций (4, Б).

Фенотипическое выражение генов колеблется под влиянием как генотипической среды (см. гл. IX), так и под влиянием внешних условий, в которых протекает онтогенез; в этом смысле говорят о норме реакций отдельного генотипа. Возникновение новой мутации есть смена нормы реакции. Влияние внешних условий на фенотипическое выражение генов можно хорошо продемонстрировать экспериментально (5).

Таким образом, спонтанно возникающие мутации удовлетворяют и второму требованию, предъявляемому к элементарному эволюционному материалу: они вызывают неопределенную наследственную изменчивость в полном смысле, вложенном Ч. Дар- вином в это понятие; иначе говоря, мутационный процесс является случайным и ненаправленным.

Следует, наконец, напомнить, что наряду с генными возникают также хромосомные и геномные мутации. Их различные комбинации играют большую роль как у животных, так и в особенности у растений при становлении различных генетических форм изоляции между эволюционно дифференцирующимися популяциями и подвидами, о чем подробнее говорится в следующей главе.

К содержанию книги: Н.В.ТИМОФЕЕВ-РЕСОВСКИЙ Н.Н. ВОРОНЦОВ А.В.ЯБЛОКОВ - КРАТКИЙ ОЧЕРК ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ