Глава пятая. ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ФАКТОРЫ

Н. В. Тимофеев-Ресовский

Смотрите также:

Эволюция

Эволюция биосферы

Книги Докучаева

Фитоценология

Происхождение жизни

Геология

Основы геологии

Геолог Ферсман

Вернадский. Биосфера

Геохимия - химия земли

Минералогия

Происхождение растений

Ботаника

Биология

Геоботаника

Общая биология

Биографии биологов

Давление и направление естественного отбора

Эффективность отбора зависит первично от его давления и от направления,, в котором он действует.

Перед переходом к дальнейшим рассуждениям следует, однако, несколько уточнить только что употребленные выражения: эффективность, давление и направление отбора. Под эффективностью отбора понимается степень достижения к определенному моменту вреМейй той «цели» отбора, которая определяется совокупностью положительно отбираемых генотипов-и, естественно, связанных с ними мор- фофизиологических свойств организма. Давлением отбора называется степень (которую можно выразить количественно, например, в процентах) преимущества или недостатка тех форм в основном генотипе, на которые, в смысле определения вероятности достижения ими репродукционного возраста, действует рассматриваемый положительный или отрицательный отбор; при этом максимальным давлением отбора будет 100%-ное достижение репродукционного возраста отбираемой формы при полном устранении всех остальных за одно поколение. Под направлением отбора мы понимаем путь к той биологической «цели», которая достигается положительным отбором определенного генотипа или генотипов в ущерб другим. К сказанному выше можно добавить, что вектором отбора можно называть определенное направление отбора, осуществляемое при определенном его давлении. К настоящему времени разработаны строгие количественные методы рассмотрения возможных механизмов действия отбора (Fisher, 1930а, 1936;.Ludwig, 1940, 1943; Patau, 1939; и др.).

Давление отбора теоретически может варьировать от нуля до 100% (если его выражать в процентах преимущества отбираемой формы за поколение) или от 0 до 1 • (если его выражать в вероятностях достижения репродукционного возраста отбираемой формы по сравнению с прочими за одно поколение). Можно говорить о давлении как положительного, так и отрицательного отбора. В природе и лабораторных опытах мы можем наблюдать 100% -ный отрицательный отбор, например в случае гомозигот по рецессивным или гетерозигот по доминантным леталям. 100%- ный положительный отбор практически может иметь место лишь в искусственно подобранных смесях из генотипов, в которых лишь один генотип обладает способностью достичь репродукционного возраста. Отсутствие отбора, т. е. ситуация, при которой давление отбора равно нулю, вряд ли может иметь место, различные генотипы всегда будут отличаться друг от друга и при избытке потомства обладать несколько отличающимися вероятностями достижения репродукционного возраста. Отсутствие отбора возможно лишь в условиях «недонаселения» трофической среды и отсутствия деталей. В.природных, свободно живущих популяциях мы всегда будем иметь дело с конкурентными взаимоотношениями между разными генотипами при. относительно небольших давлениях положительного я отрицательного отбора.

Результативность определенной степени давления отбора в длинной чреде поколений (и зто очень существенно) зависит от исходной концентрации в популяции отбираемой формы; при очень низких или очень высоких концентрациях отбора действует медленно, а при средних концентрациях — значительно быстрее (при том же количественном значений давления). кривые результативности отбора (при малом значении его давления) в отношении рецессивного и доминантного признаков; при этом на оси ординат отложены значения достигнутых концентраций, а на оси абсцисс — время в числе поколений. О значении исходной концентрации, при которой действует отбор, мы уже говорили в этой главе при обсуждении значения популяционных волн как элементарного эволюционного фактора, приводящих к случайным (иногда очень резким) колебаниям концентраций содержащихся в популяции мутаций. Естественно, что в природных условиях во всех популяциях дарление отбора по отношению к любому генотипу или форме само должно флуктуировать в зависимости от флуктуаций самых различных факторов, таких, например, как изменения степени перенаселенности (определяемой как избытком потомства, так и изменениями трофической среды), комбинацией меняющихся биотических факторов среды, флуктуирующими условиями абиотической среды, и т. д. Конечного давлении отбора содержательно можно говорить лишь применительно к определенному направлению отбора.           .

Выше мы определили направление отбора как путь к достижению определенной биологической «цели», осуществляемый пот средством положительного отбора определенного генотипа или генотипов. Простейшим случаем направления отбора будет приложение положительного или отрицательного давления отбора к определенной аллели, вернее, к содержащему эту аллель генотипу. В более или менее чистой форме такой простейший случай возможен, однако, лишь тогда, логда мы (в лабораторных условиях, в стаде домашних животных или совокупности культурных растений при применении искусственного отбора) наблюдаем судьбу определенного генотипа в простой и в достаточной степени гомогенной популяции.

В природных популяциях, где мы всегда имеем дело с весьма гетерогенной смесью индивидов и где одновременно протекают процессы отбора в разных направлениях и с разными давлениями, мы часто будем наблюдать случаи положительного или отрицательного отбора не одного определенного генотипа, а небольшой совокупности, по их биологическим свойствам сходных, но несколько отличающихся друг от друга, различных генотипов. Это может иметь место особенно в тех случаях, когда отбираются какой-либо количественный признак или свойство генетически определяемые обычно несколькими или многими генами, суммирующимися по своим действиям; или же в тех случаях, когда определенное биологическое свойство, положительно отбираемое по «основному» генотипу, сходно модифицируется наборами различных генов-модификаторов.

В ряде случаев «точкой приложения» отбора может служить в основном определенный фенотипический признак. В этом случае, особенно если положительное давление отбора на этот признак достаточно резко превышает разницу в давлениях на различные генотипы, включающие зтот признак, мы будем иметь совместное действие определенно направленного отбора на определенную совокупность различных генотипов, объединенных, однако, общим для всех них основным отбираемым признаком или свойством.

Следует еще подчеркнуть, что в известном смысле можно говорить о том, что отбор первично действует на фенотипы. Эта справедливо, если понимать отбор как процесс, определяющий вероятность достижения репродукционного возраста в пределах одного поколения. Когда мы говорим о направлении отбора, мы, конечно, подразумеваем не одно поколение, а целую их чреду, при этом на первый план выступают уже не фенотипы, а их определяющие системы — генотипы.

Наконец, необходимо кратко остановиться на взаимоотношениях направления отбора и перечисленных выше различных форм отбора. Когда мы говорим о тех или иных направлениях отбора то обычно имеем в виду положительный отбор. Однако в случае стабилизирующего отбора вряд ли целесообразно говорить о направлении положительного отбора; ведь стабилизация означает не направление сдвига некоего среднего состояния признаков, а отметание отрицательным отбором крайних вариантов. Формирование же полиморфизма внутри популяции может быть связано как с определенным направлением положительного отбора (гетерозиготный полиморфизм, определяемый положительным отбором гетерозигот), так и двумя или более различными направлениями положительного или отрицательного отбора (адаптационный, и в частности, фенологический полиморфизм) в различных констелляциях местных или временных условий.

Выше мы определили в качестве вектора комбинацию определенного направления и определенного давления отбора. Такое определение представляет ряд удобств, связанных с тем, что в природных условиях направление и давление отбора обычно связаны друг с другом, причем и то и другое во времени может количественно флуктуировать и изменяться. Поэтому удобно пользоваться понятием вектора, причем можно условно говорить о количественных изменениях вектора, понимая под этим изменение давления, и о качест.веооных изменениях вектора, понимая под этим изменение направления отбора.

Ниже мы рассмотрим несколько типичных ситуаций, встречающихся в природе.

Несомненно, у живых организмов имеются признаки и свойства, которые в течение очень длительного времени подвергаются воздействию отбора в одном и том же направлении. Примерами этого могут служить многие из уже упоминавшихся «биотехнических» признаков и свойств, т. е. таких, которые повышают «коэффициент полезного действия» (или оптимального использования энергетических ресурсов) в работе определенного органа в пределах определенного типа строения организма: структура органов чувств, органов движения, органов хранения и переработки информации, желез наружной и внутренней секреции и др. Еще более длительному и направленному к одной и той же неизменной цели' воздействию отбора подвергаются некоторые основные фундаментальные и общие свойства живых организмов. Можно упомянуть о раздельнополости, механизме клеточного деления, механизмах мейоза и оплодотворения, оптимальной степени стабильности генотипов, явлениях доминантности части аллелей, ряде весьма общих биохимических структур и т. д.

Совершенно ясно, что при длительном сохранении направления отбора достаточной эффективностью могут обладать и векторы, характеризующиеся весьма малым давлением отбора. Р. А. Фишер (1930, 1931, 1932), например, убедительно показал, что возникновение и поддержание явления доминантности аллелей можно объяснить постоянным, хотя и чрезвычайно низким давлением положительного отбора в направлении укрепления «нормальной» онтогенетической работы количественно преобладающих в популяциях аллелей не только в гомозиготном, но и в гетерозиготном состояниях. Естественно, что при частых изменениях направления отбора конечная биологическая цель может быть достигнута лишь в результате достаточного давления. Векторы отбора в природных популяциях постоянно меняются как (иногда) в отношении их направления, так и (значительно чаще) в отношении давления. Происходить это может под влиянием самых различных констелляций большого числа варьирующих факторов; среди последних особое значение имеют флуктации численности, целого ряда физико-географических условий, биотической среды и конкурентных давлений других видов.

В природных популяциях надо постулировать наличие большого числа относительно кратко действующих векторов отбора, что происходит как аа счет весьма часто меняющихся давлений, так и за счет изменяющихся и вновь возникающих направлений отбора. Такая изменяемость векторов отбора, на первый взгляд, должна неизбежно вносить известную статистичность, сто- хастичность в «работу» отбора и замедлять эффективность его биологических действий. Однако мы выше уже говорили о высокой степени гетерогенности всех природных популяций; сейчас следует рассмотреть значение этой гетерогенности в связи с изменчивостью векторов отбора. С одной стороны, постоянное наличие богатой смеси различных генотипов в популяции является своего рода «глушителем» чрезмерной изменчивости векторов отбора. Часто отбор одновременно может в сходных направлениях воздействовать на разные, но по биологическим основным свойствам близкие генотипы; богатый запас различных генотипов поэтому может смягчить изменчивость векторов отбора, поставляя на место ставших менее «выгодными» другие, с успехом их заменяющие генотипы.

С другой стороны, относительно кратковременно действующие векторы отбора являются одним из факторов поддержания части генотипов популяции на уровнях не высоких, но тем не менее «ощутимых» концентраций (порядка процента); такие находящиеся во флуктуирующих малых концентрациях генотипы составляют своего рода «аварийный запас» популяции. «Аварийный запас» генотипов в свою очередь является не только «глушителем» постоянно происходящих кратковременных или долгосрочных изменений внешней, популяционной и генотипической среды, но и поставщиком «кандидатов» для выхода на более широкую популяционную арену новых форм. Такие новые, подхваченные положительным отбором генотипы не только создают новые векторы отбора, но могут, по упоминавшемуся уже нами ранее механизму, автоматически соотбирать и «тащить за собой» новый шлейф генов-модификаторов и, наконец, порождать возникновение новых свойств, иногда не имевших ранее достаточных биохимических предпосылок в онтогенезе.

Таким образом, неизбежная изменчивость векторов отбора в природных популяциях, на первый взгляд, создает представление о броунизации происходящих в популяции процессов отбора и о возникновении опасности, связанной с замедлением работы отбора. Однако гетерогенность всех природных популяций и наличие в них форм, удовлетворяющих не только отборным требованиям «сегодняшнего дня», как раз и создает картину богатейших возможностей внутрипопуляционного действия отбора и своего рода постоянной мобилизованности всех потенциальных биологических возможностей популяции.

Изложенные в этом разделе соображения сознательно касалась лишь внутрипопуляционных процессов. Не следует, однако, забивать, что на эти соотношения накладываются конкурентные

К содержанию книги: Н.В.ТИМОФЕЕВ-РЕСОВСКИЙ Н.Н. ВОРОНЦОВ А.В.ЯБЛОКОВ - КРАТКИЙ ОЧЕРК ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ