Глава седьмая. ВИД И ВИДООБРАЗОВАНИЕ

Н. В. Тимофеев-Ресовский

Смотрите также:

Эволюция

Эволюция биосферы

Книги Докучаева

Фитоценология

Происхождение жизни

Геология

Основы геологии

Геолог Ферсман

Вернадский. Биосфера

Геохимия - химия земли

Минералогия

Происхождение растений

Ботаника

Биология

Геоботаника

Общая биология

Биографии биологов

Типология видов

При сравнении видов в разных, но примерно одинаково хорошо систематически обработанных больших группах бросается в глаза, что морфофизиологическое содержание вида может быть очень различным. В некоторых случаях разные виды в пределах рода альтернативно и резко отличаются друг от друга по морфологическим, физиологическим или тем и другим признакам. В других случаях два или несколько близких политипных видов могут (будучи «хорошими» нескрещивающимися видами) давать в значительной мере параллельные исходные ряды географической изменчивости, территориально совпадающие (при этом часто явно адаптивные, как, например, в случае известных климатических закономерностей в зоогеографии) или территориально не совпадающие. Наконец, все более множатся случаи описания в некоторых группах организмов «видов-двойников» морфологически почти не различимых.

Теоретически нам совершенно ясна причина возможности появления столь большой разницы в морфофизиологическом содержании близких видов в разных группах организмов. Это связано с различными путями и формами возникновения биологической изоляции в дивергирующих группах. Если видообразование идет аллопатрически (как это, по-видимому, имеет место у многих групп организмов), т. е. через образование географических подвидов, то биологическая изоляция возникает вторично на основании территориальной изоляции географически и морфофизиоло- гически уже достаточно хорошо дифференцированных форм (71). Если же по каким-либо причинам (в основном карио- логическим или экологическим) в какой-либо группе организмов облегчено симпатрическое возникновение первоначально биологически в той или иной степени изолированных форм, то возможно образование, «видов-двойников», не достигающих заметной степени морфо-физиологической дифференцировки. В зависимости от дальнейшей исторической судьбы такие виды могут впоследствии приобрести более ясные внешние различия или же надолго остаться морфологическими «двойниками».

Таким образом, конкретные пути видообразования, аллопатри- ческие или симпатрические (или, что то же самое, очередность возникновения различных форм территориальной или биологической изоляции на путях видообразования) в значительной мере определяют степень и формы морфофизиологического содержания возникающих видов и соответственно степень и форму морфофи- зиологических различий между близкими видами в данной группе.

С алло- и симпатрическим путями образования видов не следует смешивать хорологическое понятие аллопатрических, симпа- трических или семисимпатрических видов, поскольку взаимное расположение видов ареалов в настоящее время не обязательно связано с механизмом их образования. Симпатрически возникшие виды могут, в силу условий их исторической судьбы, разойтись и превратиться в аллопатрические виды, а аллопатрические, возникшие из удаленных географических подвидов новые виды, могут вторично в той или иной степени перекрыть свои ареалы и превратиться в частично или почти симпатрические виды. Второй из этих путей (т. е. превращение аллопатрически возникших в симпатрические виды) является, по-видимому, наиболее частым. Образование близких аллопатрических видов (иногда даже, почти аллопатрических «двойников») чаще всего, по- видимому, связано с вторичными дизъюнкциями ареалов в истории этих форм. Эти дизъюнкции могут определяться как геолого- климатическими, так и биоценотическими причинами и могут быть как прогрессирующими (типичные реликты), так и регрессирующими (вторичное расширение вызванных ледниковым периодом дизъюнкций первоначально сплошных ареалов).

Как уже упоминалось ранее, в случае близких аллопатрических форм с дизъюнктными ареалами строгое и точное определение видовой значимости этих форм затрудняется из-за невозможности определения скрещиваемости и перемешивания в природных условиях. Если сравнительное исследование указывает на вероятность прогрессирующей или на долгое время константной и территориально достаточно резко выраженной дизъюнкции ареалов (как, например, у дальневосточного и европейского вьюна или горчака, а тем более у дальневосточной и западносредиземно- морской голубой сороки, см. рис. 36), то таким аллопатрическим формам целесообразно придать видовое значение.

К вопросу о различиях в морфофизиологическом содержании видов в разных группах организмов необходимо добавить еще следующее. Степень морфофизиологической близости между видами одного рода в разных родах или более крупных таксонах может определяться и степенью их действительной филетической близости. Ведь нельзя забывать, что мы рассматриваем (в неонтологии) определенный (современный) временной уровень, как бы «срез» форм;- при этом между наиболее близкими видами в пределах рода могут быть «пропуски» за счет вымерших «ближайших родственников», в других же случаях таких пропусков может n не быть (). От этого, естественно, будет зависеть (помимо ранее указанных причин) степень морфофизиоло- гического сходства или различия между видами одного и того же рода.

Кроме того, в разных филумах морфофизиологическое содержание видов может быть различным в зависимости от упоминавшейся уже ранее различной «легкости» и скорости протекания процессов видообразования. По-видимому, существуют группы, у которых накопление серьезных мутационных различий затрудняет гибридизацию, а в других группах существенные генетические различия еще не затрагивают жизнеспособности и плодовитости гибридов. У растений (при возникновении, например, тетраплоидов) возникает абсолютный видовой барьер, а генотип, по существу, остается еще неизмененным, Чисто морфофизиологическое содержание видов в разных группах также, несомненно, будет различным. В этой области проведено еще не достаточно точных количественных исследований и, несомненно, здесь предстоят интересные находки.

На основании всего сказанного выше можно предположить следующую многоплановую схему типологии ВИДОР: в плане хорологическом (или «ареалологическом»), морфологическом, биологическом (в широком смысле), биохимическом и, наконец, в плане генетико-кариологическом.

При сравнительно-«ареалологическом» (хорологическом) рассмотрении группы близких видов (скажем, в пределах рода) можно, с одной стороны, рассматривать сравниваемые виды с точки зрения аллопатричности, или той или иной степени симпатрично- сти их ареалов. Поскольку при этом (как уже ранее указывалось) симпатричность и аллопатричность могут быть как первичными, так и вторичными, то, привлекая степень морфофизиологи- ческой близости сравниваемых видов, .можно в ряде случаев установить, определяется ли симпатричность и аллопатричность тем или иным путем образования соответствующих видов или же их исторической судьбой. С другой стороны, сравнительное изучение формы и географического расположения ареалов близких видов может, как это особенно ясно было показано Б. К. Ште- гманом (1938) на птицах Палеарктики, уточнить историю вида, показав его принадлежность к тому или иному фаунистическому или флористическому типу. Следовательно, при сравнительно-хорологическом анализе близкие виды могут быть разбиты на две группы: по происхождению (типу видообразования) и по истории расселения (определяемой взаимоотношениями с биотической и абиотической средой).

При сравнительно-морфологическом анализе таких же близких видов можно различать два крайних случая: чрезвычайную морфологическую близость (вплоть до «неотличимости» при помощи обычных морфологических методов) и хорошую морфологическую дифференцировку между близкими видами. В первом случае мы будем иметь дело с типичными «видами-двойниками». При привлечении хорологических критериев, с одной стороны, и общебиологических — с другой, можно, так же как и при сравнительно-хорологическом анализе, характеризовать ту или иную степень морфологического сходства или несходства близких видов либо типом их возникновения (симпатрическое или аллопатриче- ское видообразование), либо историей их расселения и взаимоотношений с факторами среды. При этом в результате комплексного сравнительного анализа степень морфофизиологической дивергенции видов может быть расшифрована и вымиранием определенных звеньев в филогенетическом стволе рода. В случае морфофизиологически очень близких видов, может быть, следует терминологически различать «виды-близнецы» и «виды-двойники». Сходство первых объясняется непосредственно их типом возникновения, в то время как сходство вторых связано с историей их расселения и основными векторами отбора, действовавшими в направлении конвергенции между этими видами.

При общебиологическом сравнении близких видов с привлечением других критериев исследования могут быть намечены опять- таки те же два основных направления: объяснение сходств и различий непосредственно типами видообразования или историей расселения и взаимоотношениями с биотической и абиотической средой. При этом методе сравнения особое значение приобретает точное и полное изучение и определение экологических ниш каждого из видов и места, занимаемого каждым видом в адаптивной зоне. К этому плану исследования можно отнести все хорошие работы в области так называемой «полевой экологии». Следует, однако, заметить, что в последнее время наблюдается известное увлечение часто достаточно громоздкими и связанными с применением разнообразной «современной» аппаратуры, но, по существу, безыдейными и бессодержательными «экологическими исследованиями»; общая конечная информация, получаемая в результате их проведения, практически не выходит за пределы известного из «Жизни животных», по А. Э. Брэму. Содержательная же и разумная «экология» сводится, вероятно, в основном к по- пуляционной морфофизиологии и динамике.

За последние десятилетия наметилась обширная область изучения сравнительной биохимии близких видов с помощью различных методов. Можно изучать близкие виды с точки зрения сходства или различия в структурах разных биологических активных макромолекул — белков, ферментов, липопротеидов, нук- леопротеидов и др. При этом можно проводить исследования иммунологическими методами, физиологическими, физико-химическими и т. д. В качестве примеров можно привести приводимые на филогенетической основе исследования растений (Благовещенский, Иванов и др.), гемоглобинов (Ingram и др.), пигментов, иммунно-химических свойств и реакций у растений и животных, нуклеиновых кислот (Белозерский и др.; обзоры смотри Голдовский, 1973; Ayala et al., 1976). Используя хорологические, мор- фофизиологические и общебиологические критерии, следует также классифицировать степень и характер находимых отличий между близкими видами с тех же двух точек зрения: типа возникновения и истории расселения и дальнейшей судьбы сравниваемых видов.

Наконец, сравнительное изучение групп близких видов может проводиться с генетико-кариологической точки зрения. Уже неоднократно подчеркивалось, что любые видовые отличия являются в конечном счете генетическими; в данном случае речь идет в основном о генетических и, в частности, кариотипических (уста- новимых либо методом скрещиваний, либо цитологически) отличиях, определяющих основной видовой признак — интерстерильность. Уже в настоящее время как у многих растений, так и в некоторых группах животных можно находить кариотипические различия, определяющие интерстерильность видов; на основе комплекса известных генетических данных (большинство которых обсуждалось в предыдущих главах) расшифровывать степень их «первичности» или «вторичности», т. е. опять же связывать эти различия в основном либо с типом возникновения, либо с историей видов (Stebbins, 1950; Matthey, 1969; Воронцов, 1960а; и др.).

Таким образом, мы видели, что содержание понятия «вид» может в разных случаях и разных группах организмов быть очень различным, отражая как тип возникновений, так и историю и дальнейшую судьбу соответствующих видов. На связь с происхождением и историей видов должны в конечном счете быть направлены и сравнительно-типологические исследования близких видов, проводимые различными методами и с точки зрения различных критериев.

К содержанию книги: Н.В.ТИМОФЕЕВ-РЕСОВСКИЙ Н.Н. ВОРОНЦОВ А.В.ЯБЛОКОВ - КРАТКИЙ ОЧЕРК ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ