Вся электронная библиотека      Поиск по сайту

 

Тимофеев-Ресовский. ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ

Глава десятая. ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИИ

 

Н. В. Тимофеев-Ресовский

Н. В. Тимофеев-Ресовский

 

Смотрите также:

 

Эволюция

 

Эволюция биосферы

 

Книги Докучаева

докучаев

Фитоценология

  

Происхождение жизни

 

Геология

геология

Основы геологии

 

Геолог Ферсман

 

Вернадский. Биосфера

биосфера

 

Геохимия - химия земли

 

Минералогия

минералы

 

Происхождение растений

растения

 

Ботаника

 

Биология

биология

 

Геоботаника

 

Общая биология

 

Биографии биологов

Биографии почвоведов

  

Онтогенетические дифференцировки в эволюции

 

Под онтогенетическими дифференцировками понимается расчленение органа, структуры или онтогенеза в целом на отдельные части, выполняющие определенные функции и являющиеся подчиненными частями целого органа, структуры или онтогенеза в целом.

 

Несмотря на отсутствие в настоящее время стройной общей теории индивидуального развития (наследственного осуществления потенций, заложенных в генотипе), феноменологически процесс онтогенетической дифференцировки является всеобщим, характеризующим развитие всякой особи любого вида организмов на Земле. Если несколько афористически определить онтогенез как «в должном месте, в должное время происходящее должное», то это «должное» и является в той или иной форме онтогенетической дифференцировкой. Онтогенетические дифференцировки должны рассматриваться прежде всего как одни из бесчисленных признаков и свойств организма, появление которых определяется пусковыми механизмами эволюционного процесса. Имеют ли онтогенетические дифференцировки непосредственное адаптивное значение и самостоятельно поддерживаются естественным отбором, имеют ли они косвенное адаптивное значение (как звенья в цепи морфогенетических процессов, ведущих к появлению необходимых для организма структур или функций) или, наконец, они возникли в «шлейфе» соотбираемых признаков — во всех этих случаях любая дифференцировка проходит контроль со стороны естественного отбора.

 

Структуры или процессы в онтогенезе, понижающие жизнеспособность настолько, что даваемые ими (или косвенно связанные с их появлением) преимущества не ведут к успеху в дифференциальном размножении, устраняются в процессе исторического развития. Но нельзя не видеть, что судьба разных дифференцировок в эволюции группы неизбежно оказывается различной: некоторые из них, а именно те, которые обеспечивают жизнь в очень узких условиях существования, сохраняются лишь до тех пор, пока сохраняются те специфические условия существования, которые «вызвали их к жизни». Другие дифференцировки оказываются высоко потентными и обеспечивающими жизнь не только в этих частных условиях, но и в гораздо более широкой адаптивной зоне, а может быть, и обеспечивающими возможность перехода в иную адаптивную зону. Эти онтогенетические дифференцировки могут быть названы перспективными (в апостериорном плане) и определяющими направление дальнейшей эволюции группы. Поскольку, как было отмечено выше,

 

Онтогенетические дифференцировки не обязательно должны быть непосредственно адаптивными, то в ряде случаев возможно говорить о «предварении эволюции» без какого-либо натурфилософского оттенка.

 

Таким образом, при изложенном выше подходе четко выявляется различие между онтогенетическими дифференцировками, яь- ляющимися «осуществленными специализациями» разного рода, и онтогенетическими дифференцировками, не являющимися таковыми в данный момент. Можно сказать, что в известном смысле в онтогенезе любая онтогенетическая дифференцировка находится как бы в скрытом виде, тогда как в процессе эволюции такая дифференцировка выступает как работающая система. Конкретно осуществленные и носящие адаптивный, специализированный характер онтогенетические дифференцировки могут выходить на эволюционную арену все большего масштаба, «захватывая» в процессе филогенеза все новые филумы. Ярким примером такого рода распространения осуществленной онтогенетической дифференцировки является широкое распространение гемоглобина как носителя кислорода. Гемоглобин, очевидно, возник наряду с несколькими другими аналогичными соединениями и долгое время «болтался» в разных филумах до тех пор, пока в процессе бесконечных «проб и ошибок» эволюции он не оказался наиболее эффективным транспортировщиком кислорода, позволив разным группам позвоночных освоить самые разнообразные адаптивные зоны.

 

Онтогенез является развитием, «расшифровкой» генетической информации, заложенной в генотипе каждой особи, и с этой точки зрения должен рассматриваться как своеобразное развертывание информации, аккумулированной в процессе филогенеза группы. Отсюда ясно, что возникновение всякой онтогенетической дифференцировки — процесс, длящийся на протяжении многих поколений и идущий через «эволюционное испытание» отдельных отклонений индивидуального развития. Результатом таких бесчисленных эволюционных испытаний и является онтогенез конкретной особи.

 

Возникновение онтогенетических дифференцировок, как правило, связано с возникновением описанных подробнее элементарных адаптационных явлений и их дальнейшей эволюционной судьбой — превращением в сформировавшиеся адаптации.

 

Можно утверждать, что появление любого нового признака или свойства (или исчезновение старого) всегда должно быть связано в самом общем виде с каким-то, хотя бы и весьма малым явлением онтогенетической дифференцировки (понимая диффе- ренцировку в самом общем виде как усложнение, так и упрощение развития). С другой стороны, в процессе формирования адаптаций, обычно являющихся комплексом из нескольких признаков и свойств, могут появляться отдельные признаки, входящие (интегрально) в адаптацию, но сами по себе как таковые не обладающие адаптивной ценностью а лишь корреляТивйо связанные С каким-либо адаптационным комплексом. Каждый признак, однако, должен иметь свой «след» в онтогенезе, так что можно себе представить онтогенетические дифференцировки, не являющиеся адаптациями. Таким образом, все адаптации непосредственно связаны с соответствующими онтогенетическими дифференцировка- ми, но можно себе представить онтогенетические дифференцировки, непосредственно не ведущие как таковые к адаптивным признакам на данной стадии эволюции, но могущие служить онтогенетической основой будущих адаптаций.

 

Рассмотрев различные типы онтогенетических дифференциро- вок в свете их возможного происхождения и эволюционного значения, мы приходим к выводу об обусловленности всех онтогенетических дифференцировок процессами, текущими на популяци- онно-видовом, микро-эволюционном уровне.

 

 

 

К содержанию книги: Н.В.ТИМОФЕЕВ-РЕСОВСКИЙ Н.Н. ВОРОНЦОВ А.В.ЯБЛОКОВ - КРАТКИЙ ОЧЕРК ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ

 

 

Последние добавления:

 

Ковда. Биогеохимия почвенного покрова

 

Глазовская. Почвоведение и география почв

 

Сукачёв: Фитоценология - геоботаника

 

Сукачёв. БОЛОТОВЕДЕНИЕ И ПАЛЕОБОТАНИКА

 

ГЕОХИМИЯ ЛАНДШАФТА

 

Жизнь в почве  Агрохимик и биохимик Д.Н. Прянишников

 

 Костычев. ПОЧВОВЕДЕНИЕ  Полынов. КОРА ВЫВЕТРИВАНИЯ

 

Тюрюканов. Биогеоценология. Биосфера. Почвы

 

Почвоведение - биология почвы

 

Происхождение и эволюция растений