Вся электронная библиотека      Поиск по сайту

 

Тимофеев-Ресовский. ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ

Глава десятая. ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИИ

 

Н. В. Тимофеев-Ресовский

Н. В. Тимофеев-Ресовский

 

Смотрите также:

 

Эволюция

 

Эволюция биосферы

 

Книги Докучаева

докучаев

Фитоценология

  

Происхождение жизни

 

Геология

геология

Основы геологии

 

Геолог Ферсман

 

Вернадский. Биосфера

биосфера

 

Геохимия - химия земли

 

Минералогия

минералы

 

Происхождение растений

растения

 

Ботаника

 

Биология

биология

 

Геоботаника

 

Общая биология

 

Биографии биологов

Биографии почвоведов

  

Направленность и ограниченность эволюционного процесса

 

Мы часто подчеркиваем исключительно высокую приспособляемость групп, приводим примеры крайне широких вееров аллогенезов, в результате чего может создаться впечатление о безграничных возможностях эволюционного процесса, о принципиальной возможности занятия представителями какой-либо группы любой адаптивной зоны. На самом деле это не так.

 

Давление среды может привести и привело грызунов к подземному, древесному, речному образу жизни, но несмотря на наличие значительных запасов растительных кормов мы не знаем морских грызунов. Что это, случайность? Акуловые рыбы могут жить на значительных глубинах и в поверхностных слоях морей, в открытом море и на мелководье, но очень редки в пресных водах — у них иной тип водно-солевых отношений со средой, нежели у костистых рыб, и эта адаптивная зона для них почти закрыта.

 

Специальные приспособления позволили земноводным не только освоить пресные воды, но и проникать далеко в глубь пустынь, известны даже планирующие древесные лягушки, однако ни один вид земноводных не живет в морях — в той среде, в которой жили предки амфибий. Особенности организации земноводных — наличие кожно-легочного дыхания, особый тип осмо- регуляции — делают невозможным завоевание ими этой адаптивной зоны. Вернувшиеся впоследствии в моря потомки амфибий — рептилии ч (плезиозавры, ихтиозавры и некоторые крокодилы) — по своей организации реако отличны от своих предков.

 

Эволюционный процесс связан не только с приобретением новых особенностей, не только с расширением возможностей освоения новых адаптивных зон, но и с появлением системы запретов, не позволяющей на данном генотипическом и морфо-физиоло- гическом уровне организации осваивать определенные среды. Если мы возьмем большой таксон, то для него в целом число запретов окажется ограниченным. Обычно чем ниже ранг таксона, чем выше специализация его форм, тем больше число запретов, тем уже возможности аллогенеза.

 

Зная системы «запретов», зная направление давления отбора, изучая закономерности эволюции параллельных таксонов в сходных условиях, мы можем с той или иной степенью точности предсказать направление эволюции данной группы. Озерная лягушка (Rana ridibunda) — один из существеннейших вредителей рыбного хозяйства в дельте Волги, пожирает в огромных количествах молодь рыб (Маркузе, in litt.), но зтот вид не сможет стать вредителем рыбного хозяйства в условиях Каспия.

 

Система «запретов» лежит в основе эволюции, производящей впечатление направленной. Палеонтологи при изучении последовательно сменявшихся флор и фаун приводят много примеров такой эволюции, которая внешне может выражаться в определенном, направленном развитии каких-то признаков и свойств (сводка у Дж. Симпсона, 1944). Ни в одном из достаточно полно изученных случаев не было безупречно доказано существование такой направленности эволюции и, напротив, всегда открывалась картина типичного развития типа аллогенеза с элиминацией большей части ветвей филогенетического древа.

 

 Ограниченность палеонтологического материала и наличие ограничений в онтогенезе и филогенезе всякой группы полностью объясняют все случаи направленного развития, которым не раз придавалось идеалистическое объяснение, начиная с теории ортогенеза Т. Эймера (Eimer, 1897), выдвинутой в конце прошлого века, теории номогенеза Л. С. Берга (1922), взглядов О. Шинде- вольфа в середине XX в. Здесь надо заметить, что при безусловно отрицательном отношении к натурфилософскому содержанию этих концепций было бы неверно отбрасывать интереснейшие группы фактов, которые и позволяют, собственно, создать материалистическую концепцию ограничений и «запретов» в эволюции и глубже понять текущие процессы макроэволюции (Мейен, 1975).

 

Эти макроэволюционные процессы и в этом случае опять- таки оказываются основанными на процессах микроэволюции, так как именно онтогенетические потенции особей, составляющих конкретные популяции, определяют в чреде поколений возникновение филогенетических «запретов» и возможную «канализацию» процесса филогенеза. Действительно, уже на внутривидовом, генетическом уровне мы наблюдаем, что у фенотипически варьирующих признаков процент и степень выраженности их определяется вариациями как внешней, так и генотипической среды, но характер пространственного расширения или сокращения в пределах органа или части тела всегда связан с определенным генотипом. Например, на 24 показаны три направления в исчезновении поперечной жилки на крыле дрозофилы в варьирующем проявлении рецессивной мутации vti; на этой карте показано географическое распределение генов-модификаторов, определяющих три типа направленности в вариации этого признака.

 

Если в филогенез определенной группы попадает и «загружается» дополнительными генами лишь один (определяющий то или иное направление в изменчивости признака) генотип, то мы получим типичную картину эймеровского ортогенеза в изменчивости. Потенциальные возможности появления новых признаков и свойств и границы их наследственной изменчивости, естественно, определяются наличием в онтогенезе данной формы генотипичо- ски обусловленных морфо-физиологических предпосылок для формирования соответствующих признаков и свойств. Все это, несмотря на лежащую в основе эволюции неопределенную в дарвиновском смысле наследственную изменчивость, неизбежно создает известную канализацию и наличие направленных рядов в эволюционной истории организмов.

 

Рассмотрев в этой главе некоторые основные черты макроэво- поции, мы приходим к заключению, что все они совершенно естественно интерпретируются в свете тех представлений о пу- зковых механизмах эволюции и видообразовании, к которым мы пришли в предыдущем разделе книги на основании рассмотрения микроэволюционных процессов.

 

 

 

К содержанию книги: Н.В.ТИМОФЕЕВ-РЕСОВСКИЙ Н.Н. ВОРОНЦОВ А.В.ЯБЛОКОВ - КРАТКИЙ ОЧЕРК ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ

 

 

Последние добавления:

 

Ковда. Биогеохимия почвенного покрова

 

Глазовская. Почвоведение и география почв

 

Сукачёв: Фитоценология - геоботаника

 

Сукачёв. БОЛОТОВЕДЕНИЕ И ПАЛЕОБОТАНИКА

 

ГЕОХИМИЯ ЛАНДШАФТА

 

Жизнь в почве  Агрохимик и биохимик Д.Н. Прянишников

 

 Костычев. ПОЧВОВЕДЕНИЕ  Полынов. КОРА ВЫВЕТРИВАНИЯ

 

Тюрюканов. Биогеоценология. Биосфера. Почвы

 

Почвоведение - биология почвы

 

Происхождение и эволюция растений