 |
|
|
БИОЛОГИЯ ПОЧВ |
ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ПОЧВЕННЫХ ПРОКАРИОТ
|
Смотрите также:
Мейен - Из истории растительных династий
Биографии биологов, почвоведов
|
Архебактерии
Царство Procaryotae подразделяется на два подцарства — Eubacteria и Archaebacteria. Последние стали рассматривать как самостоятельную эволюционную линию прокариот недавно на основании молекулярно-биохимических исследований компонентов клетки. В частности, определение степени гомологии рибосомальных РНК обнаружило неоднородность среди бактерий.
К архебактериям были отнесены метанобразующие бактерии, крайне галофильные и термоацидофильные бактерии.
Их общими характеристиками являются следующие: 1) отсутствие мурамовой кислоты в клеточной стенке; 2) наличие специфических транспортных и рибосомальных РНК; 3) необычные кофермен- ты, которых нет ни у каких других организмов; 4) липидные компоненты (полярные липиды) мембран отличны от таковых у других бактерий; 5) необычные и высокоспециализированные экологические ниши. На этом основании предполагают, что архебактерии представляют особую форму развития жизни и, возможно, не имеют общего корня происхождения с остальными прокариотами.
Из архебактерий для почвенной микробиологии особый интерес представляют метаногенные бактерии. Образование метана геохимически важный процесс, который в больших масштабах протекает в анаэробных условиях при наличии больших запасов органических веществ, например, в торфяных болотах. Метанобразующие бактерии превращают продукты брожения* образованные другими микроорганизмами (С02, Н2 и муравьиную кислоту), в метан, выполняя таким образом функцию конечного звена трофической цепи: метан поступает в атмосферу и частично «перехватывается» метанокйсляющими бактериями — метилотрофами. Морфологически метаногенные бактерии разнообразны: среди них есть короткие и длинные палочки, спириллы, кокки и сарцины. Они неподвижны или имеют жгутики. Представители — Methanobacterium formicum, Methanococcus vannielii, Methanosarcina barkeri, Methanospirillum hungatei. Всего сейчас известно 13 видов метаногенных бактерий.
Подцарство эубактерий объединяет бактерий с грамотрицатель- ным типом клеточных стенок (отдел Gracilicutes), с грамположитель- ным типом (отдел Firmacutes) и организмы, у которых отсутствует настоящая клеточная стенка (отдел Mollicutes).
Грамотрицательные бактерии
К ним относятся фотосинтезирующие организмы, которые имеют в составе пигментов хлорофилл — Photobacteria и нефотосинтезирующие Scotobacteria. Среди фотосинтезирующих выделяют синезеленые (циа- нобактерии). Они отличаются от других фотосинтезирующих бактерий тем, что имеют, как и эукариотные фототрофы, хлорофилл айв качестве дополнительных пигментов — каротиноиды и особые фикобилин- протеиды — фикоцианин и фикоэритрин. При фотосинтезе они используют воду как донор электронов и выделяют кислород. Жгутики у них отсутствуют. Некислородные фотосинтезирующие бактерии — пурпурные и зеленые — имеют анаэробный фототрофный метаболизм без выделения кислорода и содержат бактериохлорофиллы a, b, с, d или е. Это обитатели водоемов, и в почвах они, как правило, не встречаются. Из всех фотосинтезирующих бактерий наиболее существенны для почв цианобактерии.
Нефотосинтезирующие грамотрицательные бактерии (Scotobacteria) объединяют чрезвычайно разнообразные группы микроорганизмов, начиная от наиболее простых по морфологии псевдомонад и кончая миксобактериями со сложным циклом развития. Рассмотрим наиболее обычных для почв представителей.
Псевдомонады — мелкие одиночные подвижные (с полярными жгутиками) бактерии, не образующие спор. Они, как правило, аэробы, редко — факультативные анаэробы. Некоторые способны к денитри- фикации — нитратному «анаэробному дыханию» (представители рода Pseudomonas). Есть возбудители болезней растений (Xanthomonas), образующие желтые внутриклеточные пигменты. Среди псевдомонад как морфологической группы имеется много физиологически высоко- специализированных бактерий. К ним помимо денитрификаторов и фи- топатогенов относятся некоторые водородные бактерии, нитритные, серные. В современной систематике бактерий они рассматриваются в разных таксонах, но их объединяет морфологическое сходство.
Бделловибрионы (Bdellovibrio), в переводе вибрионы — пиявки (В. bacteriovorus), пожирающие бактерий. Морфологически они похожи на псевдомонад: это одиночные палочки, слегка изогнутые, с одним толстым полярным жгутиком (рис 35). Являясь облигатным внутриклеточным паразитом бактерий, бделловибрион внедряется в периплазматическое пространство (между клеточной стенкой и цито- плазматической мембраной) клеток грамотрицательных бактерий и там сначала растет, приобретает форму длинной спириллы, а затем делится сразу на несколько клеток. Эти клетки приобретают жгутики и выходят из клетки-хозяина, активно нападая на новые бактерии. Известно 3 вида этих бактерий.
Азотобактер (Azotobacter) — довольно крупные подвижные палочки с перитрихиальным типом жгутикования. Свободноживущие аэробные азотфиксаторы. Наиболее распространенный и хорошо изученный вид — Az. chroococcum. Подвижные короткие палочки его способны превращаться в неподвижные кокки, обычно соединенные в пары — диплококки. Они покрываются слизистыми капсулами. При старении клетки образуют дополнительные покровы и превращаются в покоящиеся формы — цисты, которые устойчивы к высушиванию, но не к нагреванию. В виде цист азотобактер переживает в почве периоды иссушения. Az. chroococcum — типичный обитатель нейтральных и щелочных почв. В кислых почвах распространены близкие к роду Azoto- bacter бактерии рода Beijerinckia. Это очень слизистые бактерии, у которых в стадии развития нет цист.
Клубеньковые бактерии (Rhizobium) — подвижные палочки, не образующие спор. Они живут в свободном состоянии в почве, но способны внедряться через корневые волоски в корни бобовых растений и, размножаясь в клетках растения-хозяина, превращаются в неподвижные искривленные палочки — бактероиды. На этой стадии они фиксируют азот. Под влиянием этих бактерий ткань корня разрастается и образует клубеньки. В соответствующих условиях, искусственно создаваемых в лаборатории, можно получить фиксацию азота клубеньковыми бактериями и в чистых культурах, без растения (более подробно о клубеньковых бактериях см. гл. 2).
Энтеробактерии — многочисленная группа палочковидных бактерий, подвижных за счет перитрихиальных жгутиков или неподвижных. Экологически среди них можно выделить три группы: 1) представители нормальной кишечной флоры млекопитающих (например, Escherichia coli) и возбудители кишечных инфекций (Salmonella, Shigella)', 2) эпифитные и патогенные для растений бактерии (Erwinia)\ 3) обитатели воды и-почв (Serralia, Proteus). Среди перечисленных бактерий многие очень детально изучены, так как являются излюбленными объектами в разного рода исследованиях. Например, Escherichia coli — один из самых распространенных микробных объектов в генетике. Широко известна бактерия Erwinia herbicola, обильно заселяющая зеленые части растений, особенно травянистых. Она образует желтые колонии. Некоторые штаммы этого вида патогенны для растений и вызывают заболевания, известные под названием ожога. Proteus vulgaris — обитатель почвы, но наиболее обильно развивается в навозе и в хорошо унавоженных почвах. Активный возбудитель гнилостного процесса, при котором происходит распад белков животного происхождения. Он способен также гидролизовать мочевину.
Почкующиеся бактерии — своеобразная по морфологии группа бактерий, которые размножаются путем образования почек. У некоторых почки «сидячие» (Nitrobacier), у других они образуются на выростах-стебельках (Hyphomicrobium). Nitrobacter относится к физиологической группе нитрифицирующих бактерий, Hyphomicrobium — факультативный метилотроф, способный одновременно к де- нитрификации.
Миксобактерии и цитофаги — слизеобразующие скользящие бактерии. Миксобактерии отличаются от всех других бактерий наличием сложного цикла развития с образованием плодовых тел.
Вегетативные клетки их — мелкие палочки, способные передвигаться по твердому субстрату, образуя плотные слизистые тяжи. При агрегации из клеток и слизи формируются плодовые тела разной формы » цвета. Клетки в созревших плодовых телах превращаются в миксо- споры, которые способны на свежем субстрате прорастать в новые- вегетативные палочки.
Помимо почвы миксобактерии растут на навозе травоядных животных, на коре деревьев. Они важные агенты разложения целлюлозы (Polyangium). Некоторые миксобактерии живут в почве за счет других бактерий, вызывая их лизис экскретируемыми ферментами (Мухо- coccus). Цитофаги не образуют плодовых тел. Клетки цитофаг — тонкие заостроенные с двух концов палочки, которые размножаются за счет образования длинных перетяжек. Два рода — Cytophaga и Spo- rocytophaga — различаются тем, что последние образуют микроцисты. Цитофаги — наиболее активные разлагатели целлюлозы в почве в аэробных условиях. Они способны также гидролизовать и другие полисахариды, например хитин.
Стебельковые бактерии имеют характерный морфологический признак — вырост (простеку) в виде стебелька (см. 34). Типичные представители — бактерии рода Caulobacter — отличаются уникальным жизненным циклом. Клетка имеет сначала жгутик, а на противоположном полюсе образуется простека, на кончике которой есть- фиксатор, состоящий из пластинок липкого материала. При делений получаются две неравноценные клетки: одна (с простекой) продолжает делиться, а вторая (со жгутиком) плавает до тех пор, пока не потеряет жгутик и на ней не вырастет стебелек. Тогда она тоже начинает делиться. Несколько клеток с простеками объединяются в так называемые розетки за счет слипания их стебельков. Часто они прикрепляются стебельками к другим, более крупным, бактериям.
Стебельковые бактерии относятся к своеобразной группе широко распространенных, но тем не менее малоизученных почвенных бактерий с простеками. Это неоднородная группа, многие представители которой описаны в последние годы при исследовании почвенных суспензий в электронном микроскопе. Только некоторые из них изучены в чистых культурах. К последним принадлежит Stella gumosa. Клетки этой бактерии имеют форму шестиугольной звезды. Встречается в илах и* торфах.
Спириллы и другие изогнутые бактерии. Представители этой группы имеют форму изогнутых или спиральных клеток, а по* многим свойствам они близки к псевдомонадам. Настоящие спириллы (p.p. Spirillum, Aquaspirillum) . имеют один или пучок жгутиков на полюсах и очень подвижны. Среди них есть патогенные виды, сапро- трофы, живущие в местах скопления остатков животного и растительного происхождения, и автотрофы, окисляющие молекулярный водород. На корнях некоторых трав, главным образом злаковых, в последние годы обнаружены спириллы с высокой азотфиксирующей активностью, за что они и получили родовое название Azospirillum- Они образуют колонии красного, розового (Л. lipoferum, Л. brasilence) или желтого цвета. Молодые клетки с одним полярным жгутиком в старых культурах теряют подвижность и приобретают цистоподобную -форму. Другие бактерии этой группы имеют клетки, изогнутые в виде запятой (вибрионы) или полукольца (тороиды). Бактерии рода Cell- vibrio — подвижные вибрионы, которые разлагают целлюлозу; Desul- Jovibrio — анаэробные вибрионы, осуществляющие диссимиляционное восстановление сульфата; Microcyclus, Spirosoma и Renobacter — очень мелкие неподвижные организмы, относящиеся к олиготрофной группировке почвенных бактерий: на богатых питательных средах они претерпевают патологические изменения и меняют свою обычную морфологию. Клетки Microcyclus в норме имеют форму отдельных или сдвоенных полуколец. У Spirosoma клетки-полукольца соединяются часто в плотные спирали до 50 мкм длиной. Бобовидные клетки Renobacter vacuolatum наполнены газовыми вакуолями, которые обеспечивают всплывание и перемещение клеток по почвенным капиллярам. Возможно, это один из механизмов приспособления организма к экологической обстановке.
К олиготрофным почвенным бактериям относится и Seliberia stellata, обнаруженная Т. В. Аристовской в подзолистых почвах. Этот организм образует звездчатые скопления на стенках помещенных в почву капиллярных педоскопов. Клетки Seliberia имеют форму крупных (до 10—15 мкм) скрученных палочек. Размножение происходит путем отделения перетяжкой мелкой дочерней клетки со жгутиками. При росте на средах с гуматами железа происходит отложение гидрата окиси железа.
Спирохеты представляют уникальную группу бактерий, обладающих особым механизмом подвижности и формой. Клетки их очень длинные, до 500 мкм, при толщине всего 0,1—0,6 мкм. Вокруг протопласта обвивается так называемая акеиальная (опорная) нить, состоящая из фибрилл, гомологичных бактериальным, жгугикам. Снаружи протопласт вместе с фибриллами одет оболочкой. Клетки винтообразно передвигаются в жидкой среде благодаря сократительной деятельности осевой нити. Наиболее распространены в загрязненных водоемах, в иловых отложениях, реже в почвах. Среди спирохет есть паразиты членистоногих, других беспозвоночных, а также крупных животных и человека.
|
|
|
|
К содержанию книги: И. П. БАБЬЕВА, Г. М. ЗЕНОВА, Д.Г.ЗВЯГИНЦЕВ
|
Последние добавления:
Вильямс. Травопольная система земледелия
Качинский - Жизнь и свойства почвы
Вернадский - химическое строение биосферы