 |
|
|
БИОЛОГИЯ ПОЧВ |
Глава 3. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ И ПРИКЛАДНЫЕ АСПЕКТЫ БИОЛОГИИ ПОЧВ
|
Смотрите также:
Мейен - Из истории растительных династий
Биографии биологов, почвоведов
|
Микробиологическая и биохимическая характеристика почв — наиболее сложные разделы почвенной биодиагностики.
Микроорганизмы — очень чуткие индикаторы, резко реагирующие на различные изменения в среде. Отсюда динамичность микробиологических показателей. Уже в первых работах диагностического направления в почвенной микробиологии, организованных С. П. Костычевым в 20-х годах, была поставлена задача исследования биодинамики почв, т. е. учета показателей не только в пространстве, но и во врехмени.
Другая трудность — пестрота значений численности в связи с неравномерностью распределения микроорганизмов в почвенной толще и даже в почвенном слое одного генетического горизонта. Из этого следует необходимость не только многократных анализов, но и многочисленности обрабатываемых образцов. Третья сложность заключается в слабой разработанности микробной систематики и идентификации видов. В то же время индикаторная ценность биологических показателей связана в огромной степени именно с определением общего состава видов и выделением среди них доминантов, имеющих экологическое значение в данном местообитании.
Почвы характеризуются не только составом и численностью разных групп биоты, но и их суммарной активностью, а также активностью биохимических процессов. Именно биохимические процессы, лежащие в основе почвообразования, обусловливают плодородие почв. С. П. Костычев еще в 20-е годы писал: «Можно думать, что в конце концов почти все учение о химических превращениях веществ в почве -станет достоянием микробиологии и почвоведение сделается в значительной своей части биологической наукой». И далее: «...в нормальных почвах биохимические процессы настолько преобладают над химиче- хкими, что земледельцу нужно преимущественно считаться с первыми» .
Показателями биологической активности почв могут служить количественные характеристики численности и биомассы разных групп почвенной биоты, их общая продуктивность, некоторые энергетические данные, активность основных процессов, связанных с круговоротом элементов, ферментативная активность почв, а также количество и скорость накопления некоторых продуктов жизнедеятельности почвообитающих организмов.
Рассмотрим ряд показателей, которые используют для оценки биологической активности почв.
Прямыми методами можно учесть количество почвенных беспозвоночных, простейших и водорослей. Зная численность клеток в единице объема или массы почвы, их размер и удельную массу, можно получить расчетную биомассу разных групп организмов в почве. Так называемые «прямые» методы учета бактерий, актиномицетов и грибов предполагают отделение их клеток или мицелия от почвы в результате суспендирования в воде с последующим перенесением их на стекла или фильтры, окраску и подсчет под микроскопом отдельных клеток или длины обрывков мицелия. Разработаны также методы прямого счета бактерий в счетных капиллярах или под электронным микроскопом. При расчетах принимают за удельную массу (плотность) бактерий d=l,08 г/см3. При средних размерах клеток почвенных бактерий 0,4 мкм в диаметре, объеме 0,08 мкм3 и численности 15 млрд/г абсолютно сухой почвы получаем 1,16 мг/г почвы биомассы бактерий в перегнойно-глеевой почве, что составляет приблизительно 0,1% почвенной массы. В дерново-подзолистой почве бактериальная биомасса составляет 0,17 мг/г, в серой лесной 0,28, в черноземе — 0,38 мг/г. В пересчете на 1 га получаем в дерново-подзолистой почве 560, а в- черноземе 970 кг/га. Для подсчета биомассы, образующейся за год, и вычисления прироста на единицу площади (продуктивности) необходимо знать число генераций за определенный период. Расчеты, сделанные на энергетической основе (обеспеченность бактерий в почве доступным энергетическим субстратом для размножения) с учетом энергии на поддержание, предполагают для почв средней полосы умеренного климата до 30—40 генераций в год. Скорости роста грибов и бактерий в значительной мере зависят от сезона года: в летнее время эти показатели выше, чем зимой. Хорошо известно, что численность живых организмов в почве постоянно меняется. Однако в каждой почве имеется определенный естественный уровень, который можно принять за пул, т. е. тот запас почвенных микроорганизмов, который не обеспечен энергетическим веществом для непрерывного размножения, но находится в состоянии поддержания. Эта величина пула не зависит от сезона, а определяется особенностяхми самой почвы и факторами среды, которые влияют на почвенные свойства. В качестве характеристики интенсивности продукционного процесса почвенных микроорганизмов иногда принимают суммарное количество синтезированной биомассы за тот или иной срок. Так, было подсчитано, что в лесных подстилках суточная продукция грибного мицелия составляет 1 г/м2,. что приблизительно соответствует продуктивности зерновых.
Для определения размеров микробной биомассы и продуктивности используют не только прямые подсчеты числа клеток, но и косвенные методы. Например, биомассу водорослей предложено определять по количеству хлорофилла, бактерий — по специфической для прокариот мурамовой кислоте, грибов — по хитину, который входит в состав их клеточных стенок. Микробную активность в почве определяют также по уровню АТФ, полифосфатов, содержанию ДНК Я РНК, аминокислот.
Наиболее общими являются методы, позволяющие оценить суммарные биологические процессы по исходным или конечным продуктам. Таковыми служат, например, методы определения дыхания почвы по поглощению 02 или выделению С02; радиореспирометрический метод определения 14С в органической фракции после пиролиза для установления уровня фиксации 14С02; метод учета активности азот- фиксации по восстановлению ацетилена; использование микрокалориметрических измерений для установления уровня термогенеза; аппликационные методы с применением специальных материалов (целлюлозы, хроматографической бумаги, целлофана) для оценки скорости и степени их разложения и накопления продуктов метаболизма, например, аминокислот.
Особую группу составляют методы определения активности отдельных ферментов в почвах, характеризующие потенциальную биологическую активность почв. При этом устанавливают не количественное содержание фермента в почве, а его потенциальную активность. Выделение фермента из почвы ,— процесс трудоемкий. Из 25 кг почвы был получен, например, всего 1 г уреазы. Часто выделение приводит к инактивации фермента. Ферменты, выделенные клетками, хотя и являются белковыми молекулами, в почве сохраняются длительное время благодаря протекторному действию адсорбции или связи с другими веществами или элементами, что повышает их стойкость к микробному разрушению. Проблему составляет разделение внеклеточных и внутриклеточных ферментов. Нагревание почвы до 100° в течение 3 ч позволяет приблизительно определить количество внеклеточных ферментов, которые характеризуются термоустойчивостью.
В мире живого обнаруживают сейчас до 1000 ферментов. В почве есть все ферменты, но только для 8—9 разработано в настоящее время до 40 методов их определения. Наиболее известны методы определения гидролаз и оксидоредуктаз. Из гидролаз это инвертаза, фосфатаза (кислая и щелочная), протеазы, уреаза, амилазы; из оксидоредуктаз — дегидрогеназа, полифенолоксидазы, каталаза. При характеристике типов почв по их ферментативной активности предлагается ввести показатель не на 1 г почвы, а на столбик сечением 1 см2 с учетом активности по всем генетическим горизонтам (Звягинцев, 1976).
Один из новых методов оценки биологической активности почвы — метод определения активности инициированного микробного сообщества, развивающегося в данной почве при внесении специфического вещества, например крахмала.Комплекс амилолитических микроорганизмов исследуют классическими методами почвенной микробиологии с применением сканирующей электронной микроскопии. При нанесении полоски крахмала на почвенную пластинку можно наблюдать сукцессию микроорганизмов по мере разложения крахмала в разных экологических условиях, задаваемых экспериментом.
|
|
|
|
К содержанию книги: И. П. БАБЬЕВА, Г. М. ЗЕНОВА, Д.Г.ЗВЯГИНЦЕВ
|
Последние добавления:
Вильямс. Травопольная система земледелия
Качинский - Жизнь и свойства почвы
Вернадский - химическое строение биосферы