Вся электронная библиотека      Поиск по сайту

 

Виноградский. МИКРОБИОЛОГИЯ ПОЧВЫ

МОРФОЛОГИЯ БАКТЕРИЙ

 

С.Н. Виноградский

С.Н. Виноградский

 

Смотрите также:

 

Биография Виноградского

 

Микробиология

 

Почва и почвообразование

 

Почвоведение. Типы почв

 

растения

 

Геоботаника

 

 Биографии биологов, почвоведов

Биографии почвоведов

 

Эволюция

 

Биология

 

Эволюция биосферы

 

Геология

геология

Основы геологии

 

Геолог Ферсман

 

Геохимия - химия земли

 

Гидрогеохимия. Химия воды

 

Минералогия

минералы

 

Химия почвы

 

Круговорот атомов в природе

 

Книги Докучаева

докучаев

 

Происхождение жизни

 

Вернадский. Биосфера

биосфера

 

Проблема морфологии бактерий

 

Проблема морфологии, вдохновлявшая первых исследователей в начале развития микробиологии, не потеряла своей актуальности, очевидно, и по настоящее время. Несмотря на банкротство теории циклогении, не исключается возможность нового возвращения к ней в какой-либр иной форме. Чтобы избежать* бесполезных споров, которые обычно сопутствуют появлению такого рода теорий, не лишнее рассмотреть причины неустойчивости понятий в этой области.

 

Одна из причин заключается в том, что морфология гораздо сложнее, чем это полагали некоторые микробиологи. Недостаточно тщательно описывать формы, которые образует какая-либо разновидность, и изменения этих форм под влиянием среды, чтобы получить полное представление об их развитии, если не руководствоваться общими принципами, равно при- ложимыми ко всем организмам как высшим, так и низшим.

 

Микробиолог, которому недостает иногда школы ботаников, стоит перед явлениями двух родов, которые не легко согласовать. С одной стороны, свойства, казалось бы врожденные, постоянные, обеспечивающие виду определенное место в таксономической системе, с другой — изменчивые формы, появляющиеся в течение, так сказать, нормального развития, затушевывающие иногда основные морфологические признаки и свойства вида или даже изменяющие его до неузнаваемости. По мере развития бактериологических исследований, микробиолог все чаще и чаще сталкивается с полиморфизмом в своих чистых культурах. Это явление кажется ему чрезвычайно широко распространенным и вызывает мысль, что морфология бактерий далеко не так проста, как это считали ранее Кох и Кои. Возникает вопрос — какую роль играют эти отклоняющиеся формы в развитии данного вида. Таково происхождение теорий плеоморфизма, включая и циклогению.

 

Чтобы лучше охарактеризовать современные взгляды на морфологию бактерий, я полагаю полезным рассмотреть их, начиная с работ американских микробиологов, изложенных в большом коллективном труде: «Новейшие достижения в бактериологии и иммуннологии» (1928).

 

Герберт Уорд (Herbert Ward, «Новейшие достижения в морфологии бактерий») полагает, что результаты новейших исследований заставляют основательно пересмотреть многие наши взгляды на морфологию бактериальной клетки, и если подтвердятся новые представления, то они совершенно изменят наши воззрения на микроорганизм. В частности, привлекают внимание отклоняющиеся формы, которые образуются некоторыми микроорганизмами,—гигантские сферические клетки, клетки в форме подковы, полумесяца, скрученные клетки со вздутиями. «В конечном итоге бактериальная клетка, как мы ее видим, есть не что иное, возможно, как стадия в сложном жизненном цикле».

 

Пауль Кларк (Paul Clark, «Морфологические изменения во время роста бактерий») высказывается более определенно. Он говорит, что существуют три концепции или, скажем, три школы. Согласно первой, бактерии по форме и по структуре являются простыми существами. Им свойственна определенная форма и размеры, изменяющиеся лишь в узких пределах; они размножаются исключительно делением. Вторая школа допускает все сложные циклы, описанные в последнее десятилетие. Третья занимает среднюю позицию: она более или менее признает плеоморфизм у бактерий, но сомневается в том, что существует, якобы доказанный, жизненный цикл. Первая из трех концепций существовала только на страницах, учебников по микробиологии и в умах молодых начинающих ученых. Что касается опытных микробиологов, то они не могли бы не заметить в своих препаратах многочисленных отклоняющихся типов, и идея «закрепленной формы» должна была бы быть отвергнута. К сожалению, это еще невозможно, так как систематика бактерий основывается на «закрепленной форме», с чем приходится считаться, хотя это подчас очень трудно. В результате бактериологи теряют интерес к морфологическим исследованиям... «И, если встречаются необычные формы, то легче всего принять их за мутанты, инволюционные формы или за спутников».

 

Между тем, некоторые современные работы по микробиологии почвы могут перетянуть чашу весов в сторону теории жизненного цикла. Однако необходимо, повидимому, соблюдать некоторую осторожность, так как ни одна из этих работ не проводилась с культурами, выделенными из одной клетки.

 

Эта точка зрения разделяется, как видно, в настоящее время большинством американских бактериологов.

 

Эти «новые идеи» нашли приверженцев среди немецких и других ученых, которые спешат принять их, не дожидаясь экспериментальной проверки. Лиске, Янке (Lieske, Janke, 1929) и другие ждут, что теория циклогении «произведет революцию в наших представлениях о морфологии бактерий». Тем не менее, они находят, что новые исследования все же необходимы.

 

Действительно, нет никаких экспериментальных доказательств, подтверждающих эту теорию. Более того, поразительна неполнота наблюдений, на которых она основана.

 

Мы не будем останавливаться на критике работ Лёниса, которую можно найти в вышеуказанном сообщении (III, стр. 129). Что касается Эндерлейна, то его в высшей степени маловероятные утверждения привлекают внимание лишь своей чрезвычайно оригинальной терминологией.

 

Нужно быть благодарным экспериментаторам, которые предприняли тщательную проверку данных плеоморфистов, не обращая внимания на маловероятные утверждения, которые в них заключаются.

 

Назовем в первую очередь работу Штаппа и Циха (Stapp и Zycha) об изменчивости Bacillus mycoides. Авторы культивировали в различных условиях 13 разновидностей этого вида и наблюдали обильное образование отклоняющихся форм. Некоторые из них очень любопытны: например, круглые формы, диаметром до 20 ji. Они появляются под влиянием сульфата магния (в 12%-ном растворе). За развитием велись длительные наблюдения в микрокультуре. Кроме того, авторы взяли на себя задачу выделить все эти ненормальные формы, для того чтобы выяснить их природу и изменчивость. И вот их дословное заключение:

 

«Так как нам не удалось выявить размножение или развитие отклоняющихся клеток В. mycoides в различных условиях, то мы не можем привести доказательств в пользу того, что бактерии проходят плеоморфный цикл развития в духе Лёниса.

Ден Дурен де Ионг (Den Dooreri de Jong)1 работал с тем же микроорганизмом; он исследовал 26 штаммов В. mycoides. Ему удалось значительно изменить характер роста.

 

Цитируем его заключение:

«Вышеприведенные исследования ни в коей мере не могут подтвердить взглядов Лёниса и циклогению Эндерлейна».

Букстег (Bucksteg)  в лаборатории Бенеке (Benecke) изучал плеомор- физм у анаэробной бактерии В. amylobacter, которая, согласно Куннин- гэму (Cunningham), дает отклоняющиеся формы под влиянием неблагоприятных условий: при температуре выше оптимальной, при избытке кислорода, при действии некоторых солей, в старых культурах и пр. Он пришел к выводу, что эти атипичные формы являются показателями вырождения и не способны размножаться.

 

Наконец, мои морфологические исследования над азотобактером позволили мне удостовериться в том, что чрезмерный плеоморфизм, который Лёнис приписывает этому организму, ни на чем не основан.

 

Этот критический обзор достаточно характеризует состояние проблемы морфологии: с одной стороны, надежда на то, что наступит новый поворо! в развитии проблемы, с другой — скептическое выжидание, в общем довольно неустойчивое. Наконец, теории плеоморфизма, не подтверждены точными наблюдениями.

 

Прибавим к этому, что так было всегда, с самого начала микробиологических исследований. Все тот же конфликт между «закрепленной формой» и плеоморфизмом. Сторонники плеоморфизма не признавали, что форма клетки может служить отличительным признаком, на котором можно построить систему, основанную на морфологических свойствах, согласно правилам классификации Линнея.

 

Так, например, Дюкло в своей «Биологической химии» (1883) писал следующее: «Итак, всякая классификация, основанная исключительно на морфологических признаках, представляется невозможной».

 

Корниль и Бабес (Cornil et Babes) полагают, что «следует поставить перед собою вопрос — не являются ли все бактерии лишь видоизменением одной формы и не описывается ли в настоящее время один и тот же микроб под различными названиями».

 

Мечников заявляет себя сторонником учения о полиморфизме, основываясь на том, что при развитии одной бактерии наблюдалась смена нескольких форм.

Вассерцуг (Wasserzug, 1888) считает, что он может подтвердить плеоморфизм у Micrococcusprodigiosus, так как этот кокк способен существовать в форме короткой палочки.

 

Как образец здравого суждения, приводим мнение Гиньяра и Шар- рэна (Guignard et Charrin, «О морфологических изменениях у микроорганизмов», 1887): -Этот полиморфизм нисколько не поколебал обычно принятого понятия о виде, но тем не менее он все больше и больше привлекает наше внимание к влиянию среды и предупреждает против некоторых тенденций, имеющих целью чрезмерно увеличить число видов на основании недостаточных морфологических данных».

 

Этой точки зрения придерживались немецкие ботаники, начиная с 1875 г. (Кон, де Бари, Брефельд, Пражмовский). Я также был верным сторонником ее с начала моих исследований. Де Бари принадлежит заслуга в том, что он в своем труде «Введение в бактериологию» четко сформулировал этот вопрос. А именно:

 

1.         Бактерии, несмотря на примитивное устройство, характеризуются как все живые существа своей формой, группируясь в морфологические типы. Они должны быть классифицированы согласно принципам линне- евской классификации и разделены на роды и виды.

2.         Виды можно характеризовать только по циклу их развития, т. е. по формам, которые они образуют и которые следуют одна за другой в строгом порядке или лишь слегка уклоняются от него.

3.         При морфологической характеристике необходимо считаться с явлениями изменчивости видов и с индивидуальными отклонениями от некоей средней формы.

 

Исчерпывающий ответ на первый постулат дан более полувека тому назад. Да и не могло быть иначе. Нельзя же было отрицать «закрепленную морфологию», т. е. существование формы бактерий, переходящей по наследству от предков по общим законам биологии. Эта морфология в большинстве случаев очевидна для исследователей. Было бы нелогично отрицать ее из тех соображений, что бывают случаи, когда она не так легко проявляется.

 

Что касается второго постулата, то все ботаники считают его для себя обязательным, чего нельзя сказать о химиках и патологах. И не только один П. Кларк рассматривает последовательное появление некоторых форм в процессе развития культуры как плеоморфизм — термин, под которым в настоящее время не подразумевается никакого определенного биологического понятия. Он говорит только о том, что в размножающейся куль- туре форма клеток не совсем одинакова. Совершенно очевидно^ что морфология штамма бывает представлена всеми формами, какие он последовательно принимает в процессе своего развития. Она постоянна, если этот процесс превращения повторяется периодически, и непостоянна, если он меняется или отступает от правила. Тогда, в первую очередь, необходимо выяснить факторы, которые вызывают такое отклонение от правила, а не довольствоваться только тем, чтобы отнести его к плеоморфным организмам.

 

Третий постулат затрагивает причины неустойчивости взглядов и противоречий, столь долго процветающих в этой области, т. е. вопрос об изменчивости и о природе отклоняющихся форм. Заметим, что эта изменчивость не привлекала особого внимания исследователей вплоть до двадцатых годов нашего столетия. Принималось, как общее положение, что формы бактерий постоянны и их изменчивостью можно пренебречь. Такая устойчивость взглядов объяснялась, повидимому, тем, что исследователи пользовались стандартными средами, сравнительно мало отличавшимися друг от друга. Совершенно естественно, что с развитием исследований в поисках новых форм и с введением в практику более разнообразных сред изменчивость снова стала привлекать внимание.

 

 

 

К содержанию книги: Сергей Николаевич ВИНОГРАДСКИЙ - МИКРОБИОЛОГИЯ ПОЧВЫ. ПРОБЛЕМЫ И МЕТОДЫ

 

 

Последние добавления:

 

Ферсман. Химия Земли и Космоса

 

Перельман. Биокосные системы Земли

 

БИОЛОГИЯ ПОЧВ

 

Вильямс. Травопольная система земледелия

 

История русского почвоведения

 

Качинский - Жизнь и свойства почвы

 

Вернадский - ЖИВОЕ ВЕЩЕСТВО