АЗОТОБАКТЕР

С.Н. Виноградский

Смотрите также:

Биография Виноградского

Микробиология

Почва и почвообразование

Почвоведение. Типы почв

Геоботаника

 Биографии биологов, почвоведов

Эволюция

Биология

Эволюция биосферы

Геология

Основы геологии

Геолог Ферсман

Геохимия - химия земли

Гидрогеохимия. Химия воды

Минералогия

Химия почвы

Круговорот атомов в природе

Книги Докучаева

Происхождение жизни

Вернадский. Биосфера

К МОРФОЛОГИИ И ЭКОЛОГИИ АЗОТОБАКТЕРА

Морфология азотобактера представляет собою проблему, которая вызнала многочисленные исследования в течение тридцати пяти лет, прошедших со времени открытия этого микроорганизма. За это время старались проследить цикл развития азотобактера и подробно описать формы, встречающиеся в его культурах. Разнообразие этих форм дало основание считать азотобактер плеоморфным организмом. Некоторые формы, как правило, всегда встречались в культурах микроба. Это были круглые и овальные клетки, а также толстые палочки с тупыми концами. Они преобладали^в культурах микроба и их считали нормальными формами клеток азотобактера. Их всегда сопровождали отклоняющиеся формы, которые нарушали однородность микроскопической картины и относительно природы которых мнения ученых не всегда сходились. Наконец, в культурах обнаруживались клетки, снабженные толстыми капсулами, сходство которых с клетками, находящимися в стадии спорообразования или инцистирования, не возбуждало сомнений.

Сведения об этих морфологических особенностях строения азотобактера являются итогом основных работ прежних исследователей — Бейе- ринка, Пражмовского, Омелянского и многих других, изучавших морфологию этого микроорганизма (с 1901 по 1923 гг.).

Лёнис [1] придаст этому изучению новое направление. Как сторонник теории плеоморфизма бактерий, которую он понимает по-своему, этот ученый бактериолог особенно обращает внимание на уклоняющиеся формы азотобактера и на этом основании приписывает ему очень сложный цикл развития. По Лёнису цикл развития азотобактера складывается из четырех стадий, хотя совершенно непонятно, по каким соображениям было выбрано это число, тем более, что эти четыре стадии не являются замкнутыми в себе и что они могут изменяться во всех направлениях, обозначенных на диаграмме автора многочисленными, перекрещивающимися между собой стрелками.

Лёнис ничего не говорит о факторах, вызывающих такие превращения: касается ли это смены генераций, вроде того как это наблюдается у некоторых водорослей и грибов, или это надо объяснять непосредственным воздействием внешних условий. Лёнис особо настаивает на превращении азотобактера в спороносную палочку: отсюда правильное название рода должно было бы быть, по его мнению, Bacillus azotobacter. Наконец, что сказать об упоминаемой им симплазме, своего рода плазмодии, возникающем в результате общего растворения и глубокого внутреннего смешения клеток азотобактера на всех стадиях его развития, с последующей, не менее общей, регенерацией? И о половом процессе у бак- терийРРазве только криптогамист мог бы приписать этим сверхсенсационным открытиям долю вероятности, и то минимальную.

Автор не сделал никакой попытки, и даже не счел необходимым подтвердить эти утверждения наблюдениями над продолжительностью существования различных стадий. Автор теории считает возможным заменить такие наблюдения «Обзором бактериологической литературы 1898—1918 гг.», представляющим собой том в 250 страниц in quarto, сопровождаемых 18 таблицами с 80 рисунками плюс 23 таблицы с 297 фотограммами, в котором он пытается показать, что все бактериологи, старые и современные, имели полную возможность убедиться в существовании тех явлений, которые он описывает, но что они не сумели сделать логических выводов из своих наблюдений, будучи во власти «мопоморфи- стской догмы», которая парализовала их суждения. Прибавим, что это множество циклов, составляющих хаотический плеоморфизм, было распространено на всех представителей класса Schizomycetaceae.

Перед лицом этих плохо установленных фактов остается только пожалеть, что они возвращают морфологию бактерий до некоторой степени к ее первым робким шагам, когда за неимением точной методики все утверждения казались дозволенными.

Было полной неожиданностью, что эта теория была принята всерьез в нашу эпоху, когда микробиологическая наука уже достаточно далеко ушла вперед от своих первоначальных изысканий. Действительно, работы по морфологии азотобактера, предпринятые в течение последних пятнадцати лет,— Нимайера [2], Петченко [3], Красильникова [4], де Регель [5], Бачинской [6],— все в большей или меньшей степени имели целью проверить данные Лёниса. Надо отдать справедливость авторам, что они выбрали трудную методику для этого контроля. В большинстве случаев они считали необходимым работать со штаммами, выделенными из одной клетки, и наблюдать за развитием живых клеток в висячей капле. А так как их внимание привлекали отклоняющиеся формы, то можно было наблюдать стремление вызывать и даже увеличивать появление последних, изменяя состав среды в наиболее широких пределах. Так, Петченко говорит, что он применял до 38 различных сред, в то время как Бачинская удовлетворилась десятью, среди которых находились пивное сусло, отвар льняной соломы, фасолевой муки, мясной бульон и т. д. — среды, случайно выбранные среди рецептов, которыми пользовалась общая бактериология.

Несмотря на хаотическое множество просмотренных форм, цикл развития был выявлен упомянутыми авторами в их работах, особенно Бачинской. Схема, предложенная Бачинской, довольно точно соответствовала действительности и совпадала с результатами прежних исследователей. Но как старые, так и эти новые наблюдения не давали определенного ответа на самый важный для морфологии этой группы микроорганизмов вопрос, а именно — проходит ли азотобактер регулярно через стадию покоя, которой заканчивался бы цикл развития микроба, подобно эндогенному спорообразованию у бацилл. Выводы работы Регель как будто обобщали взгляды всех современных исследователей на этот важный вопрос. Покоящиеся формы, говорит она, могут появляться в течение развития азотобактера. Это клетки, снабженные толстой оболочкой и способные к прорастанию. Однако они — не обязательная стадия в развитии азотобактера. Они появляются только под влиянием внешних факторов.

Красильников не признает за такими клетками ни характерных признаков, ии функции спор, так как они не являются определенными, постоянными образованиями и «лишь немногим отличаются от вегетативных клеток». Бачинская их выделяет под названием инкапсулированных клеток; она описывает их прорастание, которое свойственно спорам и цистам. Поэтому, конечно, последний термин наиболее подходит к этим образованиям.

Что касается отклоняющихся форм, особенно форм раздутых, сферических, вытянутых и закрученных, то они всеми признаются за инволюционные формы. Но чем объясняется необычайное изобилие таких отклоняющихся форм в процветающих как будто культурах азотобактера,— этот вопрос авторами даже не поставлен, так же как это не было сделано в прежних исследованиях. Превращение клеток микроба в спорообразующих са- штлл или в другие формы, существование симплазмы, половой процесс (конъюгация) ими не подтверждаются.

Что касается репродуктивных форм, число которых по Лёнису очень велико — гонидии, регенеративные тельца, артроспоры, микроцисты, эндоспоры, экзоспоры, причем недостаточно ясно, чему эти термины соответствуют в действительности, то эта установка Лёниса побудила искать в культурах азотобактера специальные органы размножения, неизвестные у Schizomycetarеае, где, как это уже давно установлено, размножение происходит путем деления. Красильников, де Регель, Бачинская думают, что репродуктивными формами являются чрезвычайно мелкие образования, возникающие то внутри, то снаружи клеток, в виде крошечных печек, которые могли бы быть гонидиями. В дальнейшем мы еше будем говорить о природе этих коккообразных мельчайших частиц, которые иногда встречаются в культурах азотобактера.

К содержанию книги: Сергей Николаевич ВИНОГРАДСКИЙ - МИКРОБИОЛОГИЯ ПОЧВЫ. ПРОБЛЕМЫ И МЕТОДЫ