МОРФОЛОГИЯ БАКТЕРИЙ

С.Н. Виноградский

Смотрите также:

Биография Виноградского

Микробиология

Почва и почвообразование

Почвоведение. Типы почв

Геоботаника

 Биографии биологов, почвоведов

Эволюция

Биология

Эволюция биосферы

Геология

Основы геологии

Геолог Ферсман

Геохимия - химия земли

Гидрогеохимия. Химия воды

Минералогия

Химия почвы

Круговорот атомов в природе

Книги Докучаева

Происхождение жизни

Вернадский. Биосфера

Принцип морфологического метода

Законы изменчивости дают прочную основу для рассмотрения вопроса об изменчивости бактерий. Они подтверждают мнение, высказанное нами в начале дискуссии, что недостаточно только описать отклоняющиеся формы, которые появляются иногда в культурах, чтобы прийти к заключению о несвойственности бактериям «закрепленной морфологии». Именно из этих законов вытекают принципы, которым нужно следовать, изучая морфологию бактерий.

Изучение морфологии какого-либо штамма начинают с того, что устанавливают его нормальный цикл развития, т. е. формы, передающиеся по наследству, и последовательное появление их в процессе развития.

Эта работа не представляет сколько-нибудь серьезных затруднений, о чем свидетельствует большое количество установленных видов бактерий. Совершенно очевидно, что было бы невозможно различать биотипы, если бы нельзя было опираться на признаки, относительно постоянные. Даже в том случае, если микроорганизм обладает большой изменчивостью, как например, азотобактер, излюбленный предмет исследований плеоморфи- стов, исследователям, начиная с Бейеринка и кончая современными, удавалось устанавливать нормальный цикл его развития, исключив из него все случайные формы, которые он образует в культурах с сахарами.

В нормальных условиях — это отклонения от типа с небольшой амплитудой колебания; тип остается постоянным. Пока эти отклонения остаются незначительными, они не привлекают внимания исследователя и популяция производит впечатление однородной. Совершенно иначе обстоит дело, когда амплитуда отклонения влечет за собою более глубокие изменения форм. В этом случае изменчивость типа возрастает иногда до того предела, когда маскируется нормальный цикл, и мы подходим здесь к явлению, которое и породило теории плеоморфистов. Рассмотрим эту чрезмерную изменчивость, вызвавшую идеи о «безграничной пластичности» или о «жизненном цикле», под которым подразумевается чередование морфологически различных форм.

Поищем причины этой чрезмерной изменчивости в нашей лабораторной практике. Одна из них заключается в том, что бактерии, по воле экспериментатора, принуждены развиваться в чрезвычайно разнообразных условиях. Он применяет условия, которые являются пределом или даже лежат за пределом выносливости бактерий. Обычно исследователи перестают интересоваться их экологией, как только им удалось получить хороший рост на стандартных средах, на которых предназначены развиваться формы, выделенные в чистую культуру. Отсюда следует, что вид, приспособившийся к какой-либо естественной среде, качественно и количественно бедной питательными веществами, как например, почва, воды,— культивируется на среде, содержащей несколько процентов сахара, да еще с обильным содержанием пептона или белка, т. е. на среде, на которой этот вид никогда не развивался. Встречаются виды, которые не приспосабливаются к лабораторным условиям, другие приспосабливаются. Наконец, некоторые дают такой обильный рост чрезмерно упитанных форм, какой никогда не встречается в местах их обитания в природе. Из этого заключают, что такая изобильная среда вполне пригодна для них. Это, олчалуй, правильно с точки зрения их анаболизма.

Напомним еще раз, что обильное образование биомассы далеко не всегда является показателем цветущего физиологического состояния. Очень часто это но что иное, как гипертрофия — симптом патологического состояния. Подобно чрезвычайно ожиревшему животному, неспособному существовать самостоятельно, многие пышные бактериальные культуры могут размножаться только в условиях искусственного ненормального питания. Вообще говоря, культуру в лабораторных условиях можно сравнить с культурой дикого растения в питомнике. Пересаженное в плодородную землю, хорошо обработанную, увлажненное, избавленное от всякой конкуренции, оно через несколько поколений меняет свой вид. Бактериальные генерации сменяются несравненно более быстро, вследствие чего и изменения наступают также гораздо быстрее.

Словом, представляется оправданным вывод, что микробы в наших бактериологических оранжереях сходны с растениями в ботанических оранжереях и в садах. Как эти последние не могут считаться представителями местной флоры, так и наши лабораторные расы не идентичны с микрофлорой, обитающей в природных условиях.

Конечно, это же относится к значительному количеству видов бактерий, и легко впасть в заблуждение, в особенности в некоторых отраслях микробиологии, не имея возможности знать формы и функции бактерий в местах их обитания в природе, где они проявляют свою активность.

К счастью, однако, это не всегда так. Согласно указанным выше факторам, вызывающим изменчивость, нет никаких оснований ожидать чрезмерной изменчивости там, где сохраняется экология типа. Последнее имеет место в том случае, когда искусственные ус ловия культуры не отличаются существенно от условий обитания типа в природе. В этом случае имеются все данные для того, чтобы морфология ее сохранилась постоянной, за исключением мелких изменений, которые всегда имеют место. Можно, повидимому, утверждать, что постоянство цикла развития штамма служит наиболее надежным показателем того, что экологические условия этого микроорганизма правильно воспроизведены в лабораторной культуре. Наоборот, морфологическая изменчивость, сопровождающаяся образованием отклоняющихся форм, является лучшим доказательством того, что этот штамм принужден развиваться в условиях, которые не согласуются с его экологией. Экологический принцип, следовательно, является обязательным, если требуется установить нормальную морфологию элементарного вида.

С этим бессознательно считались, не говоря об этом открыто во многих случаях. Другие, однако, часто также бессознательно, не подчинялись этому правилу. Тогда появлялись штаммы (разновидности) с нестойкими морфологическими признаками, и микроорганизму приписывали плео- морфизм. Сохранение этого принципа особенно важно, когда вопрос касается организмов, обитающих в почве или в воде. Исследования в этой области должны основываться на указанном принципе. Иначе исследователи рискуют получить морфологические артефакты. Здесь, как и в других случаях, лучшим доказательством того, что микроорганизм вновь обрел свою нормальную морфологию, является постоянство форм.

Мои морфологические исследования азотобактера хорошо иллюстрируют эти взаимоотношения (см. подробный очерк, посвященный морфологии и экологии азотобактера, VIII часть, сообщение XVI).

Важно отметить, наконец, что изменчивость форм достигается в бактериологии не только безобидными физиологическими методами. Для того, чтобы получить отклоняющиеся формы — подковы, шарообразно вздутые клетки, узлбватые нити, которым придают значение в «циклоге- нии»,— для «плеоморфистов» все средства хороши, даже если они явно вредны,— высокая концентрация соли или сахара, повышенная кислотность или щелочность, высокая температура, несоответствующее давление кислорода (для анаэробов) и пр. Применение такого рода средств уже дает право заключить, что полученные уродливые клетки должны рассматриваться как формы, образующиеся в результате угнетения, выражающие патологическое состояние, приводящее к вырождению и смерти. И действительно, как мы уже видели, по тщательному исследованию Штап- па и Циха, Букстега и Ден Дурен де Ионга эти ненормальные формы не жизнеспособны.

К содержанию книги: Сергей Николаевич ВИНОГРАДСКИЙ - МИКРОБИОЛОГИЯ ПОЧВЫ. ПРОБЛЕМЫ И МЕТОДЫ