МОРФОЛОГИЯ БАКТЕРИЙ

С.Н. Виноградский

Смотрите также:

Биография Виноградского

Микробиология

Почва и почвообразование

Почвоведение. Типы почв

Геоботаника

 Биографии биологов, почвоведов

Эволюция

Биология

Эволюция биосферы

Геология

Основы геологии

Геолог Ферсман

Геохимия - химия земли

Гидрогеохимия. Химия воды

Минералогия

Химия почвы

Круговорот атомов в природе

Книги Докучаева

Происхождение жизни

Вернадский. Биосфера

БЕСЦВЕТНЫЕ СЕРОБАКТЕРИИ

Род Beggiatoa

Thiothrix gen. nov.

В работах по систематике этот организм значится под различными названиями: Leptonema nivea (Rabenhorst, Alg. Deca 653), Beggiatoa nivea (Rabenhorst, Fl. Europ. Alg.), Symphyothrix nivea (Wartman u. Schenk, Schweizerische Kryptog.).

Крамер (Cramer)  характеризует его следующим образом: «неветвя- щиеся нечленистые нити, слабо очерченные, без влагалищ, неподвижные. Ширина нитей, встречающихся в Бадене, близ Цюриха, варьирует от 0,5 до 2,1 |х. Среди них наблюдаются также формы, имеющие промежуточные размеры». Молодые нити бесцветны и однородны, старые — наполнены гранулами серы. Нити соединяются, образуя слизистые пучки (султаны), прикрепленные к различным предметам и свободно развевающиеся в текучей воде. Встречаются также колонии радиальной структуры, состоящие из нитей, прикрепленных более толстым базальным концом к твердым предметам.

Очень тонкую форму наблюдал Энглер в Кильской бухте. Он описал ее под названием Beggiatoa alba var. uniserialis. Автор отмечает, что в противоположность В. alba ее сидячие колонии имеют радиальную структуру и состоят из неподвижных нитей.

По моим наблюдениям, эта нитчатая бактерия селится преимущественно в некаптированных сероводородных источниках, отличающихся слабым содержанием H2S; но нередко ее можно найти и в болотах и в водоемах, где скопляются растительные остатки. Она часто попадается в илу, там, где корневища водных растений омываются водой, содержащей гипс. Она почти всегда держится на поверхности воды, образуя пучки, прикрепленные к различным твердым предметам.

Очень легко наблюдать развитие этой бактерии в микрокультуре, так- как она прочно прикрепляется к поверхности предметного или покровного стекла, благодаря чему ее можно часто промывать, не рискуя потерять особи, намеченные для длительного наблюдения. Для начала берут несколько нитей из накопительной культуры; за их потомством можно следить в серии микрокультур неопределенно долгое время -— в течение многих месяцев, пользуясь следующим приемом: поднимают покровное стекло с хорошо развившейся культуры и обмывают два стекла (предметное и покровное) струею воды из промывалки; затем покрывают предметное стекло новым покровным стеклом, а старое накладывают на чистое предметное стекло. На обоих стеклах (в капле сероводородной воды) развиваются нити, и так поступают далее. Совершенно ясно, что такая процедура способствует очистке микрокультуры, и через несколько последующих промываний в ней уже посторонние формы не замечаются. Ко нечно, нельзя было бы утверждать, что посторонние неактивные формы полностью отсутствуют, но это не имеет никакого значения, поскольку вопрос идет о прямых морфологических наблюдениях.

Что же касается физиологии этого микроорганизма, то он является типичной серобактерией. Если промывать нити, не содержащие серы, сероводородной водой, то почти тотчас же можно заметить появление первых капель серы. Минут через десять нити набиты серой. Замечено, что они лучше растут, если культуру поддерживать все время в таком состоянии, чтобы клетки были переполнены серой. Этого удается достигнуть частым промыванием культуры сероводородной водой с небольшим содержанием H2S. В этих условиях нити кажутся под микроскопом совершенно черными. В них различается только сплошная компактная масса капель. Однако требуется не более 24 часов, для того чтобы нити опорожнились от этого запаса серы. Что касается микрокультуры в капле сероводородной воды, покрытой покровным стеклом, то этот микроорганизм более чувствителен к содержанию сероводорода, чем Beggiatoa. Это объясняется тем, что нити неподвижны и не могут активно избирать слои, наиболее аэрируемые.

Для того чтобы проследить цикл развития этого вида бактерий, выберем небольшую группу молодых нитей, прикрепленных к покровному стеклу (табл. I, фиг. 7) и уже наполненных серой, не исключая и самых коротких, имеющих форму палочки. Около конца, прикрепленного к стеклу, видна слизистая подушечка, при помощи которой и прикрепляется конец нити (табл. I, фиг. 7 и 13, а и Ь). Если растворить капли серы крепким спиртом и окрасить нити слабым раствором фуксина, то хорошо видны клетки, из которых состоят нити; они довольно сильно различаются по длине. Клетки у основания нити короче, чем у противоположного верхнего конца; соответственно 4—8 ц и 8—15 р.. Толщина нити несколько уменьшается от основания к верхнему концу; так, если у основания толщина ее измеряется 2 jx, то в средней части она достигает 1,7 и, а у верхнего конца 1,5 JJL.

Повидпмому, скорость роста клеток по всей длине нити не одинакова; клетки верхней части растут быстрее, к основанию нитей рост замедляется, а наиболее старые базальные клетки (у основания) уже не растут; они и самые короткие, как указывалось выше; у длинных нитей они даже несколько сплющены. Если культура находится в таких условиях, когда верхушечные клетки и клетки средней части буквально набиты серой, то в клетках у основания нити ее значительно меньше, а клетки, расположенные в непосредственном соседстве со слизистой подушечкой, совсем не содержат ее. При отсутствии сероводорода, напротив, базальные клетки еще содержат серу, в то время как в верхушечных нет даже и следов ее. Так как энергетика серобактерий тесно связана с окислением серы, то отсюда следует сделать вывод, что жизненные явления протекают более энергично в верхушечных клетках; к основанию нити они постепенно ослабевают.

По описанию, нити не покрыты слизистым влагалищем. Действительно, его трудно различить даже при обработке нитей реактивами. Между тем оло ясно обнаруживается, если культура находится в состоянии угнетения вследствие недостатка сероводорода в среде. В этих условиях нить теряет свою монолитность; клетки, из которых она состоит, удаляются одна от другой, но сохраняют такое же расположение, как и в неизмененной нити; в этот период становится видимым нежное влагалище, соединяющее разделившиеся клетки. Клетки могут перемещаться внутри влагалища или даже выходить из него, вероятно, под влиянием осмотического давления, которое устанавливается в пустых участках, где влагалище слегка растянуто (табл. I, фиг. 14). Существование влагалища у этой нитчатой бактерии не подлежит никакому сомнению, хотя оно гораздо менее развито, чем у бактерий из рода Cladothrix и Crenothrix.

Когда нить достигает определенной величины, довольно, впрочем,, колеблющейся, начинается образование гонидий. Если нить молодая, не более 100 ц. длины, то гонидиеобразование протекает очень просто. Конец нити, длиною 8—10 jj-, отчленяется от материнской особи и остается связанным с ней только общим влагалищем. В то же время он начинает проявлять некоторые признаки подвижности, выражающиеся в легких колебательных движениях, вскоре принимающих характер движения маятника. Отделившаяся особь изгибается под углом или отклоняется назадг ложась даже вдоль нити. Все эти движения происходят очень медленно, чередуясь с длительными паузами. Любопытно, что молодая особь в определенный момент прикрепляется к покровному стеклу. Это заметно по тому, что она не отвечает на слабые сотрясения, вызывающие дрожание нити, которая ее несет. Затем видно, как она ползет, удаляясь, и тянет за собой подвижную часть нити. Наконец, натяжение рвет перемычкуу и нить сокращается, как отпущенная пружина. Движение продолжается в течение 1—3 часов. За это время гонидия продвигается не больше чем на 50—100 [А. Движения медленны и не регулярны: иногда она ползет всем своим телом, иногда подымается, становясь почти вертикально, но при этом всегда остается прикрепленной к стеклу. Наконец, движения, прекращаются, и она начинает расти в длину.

Образование гонидий у длинных нитей не ограничивается одной только клеткой, но захватывает ряд клеток по направлению к основанию. В этом случае половина или две трети нити превращаются в цепочку относительно длинных клеток с закругленными концами (от 10 до 40 [i), связанных между собою только общим влагалищем. Прежде чем цепочка оторвется от материнской нити, она прикрепляется к стеклу, и все клетки становятся подвижными. Интересно наблюдать за их движениями, когда они стремятся оторваться одна от другой и рассеяться в различных направлениях (табл. I, фиг. 8, 9, 10, И, 12).

Какими бы беспорядочными ни казались эти движения, однако при длительном наблюдении убеждаешься в том, что направление движения определяется расположением материнских нитей. Если последние прикреплены на расстоянии нескольких миллиметров от края капли, то го- нидии направляются обычно к периферии, в противном случае они выбирают обратное направление. Как и Beggiatoa, Thiothrix также проявляет отрицательный ^ли положительный аэротаксис в зависимости от потребности в сероводороде или в кислороде, хотя он и выражен менее резко.

Подвижные гонидии образуются в значительном количестве. Вокруг прикрепленных нитей всегда можно видеть довольно много подвижных или уже прикрепленных форм в виде коротких прямых нитей.

В накопительных культурах встречаются лучистые колонии: strahlige - Kolonien Крамера и Энглера, т. е. скопления нитей, выходящих из колонии по всем направлениям (табл. I, фиг. 13, b).

Вообще, все поведение и способ размножения посредством гонидий,. прикрепляющихся к твердым телам, говорит о том, что этот микроорганизм прекрасно приспособился к существованию в текучей воде источников. Если принять во внимание, что он распространяется с помощью гонидий, то легко понять, каким образом может он разрастаться, покрывая предметы, омываемые быстрым течением, и образовывать довольно объемистые развевающиеся пучки из нитей.

Таким образом, новый род характеризуется следующими признаками: нити неподвижные, сегментированные, заключенные в нежное влагалище; различаются нижний и верхний концы; нить прикрепляется к твердым предметам посредством слизистой подушечки; в нормальных условиях существования микроорганизм наполнен каплями серы. Размножение происходит с помощью палочковидных гонидий, которые способны медленно ползать; гонидии прикрепляются к твердым предметам и вырастают в нить.

Из этой характеристики следует, что разделение на род Thiothrix и род Beggiatoa вполне оправдано. Beggiatoa не образует ни гонидий, ни влагалищ. Микроорганизмы, принадлежащие к этому роду, всегда подвижны и имеют одинаковое строение по всей длине нити. Что касается Thiothrix, то этот род близок к наиболее характерным нитчатым бактериям — к Cladothrix dichotoma, Leptothrix ochracea — вообще к Cladothrichialis, обладающим хорошо развитыми влагалищами и органами размножения в виде подвижных гонидий; но он глубоко отличается от них физиологически.

Отдельные виды, составляющие этот род, можно дифференцировать только по толщине нитей. Нити, над которыми я вел длительные наблюдения, имели в средней части 2 р. в ширину. У основания нить несколько толще, а у верхнего конца несколько тоньше. Назовем этот вид Thiothrix nivea.

Можно было бы возразить, что необходимы совершенно специфические условия, чтобы нити Thiothrix могли, вместо описанных выше гонидий, образовать длинные, подвижные, гибкие нити, свойственные Beggiatoa.

Такое возражение не имело бы никаких оснований, так как всегда можно удостовериться в том, что внешние условия почти не влияют на процесс развития Thiothrix. К тому же, нити этих двух микроорганизмов настолько различны, что их никак нельзя смешать. Некоторый антагонизм, наблюдающийся между ними, помогает дифференцировать их. В этом антагонизме Thiothrix играет роль слабой стороны. Так, если в микрокуль- туру внести хлопья, состоящие из смеси двух форм, помещая их в центр покровного стекла, то Beggiatoa немедленно направляются к периферии капли. Здесь они располагаются на расстоянии около 1 мм от края капли и образуют белую кайму, достаточно плотную, для того чтобы преградить доступ воздуха к нитям Thiothrix, и последние гибнут от недостатка воздуха. Поле битвы остается за Beggiatoa.

Они до такой степени заполняют всю культуру, что поверхностный наблюдатель мог бы предположить частичное превращение нитей Thiothrix в нити Beggiatoa. Но если во-время взяться, то нетрудно освободить от этих последних культуру. Для этого поднимают покровное стекло и удаляют пинцетом или иглой сплетение из нитей Beggiatoa, окаймляющее покровное стекло, и омывают его внутреннюю поверхность, направляя струю воды из промывалки. После однократного или повторного промывания удается освободить микрокультуру от разбросанных нитей Beggiatoa. Пользуясь этим же покровным стеклом, можно получать очищенную культуру Thiothrix. За одной из таких культур велись наблюдения в течение 60 дней, за другой — в течение 55. Развитие бактерий этого вида протекало всегда по вышеописанной схеме.

К содержанию книги: Сергей Николаевич ВИНОГРАДСКИЙ - МИКРОБИОЛОГИЯ ПОЧВЫ. ПРОБЛЕМЫ И МЕТОДЫ