Вся электронная библиотека      Поиск по сайту

 

Виноградский. МИКРОБИОЛОГИЯ ПОЧВЫ

НИТРИФИЦИРУЮЩИЕ МИКРООРГАНИЗМЫ

 

С.Н. Виноградский

С.Н. Виноградский

 

Смотрите также:

 

Биография Виноградского

 

Микробиология

 

Почва и почвообразование

 

Почвоведение. Типы почв

 

растения

 

Геоботаника

 

 Биографии биологов, почвоведов

Биографии почвоведов

 

Эволюция

 

Биология

 

Эволюция биосферы

 

Геология

геология

Основы геологии

 

Геолог Ферсман

 

Геохимия - химия земли

 

Гидрогеохимия. Химия воды

 

Минералогия

минералы

 

Химия почвы

 

Круговорот атомов в природе

 

Книги Докучаева

докучаев

 

Происхождение жизни

 

Вернадский. Биосфера

биосфера

 

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

 

Все только что описанные нами расы хранились в культурах в течение двух или трех лет, только спирохеты —полтора года, так что мы имели возможность убедиться в постоянстве их признаков, включая и самые, повидимому, второстепенные, в данных условиях, являющихся для них нормальными.

 

Морфологической дифференциации отвечает дифференциация физиологическая; она находит свое выражение в том, что отдельные расы неодинаково реагируют на изменение концентрации водородных ионов. Следующая таблица содержит все данные по этому вопросу. Максимум активности, соответствующий оптимальной ступени, обозначен цифрой 100; более низкие активности, соответствующие менее благоприятным ступеням, обозначены в процентах от максимальной активности.

рН       5,2-6,1 6,2-6,6 7,0-7,2 7,4-7,8 8,6-8,8 9,1-9,2

JSitrosomonaSy раса а . . .    Следы 14        62            100      0          0

Nitrosomonasу раса Ъ . . .    Следы 12        69            so        100      1С0

Nitrosomonasy раса с . . .     Следы 22        75            100      100      22

Nitrosomonas у раса d . . .    0          0          0            100      15        -0

Nitrosomonasy раса е . . .     0          0          0            90        100      72

Nitrosocystis              0          0          40        100            И         0

Nitrosospira Brie                   0          Следы 100            66        Следы Следы

Nitrosospira Arctica . . .        ' 0        Следы 100            82        Следы Следы

 

Приблизительными пределами активности всех исследованных рас нитрозобактерий являются, как мы видим, рН от 6,0 до 9,2 (.Nitrosomonas, расы Ь, с, е). Некоторьде развиваются лучше при высоком рН от 8,6 до 9,2. Другие особенно активны при среднем рН, около 7,4—7,8 : к ним принадлежит, повидимому, большинство Nitrosomonas а, с, d и Nitrosocystis. Есть, наконец, и такие, которые лучше всего приспособлены к рН 7,0— 7,2,— Nitrosospira.

 

Отдельные расы отличаются одна от другой не только по своим оптимальным рН, но и по степени активности на менее благоприятных ступенях и, наконец, по выносливости к кислым растворам.

 

Заметим, что такая выносливость встречается редко, что обладающие ею расы при повышенной кислотности развивают свою деятельность очень замедленным темпом. Что касается рН заметно ниже 6,0, то мы не нашли рас, которые были бы активны при такой реакции среды. В растворах с рН немного ниже 6,0 некоторая активность еще проявляется.

 

Нитрификацию в более кислой среде, которую много раз наблюдали, объяснить не так уж трудно. Действительно, если процесс идет, хотя бы и слабо, в наших растворах с рН 6,0, то это зависит от присутствия осколков мрамора, которые при своей небольшой поверхности и слабой растворимости изменяют рН лишь незначительно и очень медленно, но в то же время дают возможность развиваться активным бактериям; ведь вполне понятно, что, находясь на мраморе в непосредственном контакте с основанием, клетка может создать себе в некотором роде местную микрозону немного более высокого рН. Это подтверждается тем фактом, что без осколков мрамора в растворе с рН 6,0 нитриты никогда не образуются.

 

Легко представить себе, значит, что в почве процесс происходит в своего рода микрозонах, окружающих частицы известняка. И допустить это тем легче, что пористую, гетерогенную среду нельзя приравнивать с точки зрения легкости диффузии к культуре в растворе. Ромелль наблюдал недавно нитрификацию в лесном перегное, рН которого был 3,0, что вызывает у него сомнение в том, можно ли кислотность раствора рассматривать как особенно активный задерживающий фактор [45].

 

Можно было бы думать, что в среде с такой кислотностью сделавшаяся свободной азотистая кислота исчезает, не переходя в азотную кислоту, однако, накопление там нитратов противоречит этому и заставляет предполагать, что микрозоны активности не поддаются действию кислого раствора, так что ионы N0 успевают окислиться в нитраты.

 

Такое объяснение выдвигалось уже много лет назад помимо всякого микробиологического исследования, в первую очередь Галлем, Миллером и Гимингамом [35], и другого пока не видно. Во всяком случае, нет, по- видимому, никаких шансов найти расы нитрификаторов, специально приспособленные к кислой реакции среды.

 

Является ли приспособленность к определенному рН постоянным признаком или признаком более или менее изменчивым в зависимости от адаптации и привыкания? В настоящее время мы можем только утверждать, что в продолжение наших исследований это свойство не менялось. Несмотря на многочисленные модификации, которые мы вносили в наши растворы для осуществления гаммы рН, мы всегда находили у всех изучаемых рас приблизительно те же оптимальные рН и те же степени активности как функции рН.

 

Это и представляет собою, несомненно, условие, определяющее распределение видов нитрозобактерий в их естественных местообитаниях.

 

К такому фактору распределения присоединяется другой — различная энергия жизнедеятельности. Она должна вести к различным потребностям в окисляемом азоте. С этой точки зрения первое место занимают Nitrosomonas,, за ними идут Nitrosocystis; что же касается до Nitrosospira, то медленность их воздействия на аммиачные соединения является одним из их отличительных признаков. В каких бы условиях мы ни сравнивали указанные активности, последовательность остается той же. Для иллюстрации таких соотношений достаточно конкретного примера, воспроизведенного на 7.

 

Опыт производился с тремя сериями колб, наполненных раствором, содержащим в качестве буфера мел с прибавлением слабой Здозы сернокислого аммония, в совершенно одинаковых условиях. Первая серия была засеяна Nitrosomonas а и Ь, вторая — двумя расами Nitrosocystis, третья — двумя расами Nitrosospira. Опыты были только качественные; этого в данном случае достаточно. Конец опыта определялся исчезновением реакции Несслера.

 

Особенно запаздывают Nitrosospira: они требуют почти в два раза больше времени для окисления того же количества аммиачного азота; но и запаздывание Nitrosocystis тоже заметно.

 

Из рассмотрения различных потребностей в аммиачном азоте, свойственных отдельным родам нитрозобактерий, мы заключаем, что азотный режим среды является фактором первостепенного значения для распределения их в природе. Нитрозомонады с присущей им жадностью захватывают, устраняя всякую конкуренцию, наиболее богатые аммиачным азотом среды. Когда запас аммиачного азота станет ограниченным, они перейдут в неактивное состояние, и, в конце концов, исчезнут, так как устойчивые стадии сохранения у них неизвестны. Обладающие замедленной активностью Nitrosocystis существуют и в средах, не столь обильных азотом, оставаясь, в случае необходимости, в состоянии покоя неопределенно долгое время. Nitrosospira, наконец, могут приспособляться к среде, крайне бедной аммиачным азотом, который они потребляют очень медленно.

 

Вследствие этого, монады преобладают в обработанных, регулярно унаваживаемых почвах. Nitrosocystis появляются в обработанных, но более бедных почвах, и их любимым местообитанием является, по Ро- меллю, в особенности лесная почва, где они вытесняют все другие виды.

 

Наконец, Nitrosospira были найдены до сих пор только в двух пробах необработанной почвы.

 

Остается еще выяснить третий фактор распределения: выносливость каждого' вида к органическим соединениям почвы. Вопрос этот касается преимущественно лесного перегноя: образцы его могут содержать недостаточно разложившиеся вещества, которые нитрификаторы плохо переносят. Адаптация к таким веществам или большая выносливость к ним могла бы объяснить тот факт, что в лесных почвах содержатся только одни Nitrosocystis. Ромелль думает, что некоторую роль играют тут и животные, так как сомнительно, могут ли протозойные поглощать Sclerotium; он спрашивает себя, способны ли переваривать их даже черви.

 

Эти экологические выводы имеют известное значение для исследования нитрифицирующей способности почв, которая может обусловливаться не только плотностью специфических бактериальных возбудителей, но и их характером, отвечающим определенной активности. Так, большое количество монад будет довольно достоверным показателем активного азотного режима, особенно, если дело идет о расах я, с, е, приспособленных, как мы знаем, к высокому рН.

 

Микроскопическое исследование, которое определит качество микрофлоры, можно будет, таким образом, с успехом применять наряду с определением плотности ее.

 

 

 

К содержанию книги: Сергей Николаевич ВИНОГРАДСКИЙ - МИКРОБИОЛОГИЯ ПОЧВЫ. ПРОБЛЕМЫ И МЕТОДЫ

 

 

Последние добавления:

 

Ферсман. Химия Земли и Космоса

 

Перельман. Биокосные системы Земли

 

БИОЛОГИЯ ПОЧВ

 

Вильямс. Травопольная система земледелия

 

История русского почвоведения

 

Качинский - Жизнь и свойства почвы

 

Вернадский - ЖИВОЕ ВЕЩЕСТВО