Четвероногие орнитисхии

Лео (Леонид) Габуния

Смотрите также:

Вымирания в фанерозое

Великое вымирание

Палеонтология  

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ

Эволюция биосферы

Учебник по теории эволюции

Дрейф материков и климаты Земли 

Палео-климатология 

Гео-хронологическая таблица

Геологическая шкала

Причины вымирания динозавров 

Гипотезы вымирания динозавровой фауны

 Причины вымирания древних фаун 

Почему вымерли динозавры  Фанерозой 

Водные динозавры

КОГДА ВОЛГА БЫЛА МОРЕМ

На поиски динозавров в Гоби

ПРИЧИНЫ ВЫМИРАНИЯ МАМОНТОВ

ВЫМИРАНИЕ МАМОНТОВОЙ ФАУНЫ. Голоцен

Приступая к обзору четвероногих орнитисхий, прежде всего коснемся вкратце представителей подотряда стегозавров (Stegosauria), палеонтологическая история которых почти целиком связана с юрой. Это .группа, объединенная единым (происхождением, характеризуется, как известно, малыми размерами головы, короткими передними конечностями, высоко выгибающейся кверху, над длинными задними конечностями, спиной и присутствием двух рядов пластин и шипов, расположенных на протяжении шеи, туловища и хвоста (11 и 12). Кончик хвоста несет у некоторых форм длинные остроконечные шипы. Зубы у стегозавров были маленькие, расположенные в один ряд. Головной мозг был крошечным, с хорошо развитыми удлиненными зрительными долями, очень узким и сильно удлиненным передним мозгом и овоеобразной формы вздутым гипофизом (Лаппаран и Лавока, 1955, стр. 917).

Стегозавры были, несомненно, наземными орнитисхиями. питавшимися преимущественно листьями и плодами кустов и высокими травами (их слабо развитой зубной аппарат исключает возможность питания корнями и прикорневыми частями стеблей растений). Неуклюжие и неповоротливые, крайне низко организованные стегозавры были слабо защищены от врагов. Поэтому упадок и исчезновение стегозавров в самом начале мелового времени, естественно, не кажется неожиданным. По- видимому, несмотря на их устрашающий облик и даже воору- 78 экенный шипами хвост, стегозавры не внушали особого страха широко расселившимся в поздней юре мегалозавриДам, которые легко могли справляться с этими громоздкими орнитисхиями при нападении на них сбоку. Главную причину вымирания стегозавров мы склонны видеть как раз в преследовании их со стороны хищных динозавров, а также конкуренции со стороны камптозаврин и отчасти завропод.

В настоящее шремя различают три семейства стегозавров: стегозавриды (Stegosauridae), сцелидозавриды (Scelidosauri- dae) и сирмозавриды (Syrmosauridae). К первому из них относятся роды Sarcolestes (оксфорд Англии), Echinodon (пурбек Англии), Priconodon (поздняя юра Мэриленда), Kentrurasau- rus (поздняя юра Восточной Африки, формация Тендагуру), Oraosaurus (кимеридж Западной Европы) и Stegovsaurus (формация Моррисон Северной Америки). Семейство сцелидозав- рид выделено по одному лейасскому роду Scelidosaurus (Англия), обнаруживающему некоторые черты сходства в строении таза с нодозаврами, о которых речь будет идти дальше. Пока только один род известен также из семейства сир- мозаврид — Syrmosaurus (конец раннего мела Монголии). Отмеченные Малеевым (1952, стр. 11) черты сходства с нодозаврами (форма тела, строение таза и др.) позволили Лаппа- рану и Лавока (1955, стр. 864) высказать предположение о целесообразности объединения сирмозавра и сцелидозавра в одно семейство, занимавшее промежуточное положение между стегозаврами и нодозаврами.

Мы видим, таким образом, что самая ранняя ветвь стегозавров существовала только в течение лейаса, другая, ,в известной мере, быть может, реликтовая, примитивная группа сирмо- завров, сохранившаяся, по-видимому, только на территории Центральной Азии, существовала в конце раннего мела и, возможно, в позднем меле(века точно не установлены) и, наконец, третья группа развивалась с середины юры до раннего мела. При этом самое длительное существование этой последней группы отмечается для территории Англии. Создается впечатление, что возникнув в этой области в середине юры, в позднеюрское время стегозавриды постепенно расселились по Западной Европе и проникли также в Северную Америку. Затем ареал их должно быть резко сократился, ограничиваясь территорией Англии и в начале мела они вымерли, не оставив потомков.

Подотряд нодозавров, или анкилозавров (Nodosauria=Anky- Josauria), объединяет большую группу исключительно меловых орнитисхий, нередко называемых панцирными динозаврами. Тело у них было широкое и уплощенное, спина покрыта прочно соединенными костными пластинками, составляющими единый панцирь, хвост был заключен в костные кольца и у некоторых форм снабжен длинными костными шипами. Череп был средних размеров, зубы слабо развитые (в некоторых случаях их не было вовсе). Конечности были короткие и массивные. Подвздошная кость была сильно расширена и сращена с предкрестцовыми позвонками и. будучи укреплена лежащими на ее верхней поверхности костными пластинками, хорошо защищала (находившуюся под ней область тела.

Подотряд делится на два семейства: Acahthopholidae и Nodosauridae. Акантофолиды характеризуются маленьким, закругленным сзади черепом, усаженной зубами предчелюстной костью, относительно высоким и узким туловищем, умеренной длины шеей, длинными передними конечностями, а также шипами и плоскими костными пластинками, расположенными попарно на спине и хвосте.

Древнейший представитель семейства известен из вельдс- ких отложений Англии (род Hylaeosaurus). Acanthopholis встречен в ценомане Англии, Strutiosaurus — в туроне и сеноне Западной Европы, Lametasaurus — в ценомане или туропе Индии, Qnychosaurus и Rhodanosaurus — в сеноне Западной Еаропы.

Нодозавриды имеют средней величины, а иногда и крупный череп, слегка закругленная или уплощенная крыша черепа покрыта у них многоугольными костными пластинами, зубы слабо развиты или отсутствуют; предкрестцовые позвонки обнаруживают тенденцию к сращению как между собой, так и с соответствующими ребрами; конечности массивные, передние относительно хорошо развиты. Все туловище покрыто прочным панцирем, состоящим из разной величины костных пластинок (13.1.

В состав семейства входят многочисленные роды (см. стр. 61), обычно группируемые'некоторыми авторами в несколько подсемейств (например, у Лаппарана и Лавока, 1955, стр. 866— 873). Однако разделение этого семейства на мелкие группы выше рода, по-видимому, нельзя признать пока достаточно обоснованным (филогенетические отношения между родами в большинстве случаев неясны).

Геологический возраст некоторых родов нодозавров точно не установлен, но сведения по всем другим родам убеждают нас в том, что ни один нз «их не достигал позднего Маастрихта или дания (самые поздние из точно датированных форм относятся к формациям Белли-Ривер и Эдмонтон). Мы не улавливаем упадка в истории развития нодозавров, быть может, из- за неполноты геологической летописи. Куль'минация в их эволюции намечается в сантоне или кампане. В раннем Маастрихте (формация Эдмонтон), предшествовавшем времени, по- видимому, окончательного вымирания нодозавров, они встречаются несколько реже.

Трудно допустить, чтоб одной из главных причин вымирания нодозавров могло быть их преследование со стороны хищников (этот фактор мог играть большую роль в истории исчезновения акантофолид, чем нодозаврид): их прочный панцирь, вероятно, служил достаточно надежной защитой от многих врагов (пожалуй, только одни тираннозавриды могли изувечить их или даже перегрызть некоторым из них горло).

Резкий упадок и очень бьгстрое исчезновение этих панцирных орнитисхий, по нашему мнению, связаны, прежде всего, с распространением млекопитающих. Нодозавры нам представляются одной из тех групп динозавров; для которых расселение млекопитающих должно было быть особенно чреватым опасностью. Как уже было отмечено, зубы у нодозавров либо отсутствовали, либо были слабо развиты, но почти во всех случаях, когда они имелись, им были свойственны режущие, зазубренные края. Совершенно очевидно, что такие зубы не могли ни размалывать, ни разжевывать пищи. Их основное назначение заключалось в резании, кромсании корма. Будучи несомненно фитофагами, нодозавры приспосабливались, по-видимому, к питанию либо мягкими и сочными травами, не требующими тщательного перетирания, либо плодами некоторых бобовых и прочих растений, с которыми их мелкие режущие зубы быстро справлялись.

Следовательно, у них, как и у гадрозавров, выбор пищи должен был быть несколько ограничен. В то же время, надо думать, что указанная выше растительность составляла также основную пищу многих групп мультитуберкулят, сумчатых и плацентарных млекопитающих. Нарушение экологической системы, связанное, должно быть, с резким уменьшением, в занимаемых нодозавра- ми стациях, запаса потребляемой ими в пищу растительности, могло вызвать весьма быстрое в геологическом смысле вымирание этих крайне неуклюжих и низко организованных орнитисхий- Не следует, однако, думать, что в данном случае, как! и во всех подобных случаях, животные вымирали просто от голода. Недостаток пищи должен был быть, по нашему мнению, главной причиной, обусловливавшей резкое обострение биотических отношений внутри группы, с одной стороны, и между нодозаврами и хищниками, с другой, способствуя быстрому разрежению популяций и, вслед за этим, угасанию всей группы в целом.

К содержанию книги: Л. Габуния - ВЫМИРАНИЕ ДРЕВНИХ РЕПТИЛИЙ И МЛЕКОПИТАЮЩИХ