Вся электронная библиотека      Поиск по сайту

 

Вымирание древних животных

Птерозавры

 

палеонтолог Лео Леонид Габуния

Лео (Леонид) Габуния

Смотрите также:

 

Вымирания в фанерозое

 

Великое вымирание

 

вымирания динозавров

 

Палеонтология  

 

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ

 

Эволюция биосферы

 

Учебник по теории эволюции

 

динозавры рептилии

 

Дрейф материков и климаты Земли 

 

Палео-климатология 

 

Гео-хронологическая таблица

 

Геологическая шкала

 

Причины вымирания динозавров 

 

Гипотезы вымирания динозавровой фауны

 

 Причины вымирания древних фаун 

 

Почему вымерли динозавры  Фанерозой 

Водные динозавры

 

КОГДА ВОЛГА БЫЛА МОРЕМ

 

На поиски динозавров в Гоби

 

ПРИЧИНЫ ВЫМИРАНИЯ МАМОНТОВ

 

ВЫМИРАНИЕ МАМОНТОВОЙ ФАУНЫ. Голоцен

 

 

 

Отряд птерозавров (Pterosauria) делится на два подотряда: Rhamphorhynchoidae и Pterodactyloidae. В состав первого из них входят семейства Dimorphodontidae и Rhamphorhynchidae, второго — Pterodactyiidae, Ornithocheiridae и Pteranodontidae.

 

Представителей подотряда рамфоринхоидей объединяет ряд общих примитивных черт: присутствие хорошо развитых зубов, пятого пальца на задней ноге, длинного хвоста и малой берцовой кости, а также относительно коротких пястных костей. Птеродактилоидеи 5ке характеризуются редукцией хвоста и пятого пальца задней ноги, сильным удлинением пястных костей, постепенным исчезновением зубов и, возможно, их заменой роговым клювом.

 

Как показывают особенности локомоции птерозавров (Сен- Сен, 1955, стр. 979-981), эти рептилии не могли Ни лазить, ни плавать. Практически они были лишены также возможности передвигаться на двух ногах, а их крылья были приспособлены почти исключительно к планирующему полету.

 

Выделяют обычно две экологические группировки птерозавров. Архаические и относительно примитивные формы этого отряда были, судя по некоторым признакам строения их крыльев и. характеру осадков, содержащих остатки этих птерозавров, обитателями прибрежья моря, охотившимися на рыб и ракообразных, не отдаляясь, однако, особенно от берега водоема. Более поздние формы, относящиеся к подотряду птеродактило- идей, были лучше приспособлены к летанию (большой размах крыльев и легкий вес) и, как полагают, могли в поисках пищи летать далеко от берегов моря, наподобие нынешних альбатросов (так же, стр. 988).

 

Проследим хронологию исчезновения из геологической летописи представителей каждого из указанных семейств птерозавров в отдельности, используя для этого сведения об этих рептилиях, помещенные в сводках Сен-Сена (1955) и Хюне(1956).

 

Древнейший из диморфодонтид известен из раннего лейаса Англии (род Dimorphodo;ns) два рода этого семейства описаны из позднего лейаса Баварии • (Campylognathus и Dorygnathus) 106 один — из позднего лейаса Англии (Parapsicephalus), один — из средней юры Англии (Rhamphocephalus) ш, наконец, три — из поздней юры Баварии (Scaphognathus, Anurognathus, Ptenodracon).

 

Рамфоринхиды — исключительно позднеюрская группа птерозавров. Наиболее типичный представитель семейства — Rharnphorhynchus происходит из золенгофенского литографического известняка Баварии. К этому роду предположительно относят также остатки рамфоринхид из верхней юры Тендагуру (Восточная Африка). Два слабо охарактеризованных рода (Odontorhinchus и Doratorhynchus) известны из пурбека (верхняя юра Англии) и один (Dermodactylus) из формации Моррисон (верхняя юра) Вайоминга.

 

Птеродактилиды, составляющие наиболее архаическую группу подотряда Pterodactyloidea существовали в поздней юре и в вельдское время. Из пяти родов, относимых к этому семейству, один — Pterodactylus — описан из литографского известняка Баварии, а также из верхнеюрских и вельдских отложений Англии и верхнеюрских отложений Франции и Восточной Африки, остальные же роды (Cycnorhamphus, Ctenochasma, Gnat- hosaurus, Belonochasma) — только из литографского камня и вельда Германии.

 

Орнитохеириды представлены тремя родами: Ornithocheirus из ценомана Англии и, возможно, СССР (Саратовское Поволжье), Ornithodesmus из вельда Англии и Criorhynchus из вельда и апта Англии.

 

Птеранодонгиды — наиболее специализированные летающие ящеры, распространенные как в Старом, так и в Новом Свете. В состав этого семейства входят гигантский Pteranodon из сантона Северной Америки, Ornithostoma из ценомана Англии, Nyctosaurus из сантона Северной Америки и, возможно, Маастрихта Бразилии и Apatomerus из нижнего мела Канзаса.

 

Существует также указание на присутствие какого-то птерозавра более крупного, чем птеранодон, в Маастрихте Иордании (Арамбур, 1954).

 

Этот краткий обзор показывает, что птерозавры, вопреки довольно распространенному мнению, вымерли не внезапно и не в самом конце мела. Правда, имеются сведения о наличии остатков птерозавров в Маастрихте Бразилии и Иордании, но их систематическое положение не вполне ясно, а датировка недостаточно точна. Позднемеловые птеранодонтиды, судя по приведенным здесь данным, угасли уже в раннем сеноне (после сантона). Возможно, однако, что реликты этих летающих ящеров кое-где продолжали еще существовать до конца сенона.

 

Существенно то, что различные ветви птерозавров вымирали в разное время: диморфодонтиды существовали с лейаса до поздней юры, рэмфоринхиды — только в поздней юре, птеро- дактилиды — с поздней юры до раннего мела, орниторинхиды— в раннем меле, птеранодонтиды — с ценомана почти до конца мела.

 

Все это, несомненно, указывает на то, что главную причину исчезновения в мезозое птерозавров следует искать не во всесветном изменении климата или в иных пертурбациях в абиотической среде. Здесь очевидна связь исчезновения одних групп летающих ящеров с возникновением других групп, а также птиц, сосуществовавших с птерозаврами уже, по меньшей мере, с поздней юры. Действительно, трудно усомниться в том, что смена во времени примитивных рамфоринхоидей, полет которых по степени своего совершенства заметно уступал полету птеродактилоидей, относительно более высокоорганизованными представителями второго из этих подотрядов — результат продолжительной и острой, из-за экологической близости между собой форм обоих подотрядов, конкуренции между ними, завершившейся к началу мела полной победой птеродактилов. Конечно, известная роль в экстерминации рамфоринхов принадлежала, должно быть, и птицам (показательно в этом отношении присутствие в литографском камне, наряду с археоптериксами, и рамфоринхоидей).

 

Однако, если в юре птицы могли еще не быть главными конкурентами летающих рептилий, тов меле, особенно во второй половине этого периода, по-видимому, уже борьба с ними играла решающую роль в вымирании птерозавров (Ромер, 1962, стр. 74). Правда, нам очень мало известно о меловых птицах, но то, что в самом конце мела существовали высоко специализированные новые птицы, помимо ихтиориисов и гесперорнисов, какие-то водные птицы, найденные недавно в формации Хелл Крик в Монтане (Слоан и Ван Вален, 1965, стр. 21), в достаточной мере свидетельствует о полном завоевании ими к этому времени всех экологических ниш, доступных летающим рептилиям. Огромное преимущество птиц перед птерозаврами совершенно очевидно — они быстрее летали, умели плавать и нырять, были более подвижными и ловкими, обладали теплокровностью и более высокой организацией головного мозга.

 

Правда, головной мозг летающих ящеров в большей мере приближается к птичьему, чем у археоптериксов (Дешазо, 1962, стр. 115), но это внешнее сходство с птичьим мозгом связано у них с сильным развитием органов зрения, свойственным летающим формам вообще. В то же время мозжечок по размерам заметно уступал птичьему, указывая на меньшее совершенство локомоции у птерозавров.

 

Так или иначе в борьбе за господство в воздухе птерозавры не могли выдержать конкуренции со стороны птиц и им относительно быстро пришлось уступить место этой прогрессировавшей группе позвоночных.

 

К вопросу о возможных причинах вымирания терапсид (Therapsida)

 

Отряд Therapsida объединяет прогрессивных звероподобных пресмыкающихся, принадлежащих к трем подотрядам, Deinocephalia, Theriodonta и Anomodonta).

 

Начало позднепермекой эпохи ознаменовалось появлением и широким расселением наиболее примитивных терапоид — дейноцефалов. Это были преимущественно крупные пресмыкающиеся с массивным скелетом и нередко с резко выраженными утолщениями на крыше черепа. Передние зубы у них сильно развиты и несут по внутреннему краю пятки, способствующие пережевыванию пищи. Такое строение передних зубов связывают с отсутствием вторичного нёба, затрудняющего пережевывание пищи с помощью задних зубов без нарушения дыхания (Б. П. Вьюшков, 1964, стр. 247).

 

Процветание разнородной группы дейноцефалов было, Однако, относительно кратковременным. Десять семейств, входящих в состав этого подотряда, судя по данным, которыми распола- гает в настоящее время палеонтология, вымерли еще до конца перми. По-видимому, в их экстерминации решающую роль играли появившиеся также в начале позднепермокого времени териодонты и аномодонты. Представители этих подотрядов, рассматриваемые обычно в качестве высших терапсид, обладали многими преимуществами перед дейноцефалами. В подавляющем большинстве это были более подвижные формы с зубами, дифференцированными на резцы, клыки и коренные с зачаточным или вполне развитым вторичным нёбом и некоторыми другими особенностями, сближающими их, как это будет 1видно из дальнейшего, с млекопитающими.

 

Наиболее примитивные из териодонтов, составляющие над- семейства горгонопсид (Gorgonopsidea) и сцилакозаврид (Sey- lacosaroidea), лишь немногим пережили дейноцефалов. Большинство групп, входящих в состав этих надсемейств, исчезло из геологической летописи в конце Перми. Представители лишь одного или двух семейств продолжали еще существовать в начале раннего триаса. Горгонопсы преимущественно хищные териодонты с длинным и массивным рылом. В верхней челюсти у них обычно пять больших резцов и один очень длинный клык. Вторичного нёба нет. По строению конечностей они все еще близки к самым архаическим группам пресмыкающихся: правда, туловище у многих горгонопсов заметно, а в некоторых случаях даже довольно значительно приподнято над почвой, как, например, у Lyeaenops (Колберт, 1948, 7), но передняя конечность не приобрела пока вертикального положения, а плечевая и бедренная кости расходятся в стороны от медиальной плоскости тела.

 

Оставаясь во многом на низком уровне организации, горгонопсы достигли, однако, высокой степени специализации клыков, указывающей на своеобразное приспособление к хищничеству. Развитие у них огромных саблевидных клыков наводит Колберта на мысль об аналогии с плиоценовыми и плейстоценовыми махайродами (Machairodus), чрезвычайно узкая специализация которых несомненно обусловила их относительно быстрое исчезновение. Такие формы не могли, по Колберту (там же, стр. 51), приспосабливаться к изменениям способа питания.

 

Присоединяясь к мысли Колберта, мы можем добавить, что горгонопсы нам представляются своеобразной инадаптивной группой терапсид, у которой, наряду с сильно развитыми клыками и мощными резцами, сохраняются мелкие, почти бесполезные заклыковые зубы, иногда отсутствующие в нижней челюсти, а также многие примитивные черты в строении черепа и костей конечностей. Поэтому им было, должно быть, трудно конкурировать с появившимися главным образом во второй половине перми другими группами териодонтов, среди которых преобладали относительно высокоорганизованные формы, приближающиеся, как это будет видно из дальнейшего, к млекопитающим. Вполне возможно, что исчезновение дейноцефалов, растительноядные формы которых служили, вероятно, добычей для горгонопсов, также ускорило угасание последних. Может быть, за этим и последовало то изменение пищи, к которому уже никак не смогли приспособиться горгонопсы.

 

Сцилакозауроидеи (Scylacosauroidea), или тероцефалы, составляют другую группу примитивных терапсид. Это были мелких и средних размеров териодонты с массивным черепом и низким и широким рылом. Вторичное нёбо отсутствует или зачаточное. В верхней челюсти семь резцов, один—два клыка и не более девяти слабо развитых щечных зубов (у некоторых форм совершенно отсутствуют). Все тероцефалы были хищными териодонтами. Как и горгонопсы, они были своеобразно специализированными рептилиями, у которых присутствие мощных клыков (иногда пары клыков на каждой стороне верхней челюсти) сочеталось с очень слабым развитием коренных зубов (Ж. П. Ломан, 1961. стр. 229—232, 3 и 6). Нет сомнения, что такие хищные формы не могли выдержать конкуренции со стороны позднепермских цинодонтов (Galesauridea) и бауриаморф (1с- tidosuchoidea), которые рассматриваются в качестве прогрессивных потомков тероцефалов, приобретших в процессе эволюции более или менее развитое вторичное нёбо и заметно усложненные коренные зубы.

 

Если вымирание таких архаических и в некотором отношении инадаптивных групп териодонтов, как горгонопсы и тероцефалы, можно почти с уверенностью ставить в зависимость от распространения высших терапсид, то причины исчезновения последних уже в раннем и среднем триасе с трудом поддаются объяснению. Действительно, все цинодонты исчезли в раннем и среднем триасе, а большинство бауриаморф вымерло уже к началу триаса. Только появившиеся в позднем триасе тритилодонты (Tritylodontia) и иктидозавры (Diarthrognathoidea) продолжали существовать в юре (первые в ранней и средней, вторые вран- ней юре). Между тем в течение всего рассматриваемого промежутка времени эти териодонты испытывали, на наш взгляд, прогрессивную эволюцию, предваряя на рептилийном уровне многие адаптационные типы, свойственные млекопитающим. Эти предшественники и предки млекопитающих казалось бы не имели серьезных конкурентов в лице прочих групп пресмыкающихся, но большинство из них тем не менее сравнительно быстро вымерло. Те же линии териодонтов, которые привели к возникновению различных групп млекопитающих, в течение очень длительного времени, юрского и почти всего мелового периодов, оставались в угнетенном состоянии.

 

Цинодонты характеризуются наличием хорошо развитого вторичного нёба, обособлением поясничного отдела позвоночника (с чем обычно связывают приобретение мышечной диафрагмы), усложнением строения коренных зубов, отчетливо намечающимся переходом конечностей из горизонтальной плоскости в вертикальную и некоторыми другими признаками высокой организации. У некоторых цинодонтов в значительной степени редуцируются задние кости нижней челюсти, а коренные зубы дифференцируются на премоляры и моляры (Gomphognathi- dae). Существует даже мнение, что наиболее развитые цинодонты были гомеотермными (Леман, 1961, стр. 156).

 

Тритилодонты настолько приблизились к млекопитающим, что их еще недавно относили к этому классу ( Ш. Девийе, 1961, стр. 219). Представители этого надсемейства были мелкими растительноядными животными с заметно укороченной лицевой частью черепа (16), хорошо развитым вторичным нёбсм, относительно сложными коренными зубами, обособленными шейным и поясничным отделами позвоночника и с поясами конечностей, сходными с теми же.частями скелета однопроходных млекопитающих. Нижняя челюсть у тритилофонтов почти Целиком образована массивной зубной костью: задние элементы сильно редуцированы, располагаются в желобке, находяхцемся на внутренней поверхности этой кости (J1. Н. Татари- нов, 1964, стр. 273).

 

Наконец, у иктидозавров, помимо упоминавшихся уже признаков сходства с млекопитающими, наблюдающихся у тритило- донтов и в отдельных случаях у цинодонтов, развивается двойное челюстное сочленение, образованное как сочленовной и квадратной, так и зубной и чешуйчатой костями (Девийе, 1961, стр. 197).

Обращаясь ко второму подотряду терапсид, аномодонтам, напомним, что это были растительноядные животные с зачаточным вторичным нёбом и уплощенными, иногда многорядными коренными зубами. У аномодонтов, объединяемых в надсемей- ство дицинодонтов (Dicynodontoidea), зубы в той или иной степени редуцируются и замещаются роговым клювом. Наиболее специализированные каннемейерии (Kannemeyeridae) достигали крупных размеров. Череп у них был массивный и широкий, нередко с шероховатыми утолщениями на носовых костях и над глазницами. Коренные зубы редуцированы, но в некоторых случаях сохраняются мощные верхнечелюстные клыки. У рода Placerias эти клыки замещены выростами челюстных костей. Большая часть аномодонтов исчезла из геологической летописи в поздней перми или в начале триаса. Только каннемейерииды просуществовали до конца триаса.

 

Вполне вероятно, что в вымирании таких специализированных териодонтов, как тритилодонты и иктидозавры, важную роль выполняли ранние млекопитающие, которые в позднем триасе уже, по-видимому, широко распространились. Будучи сходными с некоторыми из них по величине и питаясь, должно быть, той же пищей, что и триасовые млекопитающие, представители обеих этих групп, особенно же тритилодонтид, сохранивших примитивную структуру черепа, испытывали со стороны триконодонтов и пантотериев конкуренцию. В этом усматривает также причину исчезновения тритилодонтов такой знаток древних млекопитающих, как Л. Гинзбург, который в подтверждение своего взгляда ссылается на совпадение во времени вымирания тритилодонтов и появления мезозойских млекопитающих (Гинзбург, 1962, стр. 191). Однако угнетенное состояние в триасе других групп терапсид и, прежде всего, тех же териодонтов и аномодонтов, как и быстрое вымирание многих из них в самом начале этого периода, мы склонны ставить в зависимость от бурного расцвета динозавров почти с начала же мезозоя.

 

Динозавры, в качестве обитателей суши, имели безусловно рашающие преимущества перед звероподобными пресмыкающимися и, в частности, терапсидами. Иначе нельзя представить себе, почему же с середины триаса динозавры стали господствующей группой рептилий и в таком положении продержались почти до конца мезозоя. При этом мы не забываем, конечно, что динозавры—не естественный таксон, а ступень в развитии различных, хотя возможно связанных друг с другом отдаленным родством ветвей пресмыкающихся, характеризующихся определенными общими признаками. Нам кажется, что одной из главных черт динозавровой ступени эволюции, приобретенных такими обширными группами рептилий, как заврисхий и орнитисхий, была бипедальность. Важное значение этого события в эволюции пресмыкающихся отмечали многие исследователи, но наиболее определенно свое отношение к возникновению бипедальности высказывает Э. Колберт, который называет развитие бипедаль- ной локомоции у пресмыкающихся адаптивной революцией (Колберт, 1965, стр. 57). Этот автор отмечает наличие уже у архозавров предпосылок к развитию бипедальности, .-выражающихся в относительной укороченности передних конечностей. Наряду с этим, строение черепа архозавров, в одинаковой мере приспособленного к активному хищничеству и растительноядному образу жизни, также способствовало развитию динозаврового типа рептилий (Колберт, там же стр. 59).

 

Правда, широкое распространение заврисхий и орнитисхий намечается как будто только в позднем триасе (некоторые авторы находят возможным говорить об эксплозивной эволюции заврисхий в позднем триасе), но вполне развитая двуногость уже у позднетриасовых целурозавров (Колберт, 1964, стр. 12) и сосуществование в раннем триасе Южной Африки двуногих заврисхий с четырехногими (Ф. Элленберг и J1. Гинзбург, 1966, стр. 447) дает нам основание считать, что бипедальность у динозавров имеет гораздо более продолжительную историю, чем об этом можно было бы судить на основании имеющихся в настоящее время данных палеонтологии. Впрочем, об этом с несомненностью свидетельствует присутствие уже в среднем триасе таких целурозавров, как Triassolestes и Saltopus (Хюне, 1956). Едва ли следует сомневаться в том, что двуногость была существенным прогрессивным достижением для животных суши начала мезозоя. Вероятно, исходная бипедальность динозавров обеспечивала постепенное убыстрение в процессе эволюции ло- комоции, что для животных тех отдаленных времен служило огромным преимуществом в борьбе за существование. Бипедальность оказалась, очевидно, важнейшей предпосылкой для широкой экогенетической экспансии динозавров, почти полностью вытеснивших в течение триаса и в ранней юре во многом превосходивших их по уровню организации терапсид. По отношению к последним динозавры представляются нам инадаптивно развивавшейся группой пресмыкающихся, ставших на путь сравнительно легкого достижения убыстрения локомоции. Но это убыстрение локомоции в начале мезозоя, когда обширные пространства суши представляли собой сплошные «экологические вакансии», позволило динозаврам уже в позднем триасе занять господствующее среди обитателей суши положение и их господство, благодаря специфичности биотических отношений мезозоя, 'в отличие от подавляющего большинства инадаптивных групп млекопитающих кайнозоя, было весьма продолжительным.

 

По-видимому, выражаясь словами Колберта, «адаптивная революция», вызванная приобретением у потомков архозавров бипедальной локомоции, для триаса была гораздо более существенным событием, чем предворение ряда маммалийных признаков у звероподобных рептилий. Конечно, развитие двуногого способа передвижения должно было быть связано у динозавров с заметной перестройкой организма, и быть может некоторые из них становились даже теплокровными или приобретали другие признаки относительно высокой организации, но возникновение характерного для млекопитающих нижнечелюстного сочленения и связанное с ним включение рептилийного челюстного сочленения в среднее ухо наблюдалось только у потомков терапсид и протекало, вопреки распространенному до сих пор взгляду, чрезвычайно медленно. Примечательна в этом отношении высказанная А. Тумаркиным мысль, что детекция воздухоносных вибраций гораздо более эффективна у мелких животных, чем у крупных, и поэтому развитие такого аппарата стало возможным лишь у терапсид (Тумаркин, 1955, стр. 242). Так или иначе совершенно очевидно, что первые этапы развития среднего уха 116 v терапсид и вызванное им существенное усложнение организации в целом, противопоставляемое нами в качестве адаптивного пути развития приобретению бипедальности динозаврами, в течение очень долгого времени не только не давало зверообразным преимущества перед рептилиями дивозавровой «ступени», но даже не ограждало их от экстерминации. Впрочем, мы имеем основание предполагать, что относительная высота организации не играла решающей роли в триумфе динозавров, так как за их победой над другими группами рептилий суши не следовало сколько-нибудь интенсивное развитие высшей нервной деятельности. Об этом свидетельствуют, в частности, сведения о строении головного мозга юрских и меловых заврисхий (А. Ф. Лаппаран, 1955, стр. 913).

 

Всё изложенное выше приводит нас к выводу, что вымирание высших звероподобных пресмыкающихся связано с зкогене- тической экспансией динозавров, обладавших, благодаря развитию двуногости и связанному с ней убыстрению локомоции, весьма существенными преимуществами перед терапсидами. Среди последних многие были неуклюжими и относительно малоподвижными животными, явно не выдерживавшими конкуренции се стороны быстро передвигавшихся динозавров. Другие настолько узко специализировались, что усложнение биотической обстановки, вызванной радиацией новых групп рептилий, не могло не отразиться на них пагубным образом. Третьи, испытывавшие прогрессивную эволюцию, долгое время оставались ограниченными в своем развитии. Лишь позднемеловые потомки этих терапсид взяли, наконец, верх над динозаврами (см. об этом подробнее в главе, посвященной вымиранию динозавров, а также в заключительной главе).

 

 

 

К содержанию книги: Л. Габуния - ВЫМИРАНИЕ ДРЕВНИХ РЕПТИЛИЙ И МЛЕКОПИТАЮЩИХ

 

 

Последние добавления:

 

ИСТОРИЯ РУССКОГО ЛИТЕРАТУРНОГО ЯЗЫКА

 

Николай Михайлович Сибирцев

 

История почвоведения

 

Биография В.В. Докучаева

 

Жизнь и биография почвоведа Павла Костычева

 

 Б.Д.Зайцев - Почвоведение

 

АРИТМИЯ СЕРДЦА