 |
|
|
Вымирание древних животных |
Древнейшие хищники
|
Лео (Леонид) Габуния
Смотрите также:
Дрейф материков и климаты Земли
Гипотезы вымирания динозавровой фауны
Причины вымирания древних фаун
Почему вымерли динозавры Фанерозой Водные динозавры
ВЫМИРАНИЕ МАМОНТОВОЙ ФАУНЫ. Голоцен
|
Хищники составляют одну из древнейших групп млекопитающих, испытавших значительную адаптивную радиацию в процессе эволюции. Среди многочисленных ветвей хищников очень многие не дожили до нашего времени, и выяснение причин их исчезновения заняло бы у нас слишком много места. Впрочем, в этом, быть может, и нет особой необходимости, так как исчезновение подавляющего их большинства вызвано сходными причинами. Мы ограничимся поэтому рассмотрением наиболее характерных и значительных по масштабу случаев угасания хищников.
Едва ли не самым крупным событием в истории хищных было исчезновение в конце эоцена и в олигоцене архаической группы креодонтов (Creodonta), выделяемых, как известно, в особый подотряд отряда хищников (Carnivora).
В подотряд креодонтов входят семейства Arctocyonidae, Mesonychidae, Oxyaenidae, Tshelkariidae и Hyaenodontidae. Из них первые три полностью вымерли в конце эоцена, а история четвертого и пятого семейств завершилась в основном в олигоцене, хотя один представитель гиенодонтид просуществовал до раннего плиоцена. Даже поверхностное знакомство с историей хищников убеждает нас в том, что вымирание креодонтов должно было быть тесно связано с возникновением и распространением хищников подотряда Fissipedia. Действительно, уже в позднем эоцене появляются собачьи, виверовые и кошачьи, а с начала олигоцена и куньи, конкуренцию с которыми архаические креодонты, безусловно, не могли выдержать. Вполне понятно поэтому, что к концу эоцена заметно сократилось число родов креодонтов и в олигоцене продолжали существовать лишь немногочисленные представители Hyaenodontidae и Tshelkariidae (Пивто, 1962; Громова, 1962). Нет сомнения, что одной из тех особенностей, которые ограничивали в развитии креодонтов и ставили их в невыгодное положение в отношении к фиосиледиям, было явно инадаптивное у них строение зубного аппарата.
Речь идет о невыгодном расположении плотоядных зубов креодонтов: близость их к заднему концу челюстей не могла не препятствовать такому значительному увеличению их в длину, какое наблюдается у наиболее прогрессивных групп фиссипедий — фелпд и гиенид. У фиссипедий, как известно, позади плотоядных — после полного или почти полного вытеснения освооождаетея пространство, допускающее значительное удлинение плотоядных зубов, представляющих у них высокоэффективный разрезающий аппарат.
Вполне естественно, что инадаптивный режуший аппарат развился у хищников раньше, чем адаптивный: при возникновении хищников М2 и М3 по своему положению на задних концах зубных рядов должны были в первую очередь взять на себя функцию разрезания. Этот путь выработки плотоядных зубов, безусловно, был легче осуществим и требовал меньше времени, чем постепенная редукция и вытеснение заднекоренных зубов, замещавшихся в процессе эволюции фиссипедий лезвиеобразно утоняющимися и вытягивающимися в длину Р4 и Mi. По-видимому, хищники (скорее всего, ранние формы Miacidae), у которых Р4 и Mi стали приобретать функции резания, открыли перспективу успешного развития фиссипедий, которые впоследствии вытеснили креодонтов и разделились на многочисленные ветви.
Однако преимущества фиссипедий перед креодонтами не ограничиваются адаптивностью строения плотоядного аппарата.
Последние резко .уступали первым в уровне организации центральной нервной системы. Известен ряд эндокраниальных отливов креодонтов, свидетельствующих об исключительной примитивности их головного мозга (Пивто, 1962. стр. 808—810). У Arctocyon полностью обнажены средний мозг и мозжечок, а незначительной величины полушария большого мозга несут лишь одну продольную борозду. Другим креодонтам, в частности, Cynohyaenodon и Pterodon, также свойственно серийное расположение основных элементов головного мозга, частичное обнажение среднего, весьма слабая бороздчатость переднего и прочие архаические признаки. Древние же фиссипедии (миациды), хотя и сохраняют многие примитивные особенности предков, все же обладают уже головным мозгом настоящих хищников. Средний мозг у них полностью перекрыт полушариями большого мозга и мозжечком, обонятельная борозда занимает низкое положение, грушевидные доли относительно слабо выражены, обонятельные луковицы сильно развиты (там же, стр. 811, 192).
Таким образом, совершенно очевидно, что даже древнейшие фиссипедии, являвшиеся современниками гиенодонтид, стояли на гораздо более высоком уровне развития центральной нервной системы, чем эти креодонты. Надо полагать, «что адаптивное развитие зубного аппарата было сопряжено у фиссипедий с прогрессивной эволюцией головного мозга, вероятно, в значительной мере способствовавшей их широкой экспансии и вытеснению ими креодонтов.
Другими случаями вымирания хищников, представляющими, по нашему мнению, общий интерес, являются исчезновение на грани раннего и среднего миоцена Amphicyoninae и среднего и позднего миоцена Hemicyoninae.
Амфиционины (Amphicyoninae) — архаическая группа канид, имевших широкое распространение в Северной Америке и Евразии в течение позднего олигоцена и раннего миоцена. В среднем олигоцене группа испытала резкий упадок, но ее последние представители все же просуществовали в Сиваликах до среднего плиоцена.
Что же касается хемиционин (Hemicyoninae), принадлежащих к семейству Ursidae, то временем их расцвета следует считать средний миоцен, когда территорию Евразии населяло множество видов Hemicyon и близких к нему форм. В позднем миоцене и плиоцене хемиционины реже стали встречаться, хотя несколько реликтовых форм этого подсемейства сохранилось в Северной и Южной Америке, а также в Азии до плейстоцена.
Упадок и угасание обеих этих групп хищников совпадает в той или иной мере с появлением и широким расселением крупных кошек рода Fells, махаиродов и гиен. Такое совпадение отмеченных событий в истории хищников, конечно, нельзя считать случайным.
Амфиционы и хемиционы были стопоходящими или полу- пальпеходящимн хищниками, заметно уступавшими, в быстроте передвижения новейшим фелидам и гиенам. Как указывает Гинзбург (1961, стр. 17), амфиоционы и хемиционы должны были охотиться на более или менее крупных зверей и питаться, подобно гиенам, падалыо. Следовательно, кошки и древние ги- ениды были их прямыми и весьма грозными конкурентами. Они, безусловно, должны были быть лучшими охотниками и более ловкими выискивателями падали, чем амфиционы и хемиционы. Поэтому прав Гинзбург, придающий решающее значение этому преимуществу фелид и гиенид перед амфнционамн и хемициона- ми, связанному с развитием у первых пальцехождения и сохранением у вторых сто похождения или полупальцехождения.
Важное значение пальцехождения для хищников подтверждается, по Гинзбургу, и тем, что стопоходящие уреиды с преобладающей хищнической тенденцией, которым приходилось конкурировать с пальцеходящими хищниками, либо вымерли, либо «переселились» в высокогорье или северные края. В условиях теплого или умеренного климата и низменностей ныне обитают только пальцеходящие хищники.
Развитием дигитиградии объясняет этот автор также победу махайродусов над сансаносмилусами (Sansanosmilus), у которых сохранилось полупальцехождение. Примечательно также, что среди современников хемициона намного пережил его, несмотря на стопохождение, Ursavus, которому благодаря всеядному образу жизни удалось избегнуть конкуренции с гиени- дами и фелидами.
Нет сомнения, что возникновение дигитиградии было важным событием в истории хищников и, по-видимому, те из них, которым раньше, чем другим, удавалось выработать пальцехож- деиие (близкое и плотное прилегание друг к другу пальцев, резкое укорочение первого пальца, захождение проксимальной суставной площадки первых фаланг на плантарную поверхность и на связочные бугры и др.), становились хозяевами положения. Относительно позднее возникновение в процессе эволюции хищников пальцехождсния заставляет думать, что здесь имеется некоторая аналогия с инадаптивным и адаптивным способами развития. Развитие пальцехождения, требовавшего глубокой перестройки не только стопы и плюсны, но и всей конечности, происходило сравнительно медленно, и его значение для этого отряда в целом стало проявляться на относительно поздних этапах эволюции Carnivora. Впоследствии, однако, дигитигра- дня оказалась настолько важной для хищников, что обладатели этой особенное! и быстро вытеснили стопоходящих и завоевали господствующее положение среди карнивор.
Наконец, обращают на себя внимание некоторые архаические особенности головного мозга амфиционов (Пивто, 1962, стр. 814). Это — значительная обнаженность мозжечка, менее сложная, чем у поздних каннд, бороздчатость коры больших полушарий и сравнительная узость его фронтальной области. Очевидно, мы имеем дело с примитивными признаками головного мозга древних каннд, свидетельствующими об относительно низком уровне организации амфиционов, и хотя строение головного мозга миоценовых фелид и гиенид нам неизвестно, едва ли следует сомневаться в том, что они стояли в этом отношении выше амфиционов и хемиционов. Угасание этих последних, по-видимому, мстло быть ускорено тем. что их конкуренты были не только лучше адаптированы к охоте и поиску пищи, ио и обладали более высокой организацией в целом.
В заключение находим небезынтересным коснуться вкратце истории исчезновения пещерных медведей (Ursus spelaeus Rosen). Вопрос о вымирании пещерных медведей, широко распространенных в Европе во второй половине рисса и в последнюю межледниковую эпоху, представляет исключительный интерес, так как огромные скопления ископаемых остатков этих животных в пещерах юга Франции, Швейцарии, Германии, Штирии, Кавказа и других мест наводит на мысль о том, что в их исчезновении немаловажную роль могли сыграть явления массовой гибели. Однако характер и причины этих явлений заслуживают внимательного рассмотрения.
Принадлежа к группе бурых медведей (Г. Тениус, 1959, стр. 81), U. spelaeus отличается от типичных представителей этой группы очень крупными размерами, выпуклостью лба, почти полной редукцией передних премоляров, увеличением бугорчатых зубов, укороченностью задних конечностей и некоторыми другими особенностями черепа и костей конечностей. Особого внимания заслуживают, на наш взгляд, указываемые М. Фриан (1959, стр. 27—32) признаки зубов и нижней челюсти пещерного медведя. Относительно мелкая у него fossa masseterica свидетельствует, согласно данным этого автора, о соответственно слабо развитом у него ш. masseter. В то же время у U. spelaeus гораздо резче, чем у U. aretos, выражены следы прикрепления на внутренней поверхности челюсти m.pterygoideus lateralis, что указывает на большую у него мощность этой мышцы. Все это связано, по всей вероятности, с большей способностью пещерного медведя производить боковые, перетирающие движения челюсти, о чем свидетельствует также характер височно-челюстного сочленения (сустав менее вытянут в поперечном направлении и в большей степени допускает боковые смещения) и, как правило, наблюдаемое у него горизонтальное истирание зубов. Нет сомнения, что пещерный медведь был лучше приспособлен к питанию растительной пищей, чем бурый. Он был несомненно всеядным и менее хищным. Об этом писал, между прочим, еще Абель (1931, стр. 743), по мнению которого зубы у пещерного медведя представляют далеко зашедшее приспособление к растителыюядности.
Широкое расселение пещерных медведей (от юга Англии до Алжира на юге и Кавказа на востоке) и их проникновение в высокогорные районы (до 2450 м высоты) свидетельствует, как нам кажется, об относительно высокой приспособляемости этих животных. Почти всюду сосуществовали с ними также их близкие сородичи — бурые медведи. Однако, как правило, ископаемые остатки бурого медведя сравнительно очень редки в слоях, содержащих остатки пещерного медведя. Господство бурого медведя намечается только после полного исчезновения пещерного. Такая картина наблюдается, в частности, на Кавказе, во Франции (Пивто, 1961, стр. 726) и, по-видимому, в других местах.
Одна из характерных черт пещерных медведей — частая встречаемость у них различных заболеваний зубов и костей конечностей. Как показано в одной из новейших сводок, посвященной патологии пещерного медведя (Л. Паль, 1959, стр. 5—44), многие заболевания, распространенные у этих животных, должны были быть смертельны для пораженных ими индивидуумов. Частота и поразительное разнообразие наблюдаемых у пещерного медведя патологических изменений костей (остеопоро- зы, полиартриты, гиперостозы, остеомелиты, спондилозы, псевд- артрозы и др.), безусловно, отражают крайнюю подверженность его различным заболеваниям, этиология которых в подавляющем большинстве случаев остается невыясненной. По мнению Паля (там же, стр. 44), разрушение костной ткани у пещерного медведя может быть вызвано раком кости, паразитическими грибками или какими-нибудь инфекционными заболеваниями. Автор воздерживается от более определенных высказываний о причинах патологических изменений у пещерных медведей.
Абель, считавший главной причиной вымирания пещерных медведей их дегенерацию, как раз в болезнях, а также в уменьшении размеров их тела усматривал признаки процесса вырождения (Абель, 1931, стр. 729—731). Примечательно, что еще одним важным критерием вырождения этому автору представляется интенсивная изменчивость признаков, характеризующая пещерных медведей (там же, стр. 730). При обострении борьбы за существование, вызванном вюрмским похолоданием, для пещерных медведей наступила, по Абелю, катастрофа, так как дегенерировавшие и разнеженные в последний теплый период потомки этих медведей не могли уже приспособиться к изменившимся условиям среды обитания. Близок по своим взглядам к Абелю М. Маринелли (1931, стр. 424), усматривающий в дегенерации пещерных медведей причину их повышенной изменчивости.
Ни Абель, ни Марииелли не приводят, однако, веских доводов в пользу дегенерации пещерного медведя- Расположение этих животных к различным заболеваниям может быть в известной мере кажущимся, так как в пещерах, надо думать, чаще погибали слабые, больные или очень старые экземпляры (в доступных мне коллекциях из Западной Грузии наблюдалось если не преобладание, то во всяком случае весьма значительное количество старых особей). Однако, если бы оно даже не было преувеличенным, едва ли следует усматривать в возросшей заболеваемости признаки вырождения: распространение тех или иных заболеваний обусловлено не столько внутренними, сколько внешними факторами (эпизоотии и пр.). Изменчивость также не может быть принята за критерий дегенерации. Повышенная изменчивость свойственна и современным бурым медведям (Куртен, 1955, стр. 46), но едва ли кому-либо придет в голову мысль о вырождении этих животных. Что же касается якобы уменьшения размеров тела позднейших представителей U. spelaeus, то и оно не может быть признано доказанным. Куртен (там же, стр. 23) убедительно показал, что среди микситпских медведей почти «карликовые» особи — самки, а крупные — самцы, и следовательно, присутствие мелких экземпляров здесь объясняется половым диморфизмом. Впрочем, измельчание само по себе, если оно и имело место, не обязательно должно было вести к вымиранию, хотя причины его могли быть в то же время и причинами исчезновения.
Мы не видим у пещерного медведя серьезных врагов. Среди крупных хищников, казалось бы, только пещерный лев мог быть заслуживающим внимания противником, но его поединки с медведем имели, вероятно, случайный характер (трудно допустить, чтобы пещерный лев систематически охотился на медведя). Более опасным врагом был для него, по-видимому, позднепалео- литический человек, и можно было бы предположить, что он играл важную роль в истреблении пещерных медведей. Однако такому допущению несколько противоречит то, что, судя по имеющимся у нас данным, у первобытного человека не должно было быть недостатка в более доступной и пригодной для пищи добыче (зубры, туры, антилопы, лошади и пр.). Впрочем, то, что человек сравнительно редко охотился на медведя, пожалуй, явствует из незначительного процента остатков пещерного медведя среди кухонных отбросов палеолитического человека в большинстве известных нам стоянок.
Нам кажется, трудно не усмотреть некоторую связь между исчезновением пещерных медведей и явным учащением в конце среднего плейстоцена случаев их массовой гибели. То, что мы действительно имеем дело с массовой гибелью, а не с накоплением разновременно умерших особей, явствует, по нашему мнению, из нагромождения огромного числа скелетов, принадлежащих к онтогенетически разновозрастным индивидуумам, и из одинаковой сохранности костей. Впрочем, следует оговориться, что под массовой гибелью мы не подразумеваем обязательно строго одновременную или мгновенную гибель животных. Пещерные медведи могли гибнуть в течение спячки или, скорее, в период, который непосредственно следовал за зимней спячкой.
Чем могли быть вызваны эти случаи массовой гибели? Их причина заключалась, быть может, в упомянутой повышенной заболеваемости этих животных. Правда, мы далеки от мысли, что различные экзостозы и прочие заболевания могли быть, как думал Зергель (1912, стр. 161), главной причиной вымирания пещерных медведей, но периодические вспышки эпизоотий. судя по их подверженности различным заболеваниям, могли иметь место среди этих медведей, способствуя их массовой гибели. Подверженность же их эпизоотиям, возможно, была обусловлена «нездоровыми» условиями пещер (пребывание в сырой пещере в течение почти половины жизни!). Кроме того, близкое родственное разведение, отмечаемое Абелем (1931, стр.730), вероятно, действительно имело место в популяциях пещерных медведей и, должно быть, тоже подрывало их жизненность. Наконец, в качестве фактора, обусловливавшего понижение жизненности и превращение пещерных медведей в относительно легко уязвимых для болезнетворных микробов животных, можно назвать, нам кажется, ослабление естественного отбора, вызванное отсутствием у них серьезных врагов, а до среднего плейстоцена — и опасных конкурентов.
Распространение среди пещерных медведей явлений предполагаемой массовой гибели не могло не вызвать разрежения популяций и не снизить сопротивляемости этих животных возможному ухудшению условий существования (сокращение лесных массивов вследствие вюрмского похолодания, пожаров и пр.).
Однако основную причину вымирания пещерных медведей мы видим в другом. Как явствует из приведенных в настоящем обзоре данных об их наибольшей среди медведей склонности к фитофагии, этот способ питания вызвал некоторые существенные изменения в строении нижней челюсти и зубов этих животных. Прежде всего, это — увеличение бугорчатое и размеров моляров, редукция премоляров, сокращение в ширину сустава нижней челюсти и усиление жевательных мускулов. Надо заметить, однако, что эти изменения недостаточно совершенны у пещерного медведя и носят явно инадаптивный (по В. О. Ковалевскому) характер. Нам хорошо известно, например, что в различных филогенетических ветвях свинообразных усовершенствование в развитии всеядно-растительноядного озубления выражалось не в редукции премоляров, а в преобразовании их в более или менее бугорчатые, моляроподобные зубы, используемые для перетирания и разжевывания пищи. У пещерных же медведей процесс редукции Премоляров зашел настолько далеко, что вовлечение этих зубов в перетирающую работу зубного аппарата в целом стало уже почти невозможно. Наметившееся же у них удлинение моляров, особенно третьего моляра верхней челюсти, не могло получить дальнейшего развития, так как оно ограничивается положением этих зубов в челюсти. С этим несовершенством строения коренных зубов, возможно, и связано явное преобладание у пещерных медведей заболеваний зубов (альвеоляр- но-зубной артрит и пр.), преимущественно первого и второго моляров (Паль, 1959, стр. 7—22). Нельзя признать также совершенной адаптацию сустава нижней челюсти пещерных медведей к более или менее развитой фитофагии: правда, этот сустав у них был менее вытянут в поперечном направлении, чем у бурых и прочих медведей, но он значительно ограничивал все же боковые движения нижней челюсти. В то же время такое строение сустава, возможно, и не обеспечивало достаточной прочности сочленения: при резких боковых движениях оно могло приводить к вывихам. Таким образом, относительно быстрая эволюция пещерного медведя в направлении приспособления к растительнояд- ности носит явно инадаптивный характер. Все это создавало неблагоприятную для пещерного медведя обстановку, которая, должно быть, обострилась после проникновения в конце среднего плейстоцена в Европу бурых медведей, по всей вероятности, пришельцев из Азии (Пивто, 1961, стр. 725).
Менее специализированные, чем пещерные медведи, но экологически довольно близкие к ним, бурые медведи были безусловно выносливее них. Конкуренция между обеими группами этих животных, которая неизбежно должна была последовать за расселением в Передней Азии и Европе бурых медведей, и решила в конце концов судьбу U. spelaeus. Иначе трудно истолковать такие факты из палеонтологической истории этих групп животных, как относительная недолговечность их сосуществования, а затем полное замещение пещерных медведей бурыми медведями (в стоянках конца палеолита и мезолита бурый медведь занимает, по-видимому, то же место, какое занимал до этого пещерный медведь).
|
|
|
|
К содержанию книги: Л. Габуния - ВЫМИРАНИЕ ДРЕВНИХ РЕПТИЛИЙ И МЛЕКОПИТАЮЩИХ
|
Последние добавления:
ИСТОРИЯ РУССКОГО ЛИТЕРАТУРНОГО ЯЗЫКА
Жизнь и биография почвоведа Павла Костычева