Вся электронная библиотека      Поиск по сайту

 

Вымирание древних животных

Хоботные

 

палеонтолог Лео Леонид Габуния

Лео (Леонид) Габуния

Смотрите также:

 

Вымирания в фанерозое

 

Великое вымирание

 

вымирания динозавров

 

Палеонтология  

 

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ

 

Эволюция биосферы

 

Учебник по теории эволюции

 

динозавры рептилии

 

Дрейф материков и климаты Земли 

 

Палео-климатология 

 

Гео-хронологическая таблица

 

Геологическая шкала

 

Причины вымирания динозавров 

 

Гипотезы вымирания динозавровой фауны

 

 Причины вымирания древних фаун 

 

Почему вымерли динозавры  Фанерозой 

Водные динозавры

 

КОГДА ВОЛГА БЫЛА МОРЕМ

 

На поиски динозавров в Гоби

 

ПРИЧИНЫ ВЫМИРАНИЯ МАМОНТОВ

 

ВЫМИРАНИЕ МАМОНТОВОЙ ФАУНЫ. Голоцен

 

 

 

Хоботные также составляют одну из тех групп млекопитающих, которые в третичное время имели широчайшее распространение. В силу крайней изменчивости признаков ископаемых хоботных, их исследование сталкивается с большими трудностями. Вероятно, этим объясняется явно неудовлетворительное, несмотря на обилие ископаемых остатков, состояние изученности хоботных. Запутана систематика этих животных и недостаточно освещена их палеонтологическая история. Едва ли нам удастся поэтому восстановить в деталях процесс исчезновения многочисленных форм хоботных неогена. Ограничиваясь рассмотрением общих черт эволюции этих млекопитающих, постараемся особо выделить те немногие линии развития, которые более или менее отчетливо прослеживаются в их филогенетической истории.

 

В группу хоботных (отряд Proboscidea) обычно включают три подотряда: Moeritherioidea, Elephantoidea и Deinotberioidea. Однако отношение весьма своеобразных меритериев, известных только из верхнего эоцена Египта (Фаюм), к хоботным недостаточно ясно, и не без основания выделяют их некоторые исследователи в особый отряд Moeritherja (Деранийагала, 1955). Мы здесь коснемся лишь основных черт эволюции элефантоидей и дейнотериев.

 

Среди элефантоидей различают две большие группы. Первую, более древнюю из них, составляют мастодонты (семейства Gomphotheriidae и Mastodontidae), вторую — слоны (семейство Elephantidae).

 

Мастодонты впервые встречаются в верхнем эоцене или нижнем олигоцене Египта. Эти древнейшие формы относятся к родам Phiomia и Palaeomastodon. Первый из них был уже значительно специализирован, обладая такими характерными для хоботных признаками, как увеличенный в высоту, за счет развития воздушных полостей, череп, редукция всех резцов, кроме бивней, заметно отодвинутое назад и вверх носовое отверстие и др. По-видимому, от фиомии произошли все позднейшие мастодонты и, в первую очередь, ранние бугор- чатозубые гомфотерии.

 

Дальнейшая эволюция мастодонтов шла, главным образом, в двух направлениях: в одной линии зубы оставались бугорчатыми и их изменение шло по пути увеличения числа бугорков и высоты коройки, развития цемента, сокращения числа одновременно функционирующих зубов и т. д.; в другой, ведушей к слонам, зубы постепенно становились гребенчатыми, затем пластинчатыми, а увеличение высоты черепа, отодвигание назад и вверх носовою отверстия, увеличение бивней, возникновение цемента и т. п. достигли своей кульминации.

Среди бугорчатозубых гомфотериид различают трехгребен- чатых, четырехгребенчатых и пятигребенчатых (Вофре, 1958), при этом первые две делятся в свою очередь на длиннорылых и короткорылых.

 

Такую классификацию бугорчатозубых мастодонтов нельзя считать удовлетворительной, так как изменения в строении зубов, положенные в ее основу, нередко имеют явно конвергентный характер. Тем не менее мы вынуждены придерживаться этой схемы классификации: только она позволяет охватить в той или иной мере всё многообразие форм, характеризующее элефантоидей.

 

Трехгребенчатые длиннорылые формы составляют наиболее характерную группу мастодонтов. К ней относятся упомянутые уже палеомастодонт и фиомия из палеогена Северной Африки, весьма богатый видами Gomphotherium и другие.

 

У гомфотерия немало общих с фиомией черт (невысокий череп, строение и соотношение величии верхних и нижних бивней и др.), но в целом это — значительно эволюировавшая по сравнению с раннеолигоценовым фаюмским родом форма. Достаточно отметить, что у нее, в отличие от фиомий, одновременно функционируют только одни или два задних моляра, а в целом зубы имеют значительно более сложное строение и более высокую короику (конечно, имеются существенные отличия и у строении черепа). Поэтому гомфотерия можно рассматривать лишь в качестве отдаленного потомка фиомий. И это вполне естественно, так как их разделяет значительный промежуток времени, целая геологическая эпоха: от нижнего олигоиена до нижнего миоцена.

 

Пожалуй, еще больше отличается от олигоценовых форм другой представитель длиннорылых гомфотериев, также известный с начала миоцена. Мы имеем в виду серридентинуса (Serridentinus), характеризующегося сочетанием примитивных признаков зубов с более совершенным, чем у гомфотерия, строением черепа.

 

Оба раннемиоценовых рода, гомфотерий и серридентинус, просуществовали до среднего плиоцена включительно. При этом первый из них уже в раннем миоцене распространился почти по всему Старому Свету. Его раннемиоценовые виды известны из' Африки, Азии и Европы. В среднем и верхнем миоцене гомфотерий достиг максимума распространения. К этому времени относится проникновение гомфотерия в Северную Америку, где к началу плиоцена отщепились от него такие аберрантные формы, как Megabelodon, Genomastodon, Tatabelodon и, возможно, Eubelodon и Gnathabelodon. По-видимому, от гомфотерия произошел также Choerolophodon, распространившийся в позднем миоцене на территории Евразии.

 

В начале плиоцена гомфотерии заметно сократились в числе и, по-видимому, к середине эпохи полностью вымерли в Европе. На территории Азии и Северной Америки они сохранились до среднего плиоцена.

Ознакомление с позднейшими представителями Goniphothe- rium (Осборн, 1936; Вофре, 1958, стр.213—214) убеждает нас в том, что этот род в процессе эволюции не испытывал существенного усовершенствования зубного аппарата: коренные оставались в общем низкокоронковыми, состоящими из изолированных сосцевидных бугорков. Несколько увеличивалось лишь число бугорков, а у наиболее отклонившихся форм возникал также слой цемента.

 

В линии Serrideniinus (Фрик, 1926) мы наблюдаем такую же, если не большую, консервативность в строении коренных зубов. Действительно, сравнение раннемиоценового S- inopinatus Boriss. et Bel. с плиоценовым S. productus (Cope показывает, что у обоих коренные брахиодонтны и бесцементны, I! состоят из многочисленных бугорков, расположенных в ряды (Беляева и Алексеева, 1962).

 

Как и гомфотерии, серридентинусы пользуются широким распространением уже в самом начале миоцена. Однако в Европе они, по-видимому, вымерли в среднем миоцене и только в Азии просуществовали до середины плиоцена. В Северную Америку этот род проник, вероятно, тогда же, когда и гомфотерий (средний миоцен), хотя его представители встречаются чачиная с позднего миоцена. Здесь серридентинусы испытали повторную радиацию: в раннем плиоцене Северной Америки возник ряд аберрантных форм, среди которых одна (Serbelodon) несомненно дожила до конца плиоценовой эпохи.

 

Короткорылые трехгребенчатые мастодонты образуют, по Вофре (1958), довольно гомогенную группу, составляющую подсемейство стегомастодонтин (Stegomastodontinae). Появившись в позднем плиоцене Аризоны, Техаса и Небраски, они быстро проникли в Южную Америку. В обеих этих областях стегомас- тодонты дожили до конца плейстоцена. Это — своеобразные короткорылые мастодонты, лишенные нижних бивней. Коренные у них мало отличаются по строению от тех же зубов гом- фотериев и не испытывают существенных изменений на протяжении всего времени существования группы.

 

Трехбугорчатые зиголофодонтные мастодонты обычно относятся к двум подсемействам: Zygolophodontinae и Mastodontinae. Первое из них, представленное родом Zygolophodon, известно в -Евразии начиная с раннего миоцена. Оно просуществовало в этой области до среднего плиоцена. Собственно мастодонты (род Mastodon) встречаются только на территории Северной Америки, где они жили в течение довольно значительного времени: от среднего миоцена до среднего плиоцена.

 

Для зиголофодонтных мастодонтов характерно наличие низ- кокоронковых гребенчатых зубов с широкими долинками, разделенными гребнями. Цемент отсутствует или очень слабо развит. В процессе эволюции группы зубы не испытывают сколько- нибудь существенных изменений в строении: заметна лишь постепенная редукция срединного желоба, разделяющего у буно- донтных форм наружную и внутреннюю части бугорчатых гребней.

 

К большой группе тетралофодонтных мастодонтов, у которых предпоследние коренные несут четыре гребня, Вофре относит длиннорылых Tetralophodon и Platybelodon и короткоры- лых ананкусов (Anancus). Среди них наибольший интерес представляют для нас платибелодонты.

 

Эта группа своеобразно специализированных мастодонтов нам известна главным образом из среднего миоцена Азии. Коренные зубы у платибелодоиа низкие, бугорчатые, лишенные цемента. Симфизарный отдел нижней челюсти длинный, сильно расширен спереди и имеет ложко-или лопатообразную форму. Нижние бивни плоские и широкие, тесно прилегающие друг к другу. В отличие от тех же бивней других хоботных, они образованы дентнновыми стержнями, соединенными цементом.

 

История происхождения платибелодонтов неясна, а их существование в Азии было относительно недолговечным. Появившись в геологической летописи приблизительно в середине среднего миоцена, они дожили здесь, по-видимому, до начала позднего миоцена. Однако, если учесть, что среднеплиоценовый Torynobelodon из Небраски тесно связан с платибелодонтами (Симпсон принимает его за подрод Platybelodon), то станет ясной неполнота имеющихся у нас сведений о платибелодонтах. Эти мастодонты, возможно, проникли в Северную Америку еще в среднем миоцене и просуществовали там дольше, чем в Азии.

 

Лопатообразная симфизарная часть нижней челюсти платибелодонтов явно свидетельствует о рано достигнутой своеобразной специализации этих животных, несомненно связанной с 162 жизнью во влажной обстановке и питанием какой-то особой болотной растительностью и, возможно, мелкими беспозвоночными, содержащимися в иле прибрежных участков водоемов.

 

Ананкусы, имеющие укороченную симфизарную область нижней челюсти, отличались также тем, что бивни у них, как и у упомянутых американских стегомастодонтов, были полностью редуцированы. Самые древние представители этой своеобразно специализированной группы мастодонтов нам известны с раннего миоцена Северной Африки. В позднем миоцене ананкусы распространились на территории Азии и, возможно, Европы. В Северную Америку они проникли в плиоцене. Наиболее распространенный в Старом Свете род Anancus оказался в то же время и самым долговечным представителем группы, однако, несмотря на такие признаки специализации, как сильная укоро- ченность симфизарного отдела и полная редукция нижних бивней, очень крупные размеры и др., этот род сохранил до конца своего существования (поздний плиоцен или ранний плейстоцен Африки) весьма архаическое строение зубов: низкие и почти бесцементные коренные, состоящие из обособленных сосцевидных бугорков.

 

Что же касается появившейся в позднем миоцене линии те- тралофодонов (род Tetralophodon), то свойственные его представителям низкокоронковые, бесцементные или со слаборазвитым цементом зубы, состоящие из относительно немногочисленных бугорков, сохраняются до конца ее существования. Тетра- лофодон — обычный член гиппарионовой фауны и максимум его развития совпадает во времени с расцветом этой фауны (поздний миоцен—ранний плиоцен). Однако в Евразии и Африке он вымирает, по-видимому, раньше .гиппарионов (уже в среднем плиоцене) и лишь в Северной Америке сохраняется до плейстоцена.

 

Существует еще небольшая группа мастодонтов, объединяемая Вофре под названием пенталофодонтных мастодонтов. В эту группу он включает роды Pentalophodon и Stegolophodon, характеризующиеся присутствием на предпоследних коренных пяти пластин. Впрочем, систематическое положение этих родов не вполне ясно и, быть может, прав Симпсон (1945), по мнению которого первый из них генетически связан с Anancus, а второй должен быть отнесен к элефантоидеям. Так или иначе стеголо- фодоны, получившие широкое распространение в плиоцена Евразии, действительно близки к слонам и, по-видимому, не без основания рассматриваются в качестве их возможных предков. Коренные зубы у этих форм нередко достигают средней высоты, а довольно многочисленные бугорки, составляющие поперечные гребни, настолько тесно примыкают друг к другу, что по существу превращаются уже в пластины, свойственные элефан- тидам. Кроме того, в отличие от зиголофодонтных мастодонтов, у них заметно сокращается ширина разделяющих гребни долинок, которые частично заполняются цементом.

 

Обращаясь к элефантидам, мы должны заметить, что это семейство хоботных, дожившее до настоящего времени, одно из немногих среди млекопитающих, расцвет которых падает на конец неогена и раннечетвертичное время. В течение плейстоцена возникли не только новые виды, но и роды слонов, такие как ; Protelephas, Archidiskodon, Palaeoloxodon, Phanagoroloxodon, Hyp- selephas, Platelephas, Mammuthus и другие. Такому расцвету элефантид безусловно способствовало гораздо более совершенное, чем у мастодонтов, строение зубного аппарата: развитие высококоронковых, пластинчатых коренных с толстым слоем цемента, целиком заполняющим долинки и покрывающим боковые стенки зубов.

 

Наконец, касаясь дейнотериев, мы ограничимся лишь упоминанием простого гребенчатого строения их низкокоронковых коренных, удерживающегося на протяжений всей истории существования подотряда, от раннего миоцена до раннего плейстоцена. Напоминая по строению коренных зубов тапиров (Кювье называл дейнотериев, которые ему были известны только по изолированным зубам, гигантскими тапирами), они явно приближались к ним по способу питания, образуя группу, по-видимому, типичных обитателей влажных лесов.

 

Приведенный краткий обзор основных групп ископаемых хоботных показывает, что для подавляющего большинства из них было характерно наличие примитивных бугорчатых коренных, не обнаруживавших в процессе эволюции этих групп сколь- ко-нибудь существенных признаков усовершенствования. Такая консервативность особенностей зубов, по-видимому, объясняется их инадаптивным строением (Давиташвили, 1948, стр. 389). Коренные, состоящие из небольшого числа более или менее обособленных сосцевидных бугров у мастодонтов или широко расставленных поперечных гребней у дейнотериев, были явно ограничены в своем развитии, так как простое увеличение их высоты могло привести лишь к 'бесполезному, если не вредному, усложнению перетирающего аппарата. Нет сомнения, что обладатели таких зубов не могли рассчитывать на значительную экологическую экспансию. Поэтому, если судить по структуре зубов, их адаптивная радиация, несмотря на обилие и разнообразие форм, осуществлялась главным образом в пределах одной экологической области, представленной влажными лесами и заболоченными простраиствайи. В результате не могла не обостриться конкуренция, обусловливавшая вымирание одних и возникновение новых, часто аберрантных форм, например, платибело- дона, торинобелодона и других, занимавших специальные ниши. Однако своеобразная специализация этих форм, лишенных других, более существенных преимуществ перед прочими мастодонтами, едва ли могла обеспечить им долговечность. Усложнение биотической обстановки, вызванное, должно быть, исключительно широким распространением в позднем миоцене гомфоте- риев и серридентонусов, в том числе видов явно приспособленных к жизни в прибрежных заболоченных участках различных водоемов, отражалось, в первую очередь, на таких специализированных хоботных, как платибелодонты.

 

Инадаптивное строение зубов мастодонтов и дейнотериев, как важнейшее условие их вымирания, вероятно, должно было особенно остро проявиться при постепенном сокращении влажных стаций, происходившем в раннем плноцене на большей части территории Евразии и Северной Америки. В то же время соответствующие изменения абиотической среды способствовали, должно быть, сравнительно быстрому развитию той единственной линии мастодонтов, в которой возникло адаптивное строение зубов. Мы имеем в виду стеголофодонтов и стегодонтов, у которых, вследствие сложных изменений структуры некогда бунодонтных зубов, образовались средней высоты пластинчатые моляры, представляющие совершенный аппарат для перетирания относительно жесткой растительной пищи. Такие формы, обладавшие существенными преимуществами перед буиодонтными и зиголофодонтными мастодонтами, могли сыграть важную роль в вытеснении этих хоботных, число которых к среднему плиоцену значительно уменьшилось. Наконец, расселение древнейших слонов, испытывавших в позднем плиоцене интенсивную адаптивную радиацию, несомненно должно было служить решающим фактором вымирания не только последних мастодонтов, но и дейнотериев. Впрочем, вымирание последних представителей Deinotherium Африки могло быть вызвано также антропическим фактором, так как их остатки встречены здесь в среднем плейстоцене Омо, содержащем также орудия шельской и ашельской культур.

 

В заключение коснемся одного, на наш взгляд, достаточно демонстративного примера вымирания элефантид. Древний род ArchidisKodon, пользовавшийся в позднем плиоцене и раннем плейстоцене исключительно широким распространением (Евразия, Африка, Северная Америка), имел относительно не-, высокие коренные, состоящие у его типичных представиителей (A. meridionalis Nesti) из небольшого числа пластин ( в среднем 13—14 на М33) и характеризующиеся их малой частотой. Однако уже в начале плейстоцена отщепились, по-видимому, от этой первоначальной линии развития архидискодонов формы, обладавшие большим числом пластин на молярах (в среднем 16—17 на М33) и более высокой коронкой, чем у южного слона (A. meridionalis). Эти формы, относимые чаще к роду Mammuthus, принадлежат к так называемому трогонтериевому слону (М. tro- gontherii Pohlig), несомненно тесно связанному экологически с южным слоном. Обладая явно более совершенным строением зубного аппарата, чем этот последний, трогонтерие- вый слон постепенно захватил весь ареал южного слона, обрекая его на полное вымирание. Последующая эволюция трогон- териевого слона шла в сторону усовершенствования строения зубов (значительное увеличение высоты коронки, а также частоты и числа пластин), приведшего, по-видимому, в среднем плейстоцене к возникновению мамонта (М. prifnigenius Blum.). Неудивительно, что сосуществование мамонта и трогонтериевого слона не могло долго продолжаться. Будучи прямыми конкурентами трогонтериевых слонов и безусловно лучше приспособленные к питанию травянистой и древесной растительностью, чем они, мамонты быстро вытеснили их: в позднем плейстоцене трогонтериевого слона, по-видимому, уже нет. Что же касается причин вымирания самих мамонтов, то, как убедительно показал И. Г. Пидопличко (1951, стр. 33), основной из них, вопреки распространенному мнению, было не изменение климата, а истребление и вытеснение их человеком.

 

Таким образом, рассмотрение некоторых общих черт истории исчезновения ископаемых хоботных приводит к выводу, что важнейшим условием их вымирания было инадаптивное строение зубного аппарата. Несомненно существенным обшим условием служило также изменение в раннем плиоцене на большей части территории Евразии и Северной Америки климатических условий (уменьшение влажности и, возможно, похолодание). Однако главным фактором вымирания различных групп хоботных было усложнение их связей с органической средой и, прежде всего, конкуренция между собой. Естественно, что это прослеживается особенно на тех относительно поздних группах, о которых имеются достаточно полные сведения.

 

 

 

К содержанию книги: Л. Габуния - ВЫМИРАНИЕ ДРЕВНИХ РЕПТИЛИЙ И МЛЕКОПИТАЮЩИХ

 

 

Последние добавления:

 

ИСТОРИЯ РУССКОГО ЛИТЕРАТУРНОГО ЯЗЫКА

 

Николай Михайлович Сибирцев

 

История почвоведения

 

Биография В.В. Докучаева

 

Жизнь и биография почвоведа Павла Костычева

 

 Б.Д.Зайцев - Почвоведение

 

АРИТМИЯ СЕРДЦА