Лошадиные

Лео (Леонид) Габуния

Смотрите также:

Вымирания в фанерозое

Великое вымирание

Палеонтология  

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ

Эволюция биосферы

Учебник по теории эволюции

Дрейф материков и климаты Земли 

Палео-климатология 

Гео-хронологическая таблица

Геологическая шкала

Причины вымирания динозавров 

Гипотезы вымирания динозавровой фауны

 Причины вымирания древних фаун 

Почему вымерли динозавры  Фанерозой 

Водные динозавры

КОГДА ВОЛГА БЫЛА МОРЕМ

На поиски динозавров в Гоби

ПРИЧИНЫ ВЫМИРАНИЯ МАМОНТОВ

ВЫМИРАНИЕ МАМОНТОВОЙ ФАУНЫ. Голоцен

Для освещения проблемы вымирания особое значение имеют, естественно, те боковые ветви лошадиных, представители которых достигали в тот или иной момент геологического прошлого расцвета и широкого распространения, а затем приходили в упадок и исчезали. К числу таких ветвей лошадиных относятся Hyracotherium — Palaeotherium, Hyracotherium — Miohippus—-Anchitherium, Hyracotherium — Miohippus Merychippus —Hipparion и некоторые другие. Здесь мы попытаемся использовать данные, касающиеся палеотериев и гиппарионов, как групп, наиболее богато представленных в ископаемом состоянии.

Известный французский биолог JL Кэно высказал сомнения в том, чтобы борьба за существование могла играть важную роль в вымирании гиппарионов. Этот автор считал маловероятным возможность вытеснения гиппарионов лошадьми, так как пищи, по его мнению, должно было быть в природе достаточно как для одних, так и для других (Кэно, 1951, стр. 76). К этому высказыванию Кэно мы еще вернемся, но находим нужным уже здесь отметить упрощенное толкование автором вопроса о борьбе за существование. Кэно не учитывает того, что межвидовая борьба за существование в природе принимает обычно весьма сложные формы и не ограничивается лишь конкуренцией за пищу. Заметим, что если бы мы руководствовались представлениями Кэио, то нам полное вымирание палеотериев в нижнем олигоцене могло бы показаться еще более трудно объяснимым, чем исчезновение гиппарионов.

Палеотерии, которые по новейшим представлениям палеонтологов, выделяются в особое семейство Palaeotheriidae над- семейства Equoidea, в среднем и верхнем эоцене имели широкое распространение в Европе и Азии. В раннем олигоцене, насколько нам известно, эти животные повсеместно вымерли Наиболее характерные особенности палеотериев — заметно (а иногда даже довольно сильно) редуцированные боковые пальцы, низкокоронковые (реже относительно высококоронко- вые и покрытые цементом) коренные зубы, уподобляющиеся по рисунку жевательной поверхности зубам более поздних, олигоценовых представителей главного ствола лошадиных (североамериканских миогиппусов и мезогиппусов) и, по-видимому, сравнительно низко организованный головной мозг. Многочисленные представители палеотериев, относящиеся к семи родам, естественно, отличались один от другого как по степени редукции конечностей, так и по строению зубного аппарата, по размерам тела и по многим другим признакам скелета, а также, по всей вероятности, по высоте организации центральной нервной системы. Однако в общем можно все же считать, что для всей группы палеотериев были в той тли иной мере характерны редукция конечностей и довольно значительная для зо- ценовой стадии развития лошадеобразных специализация зубов. Таким образом, нет сомнения, что эоценовые палеотерии были более специализированными (в направлении приспособления к жизни в открытых пространствах) формами, чем одно- возрастные с ними североамериканские гиракотериины, пред-, ставлявшие основную ветвь лошадиных, достигшую наших дней.

Чем же объяснить быстрое вымирание к началу олдгоцена этой сравнительно сильно специализированной для своего времени группы животных? Ведь в олигоцене не было еще в Евразии близких к палеотериям, но более высоко организованных лошадиных, которые бы могли окончательно вытеснить их из занимаемых ими стаций. В данном случае не может прийти нам на помощь н гипотеза «сверхспециализации», к которой иногда прибегают Кэио, Арамбур, Симпсон и другие, так как палеотерии, несмотря на довольно сильную в некоторых случаях редукцию боковых пальцев, ни в коей мере не могут считаться узкоспециализированными формами, в значительной степени утратившими приспособляемость к новым условиям существования.

Трудно допустить также, что ведущей причиной вымирания палеотериев были какие-нибудь резкие изменения в климате или в распределении на территории Европы и Азии суши и морей. В таких явлениях нельзя видеть причины вымирания исключительно широко распространенных животных: как отмечалось уже, геология не знает фактов всеобщего и резкого изменения климата, фактов внезапной тектонической революции всесветного масштаба и других подобных изменений условий существования на всем земном шаре.

Ясно, что вымирание палеотериев, так же как л многих других больших групп животных, можно объяснить только при учете многосложных межвидовых отношений. Мы, однако, не считаем возможным сводить межвидовые отношения к «конкуренции» в понимании- Кэно. Конкуренция — это не только борьба между близкими формами за добывание пищи. Заметим, прежде всего, что в нижнем олигоцене Евразии уже существовали такие грозные враги копытных, как, например, хищник Eulu- rus (одна из древнейших форм саблезубых кошек) и мно- : ие другие. Нет сомнения, что эти хищники должны были быть особенно опасными в открытых местностях, к которым, по всей вероятности, уже сильно тяготели палеотерии, достаточно приспособленные к жизни в прогалинах и кустарниковых перелесках. Таклм образом, эти прогалины в известной мере могли служить ловушками для палеотериев, которые не были еще достаточно быстрыми бегунами, чтобы спасаться от хищников. Можно думать поэтому, что современные палеотериям мелкие парнопалые Amphimeryx. Gelocus и другие, довольствовавшиеся, вероятно, менее обильной, чем они, пищей, но остававшиеся по-прежнему в лесной чаще, гораздо меньше страдали от хищников.

Важным фактором вымирания палеотериев представляется нам также сравнительно низкая организация их центральной нервной системы (Дешазо, 1958, стр. 492).

К заметному упадку палеотериев, как семейства, должна была привести и конкуренция со стороны некоторых поздних гиракотериин (Lophiotherium, Anchilophus), отличавшихся безусловно более совершенным строением зубов, характеризующихся почти полной моляризацией премоляров и тенденцией к увеличению высоты коронки (Савейдж, Рассел и Луи, 1965, стр. 85).

Обострению борьбы за существование среди палеотериев должны были способствовать развитие и распространение некоторых парнокопытных, относящихся, по всей вероятности, к той же экологической группе, что и палеотерии (например, некоторых олигоценовых Tragulidae, предположительно относимых к подотряду жвачных). Возможно, что эти животные обладали уже способностью пережевывать жвачку, а также некоторыми другими особенностями, ставившими их в более выгодные, чем у палеотериев, отношения со средой.

Указанные факторы, по-видимому, могли привести к постепенному сокращению ареала распространения палеотериев и в конце концов к полному вымиранию их в раннем олигоцене.

Таким образом, из изложенного следует, что основная причина вымирания семейства палеотериев заключалась в биотических отношениях борьбы за существование.

Другой вымершей группой лошадиных, имевшей в позднем миоцене и раннем плиоцене исключительно широкое распространение, были, как известно, гиппарионы.

Гиппарионы — трехпалые лошади, относящиеся, в отличие -от палеотериев, к семейству Equidae и представленные многочисленными видами, группирующимися в три ил -j четыре тесно связанных между собой рода. Они были распространены по всем материкам земного шара, за исключением Австралии и Южной Америки. Довольно значительная морфологлческая дифференциация гиппарионов указывает на их приспособленность к разнообразным условиям существования (болотистые низины, лесостепи, реже степи и, возможно, полупустыни и горы).

Достигнув наивысшего расцвета в позднем миоцене и раннем плиоцене, в среднем плиоцене гиппарионы постепенно стали приходить в упадок. В позднем плиоцене уже заметно сократился, по-видимому, и ареал распространения этих животных, а к концу эпохи на территория Северной Америки и Евразии 170 гиппарионы совершенно вымерли. В раннем плейстоцене они существовали еще некоторое время только в Африке.

Таким образом, уже самые общие сведения о палеонтологической истории гиппарионов подтверждают установленную Дарвлном закономерность вымирания животных, согласно которой сначала происходит постепенное сокращение популяций н ареала распространения форм, а затем — их полное вымирание.

Коснемся возможных конкретных причин вымирания гиппарионов. Полное исчезновение гиппарионов обычно связывают с появлением в конце среднего плиоцена (Габуния, 1961) или в позднем плиоцене представителей рода Equus. Нет сомнения, что в окончательной экстерминашш гиппарионов лошади действительно играли решающую роль. Вместе с тем имеется основание думать, что появление лошади не всюду могло быть единственной причиной вымирания гиппарионов, так как последние стали приходить в упадок еще в раннем плиоцене, по-видимо- му, в позднепонтическое время, а в среднем плиоцене численность их, судя по имеющимся данным, уже сильно сократилась. Так, на территории Северной Амерлки гиппарионы безусловно должны были испытывать конкуренцию со стороны позднемио- ценовых и раннеплиоценовых плиогиппусов (Pliohippus) — непосредственных предков лошадей. Эти трехпалые эквиды, несомненно принадлежащие к той же экологической группе, что и гиппарионы, отличались от последних, как известно, более совершенным строением коренных зубов (слияние протокона с протолофом и другие признаки верхних и нижних коренных зубов) и почти полной или даже полной редукцией боковых пальцев. Очевидно, конкуренция с плиогиппусами и привела к исчезновению гиппарионов в Северной Америке к концу раннего плиоцена. Здесь только близкие к Hipparion роды Nan- nippus и Neohipparion сохранились в среднем плиоцене. У этих среднеплиоценовых родов параллельно с плиогиппусами развивались некоторые эквидные особенности, позволившие >лм, должно быть, выдержать конкуренцию с предками лошадей. Их окончательно вытеснили распространившиеся в позднем плиоцене настоящие лошади (Equus). В Евразии также намечается угасание гиппарионов к началу среднего плиоцена, но здесь они просуществовали дольше, до самого конца плиоцена, или эоплейстоцена (по стратиграфической схеме В. И. Громова и других). В свете приведенных данных о гиппарионах Северной Америки становится легко объяснимой большая продолжительность существования этих лошадиных в Старом Свете: здесь в течение раннего и, вероятно, значительной части среднего плиоцена у них не было таких, экологически близко стоящих к ним конкурентов, как плиогиппусы, а лошади, проникшие из Северной Америки в Евразию, по-видимому, во второй половине среднего плиоцена, должно быть, постепенно расселялись по обширным пространствам этого материка. Позже всего они достигли территории Африки, чем и объясняется, как нам кажется, переживание здесь гиппарионов до середины плейстоцена. Все это бесспорно указывает на тесную связь процесс': исчезновения гиппарионов с экологической экспансией лошадей.

Мы не думаем, конечно, что конкуренция между лошадью и гиппарионом происходила только в направлении борьбы за добывание пищл, как полагал некогда Кэно. Не менее существенно, нам кажется, то, что появление лошади еще сильнее, чем в предыдущие века, должно было обострить отношения между гиппарионами и охотившимися за ними хищниками. Постоянная охота за лошадьми, более специализированными и высокоорганизованными, чем гиппарионы, должна была усилить хищников, сделать их более ловкими, более быстрыми и, следовательно, еще более опасными для гиппарионов. Нам кажется, что именно таким путем могли лошади способствовать окончательному истреблению гиппарионов хищниками. Наконец, не исключено, что упадок в истории гиппарионов, наметившийся в Евразии в конце раннего плиоцена, был в некоторой степени обусловлен их взаимоотношениями с теми антилопами, которые принадлежали к той же экологической области, что и Hip- parion.

К гиппарионам, по нашему мнению, приложимы рассуждения о причинах вымирания лошадей, содержащиеся в «Проблемах эволюционной экологии» С. А. Северцова (1951, стр. 127—128). Этот автор считает, что вымирание лошадей в значительной мере совпадает с адаптивной радиацией полорогих, преимущество которых заключается в своеобразном строении 172 желудка, определившем их взаимоотношения с хищниками. Дело в том, что у жвачных в первом отделе желудка развивается огромная фауна инфузорий, количество которых измеряется килограммами. С переходом пищи во второй и третий отделы желудка, после пережевывания жвачки, перевариваются и инфузории. Таким образом, жвачные поглощают большое количество животного белка, который, естественно, делает корм более питательным и обеспечивает большую однородность питания при использовании пастбищ с разным травостоем.

О значении этого способа питания и об огромном преимуществе в борьбе за существование, которое имеют жвачные по сравнению с нежвачными парнокопытными, писал в ярких выражениях В. О. Ковалевский: «Всеядное животное принуждено собирать и разжевывать весь свой quantum пищи на пастбище, тогда как жвачущее, собственно говоря, на пастбище и не ест, но только собирает запас пищи, которую оно пережевывает позднее, во время отдыха или даже во сне. Если в течение дня или ночи есть только несколько удобных часов, в продолжение которых животные могут выходить на пастбище, не подвергаясь слишком сильно нападениям своих врагов, то в продолжение этого короткого времени жвачущее может быть успеет набрать и сложить в свой первый желудок (pansum) достаточно пищи для продолжения жизни, тогда как для всеядного животного, которое должно не только собирать, но и жевать свою пищу на пастбище, время это будет слишком коротко; всеядное или погибнет от недостатка пищи или должно будет подвергаться опасностям для того, чтобы наесться досыта» (Ковалевский, 1875, стр. 59).

Нам кажется, что значение приводимого Ковалевским сравнения может быть расширено, так как указанные им преимущества жвачных безусловно должны сказываться и на их отношениях к непарнопальгм. Прав С. А. Северцов, который утверждает, что лошади по сравнению с жвачными парнопалыми находились в менее выгодном положении, так как срок пребывания в открытой обстановке (на пастбище) у них был несомненно больше. Поэтому они чаще, чем жвачные, становились добычей хищников.

Описанные взаимоотношения между непарнопалыми (в данном случае лошадьми), жвачными парнопалыми и хищниками в раннем плиоцене могли были быть выражены резче, чем в четвертичное время. В пользу этого предположения говорит исключительное богатство и разнообразие животных в раннем плиоцене, что, очевидно, ставило гиппарионов в еще более невыгодные отношения к хищникам. Кроме того, взаимоотношения между хищниками и гиппарионами должны были обостриться еще и потому, что экогенетическую экспансию последних заметно ограничивали их трехпалость и некоторые другие особенности строения организма, затруднявшие переход этих животных в новую экологическую область (полупустыни, пустыни), где, по недостатку корма, других копытных и, в частности, жвачных парнопалых было, вероятно, сравнительно мало.

Все рассмотренные взаимоотношения между гиппарионами и их конкурентами, развивавшиеся в тесной зависимости от изменений причин биотических, а также абиотических условий, привели в конце плиоцена к окончательному вымиранию этих лошадиных.

К содержанию книги: Л. Габуния - ВЫМИРАНИЕ ДРЕВНИХ РЕПТИЛИЙ И МЛЕКОПИТАЮЩИХ