Вся электронная библиотека      Поиск по сайту

 

Вымирание древних животных

Введение

 

палеонтолог Лео Леонид Габуния

Лео (Леонид) Габуния

Смотрите также:

 

Вымирания в фанерозое

 

Великое вымирание

 

Массовые вымирания

 

Палеонтология  

 

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ

 

Эволюция биосферы

 

Учебник по теории эволюции

 

 

Дрейф материков и климаты Земли 

 

Палео-климатология 

 

Гео-хронологическая таблица

 

Геологическая шкала

 

Причины вымирания динозавров 

 

Гипотезы вымирания динозавровой фауны

 

 Причины вымирания древних фаун 

 

Почему вымерли динозавры  Фанерозой 

Водные динозавры

 

КОГДА ВОЛГА БЫЛА МОРЕМ

 

На поиски динозавров в Гоби

 

ПРИЧИНЫ ВЫМИРАНИЯ МАМОНТОВ

 

ВЫМИРАНИЕ МАМОНТОВОЙ ФАУНЫ. Голоцен

 

 

 

Изучение ископаемых организмов с полной несомненностью показывает, что подавляющее большинство их видов исчезло без потомства. Можно было бы назвать много вымерших групп животных и растений, но здесь достаточно, нам кажется, ограничиться ссылкой на некоторые примеры из числа наиболее широко известных и ярких. В морях мезозойской эры были исключительно широко распространены головоногие моллюски — аммониты. Известно огромное число видов этих ископаемых моллюсков, и все они несомненно вымерли уже в мезозойское время. Совершенно вымерли такие группы мезозойских пресмыкающихся, как ихтиозавры, плезиозавры, мозазавры, птерозавры, динозавры и другие. В раинетретичное время было много разнообразных групп копытных, но лишь очень немногие из них могут рассматриваться предковыми для современных форм. Подавляющее большинство этих древних групп копытных полностью вымерло. Исчезли из геологической летописи также многочисленные хоботные, среди которых особенно выделялись плоскобив- невый платибелодонт и огромный динотерий, имевший большие загнутые вниз бивни нижней челюсти, вымерли своеобразные саблезубые кошки и многие другие.

 

Палеонтология дает, таким образом, неопровержимые доказательства вымирания видов и групп организмов. Однако она же и позволяет подойти к выяснению условий и причин этого сложного процесса. Проблеме вымирания посвящены целые книги. Она затрагивается в той или иной мере во многих статьях и палеонтологических монографиях, и это естественно, так как геологи и палеонтологи, часто сталкивающиеся с явлением вымирания отдельных форм и групп организмов, вынуждены в своей повседневной работе искать решения проблемы вымирания. Между тем в нашей науке и по сей день пользуется широким распространением пессимистическая оценка возможности выяснить причины вымирания животных и растений и установить закономерности этого процесса. Особенно загадочным представляется многим, ученым весьма быстрое вымирание больших групп растений и животных.

 

Действительно, как объяснить вымирание больших групп организмов, имевших почти всесветное распространение? На этот вопрос пытались ответить многие ботаники, зоологи, палеонтологи, геологи.

 

Не (останавливаясь здесь на рассмотрении истории изучения проблемы вымирания, отметим лишь, что неутешительные выводы в отношении перспектив изучения этой проблемы были связаны главным образом с почти полным забвением основных принципов учения Дарвина о вымирании (Давиташвили, 1948, стр. 463). В наше время отказ от дарвиновской концепции вымирания по-прежнему приводит к возникновению многочисленных и явно несостоятельных попыток свести вымирание тех или иных групп организмов к непосредственному результату изменения физико-географических условий. Чтобы убедиться в этом, можно вкратце коснуться ряда таких попыток, содержащихся в новейших исследованиях.

 

Значительная часть гипотез вымирания, пользующихся в настоящее время широкой известностью, апеллирует к таким, якобы, универсальным факторам, охватывающим весь земной шар со всеми видами местообитаний, как космическая радиация (Шиндевольф, 1954, 1962; Кларк, 1953; Красовекий и Шкловский, 1957; Нейман и др.), заражение атмогидросферы радиоактивными элементами, содержащимися в продуктах вулканических извержений (Дысса. Нестеренко, Стовас и Широков, 1960), миграция радиоактивных элементов из недр земли (Иванова, 1955), возникновение больших температурных скачков между днем и ночью (Штехов, 1954), непродолжительный жар (Лау- бенфельс, 1956), резкое увеличение солнечной активности (Ли- нигер, 1961) и др. Все эти гипотезы, как и ранее выдвигавшиеся гипотезы катастрофического воздействия на органический мир, страдают одним общим недостатком: они не объясняют избирательности процесса вымирания; не объясняют, как при допущении столь пагубного воздействия упомянутых факторов на 6 одни группы животных, могли выжить прочие, Б том числе явно менее защищенные от действия различных радиации, чем те, которые вымерли.

 

Многие придают решаюшее значение воздействию на организмы изменений климата. О климате, как о важнейшем факторе вымирания, пишут Экснер (1955), Э. Казье (1962), Г. Бин- ге (1964), Р. Пирсон (1964), JI. Рассел (1965) и другие. Конечно, нельзя отрицать значения такого общего условия вымирания, как изменения климата, однако ухудшением климата невозможно объяснить повсеместное вымирание широко распространенных организмов в определенные геологические эпохи. Климаты земли не изменялись внезапно и повсюду одинаково, а следовательно и вымирание, вызванное непосредственно климатическими изменениями, должно было носить местный характер. По той же причине не могут быть признаны удовлетворительными гипотезы, объясняющие вымирание больших групп организмов действием горообразовательных явлений (Личков, 1956; Эско- ла, 1956; Вашичек, 1959 и др.), эвстатических колебаний уровня моря (Ньюэлл, 1963; Гинзбург, 1964; Симон, 1958), великих приливов и отливов (Вильфарт, 1949), падения метеоритов, якобы, менявших температуру поверхности земли (Лаубенфельс, i956), и других изменений физико-географической обстановки. Все эти гипотезы, наряду с упомянутыми уже модными гипотезами, основывающимися на действии различных радиации, могут быть отнесены к числу неокатастрофических теоретических построений, обстоятельная критика которых дается в недавно опубликованной книге Л. Ш. Давиташвили (1969). Некоторые из этих гипотез подробнее рассматриваются также в настоящей работе, в конце главы о динозаврах.

 

Надо заметить, кроме того, что до сих пор продолжают пользоваться успехом среди естествоиспытателей теории «старения» и «умирания» видов, подвергшиеся в свое время резкой критике со стороны Л. Ш. Давиташвили (1948, стр. 64). Идея старения и смерти филогенетических ветвей лежит в основе концепций вымирания, выдвигаемых Г. Г. Гоосаном (1953,1959), С. Дж. Стабблфилдом (1959), Р. Токе (1961), А. и И. Термье ч (1956), Р. Дэм (1963) и др. Едва ли следует доказывать, что гипотезы старения видов и групп организмов не выдерживают научной критики. Они ни в кой мере не подтверждаются фактами из истории органического мира. Правда, сторонники идеи старения обычно указывают на признаки «усталости», якобы, возникающие у представителей филогенетических ветвей, которы^- приближаются к своему окончанию, однако при ближайшем рассмотрении этих старческих признаков оказывается, что они в действительности являются адаптивными особенностями, связанными с определенными условиями существования. Палеонтология не дает нам также оснований для уподобления истории развития видов жизненному циклу особей. Дело в том, что начало родословной линии любого современного организма теряется в глубине далекого геологического прошлого, и все же ныне существующие виды продолжают развиваться и проявлять склонность к неограниченному размножению и расширению ареала.

 

Нередко делаются попытки привлечения, наряду с внутренними причинами, также и внешних факторов. Характерна в этом отношении гипотеза вымирания Г. Э. Кайзера (1961), который считает, что у динозавров увеличивалась в филогенезе дисгармония — нарушение корреляции, однако первоначальное возникновение децентрализованных форм могло быть вызвано, по его мнению, экзогенным воздействием (излучение и т. д.). Смешанные гипотезы вымирания, исходящие из совместного действия внутренних и внешних факторов, развивают также Т. Г. Джордж (1958), А. Мейер-Абих (1964) и др. Однако привлечение внешних причин не меняет сущности этих гипотез, основанных на автогенетической концепции вымирания.

 

Таким образом, большинство современных теорий ничем существенным не отличается от ранее развивавшихся концепций вымирания. Коснувшись некоторых из них, мы ставили себе целью показать, что односторонний подход к решению проблемы вымирания и забвение дарвиновской концепции вымирания по-прежнему приводят ученых к ошибочным выводам.

 

Сознавая несостоятельность гипотез, объясняющих вымирание некоторых широко распространенных в геологическом прошлом групп организмов только теми или иными абиотическими факторами, некоторые видные ученые Запада (Ромер, Симпсон, Колберт, Арамбур и др.) стали усматривать причину вымирания в воздействии на организмы сложного комплекса условий как биотических, так и абиотических, приближаясь в этом отношении к дарвинистскому толкованию проблемы вымирания. Однако и эти ученые затрудняются дать объяснение причин, как они полагают, почти внезапного и повсеместного исчезновения заврисхий, орнитисхий и ряда других больших групп рептилий. Еще Р. Лолл (1929, стр. 419), касаясь всесветного вымирания гигантских рептилий, писал, что драматическое вымирание этого могущественного племени есть одно из самых необъяснимых событий. Вымирание динозавров на грани мела и палеогена А. Ромеру (1966, стр. 330) также представляется одним из самых драматических событий в истории позвоночных. Причины этого вымирания весьма сложны, и если исчезновение наземных форм все же может быть связано с последствиями ла- рамийской фазы горообразования, то факторы вымирания морских групп рептилий остаются, по его мнению, почти необъяснимыми. По Э. Колберту (1965, стр. 213), исчезновение господствующих в мезозое рептилий было внезапным и драматичным, !i пока не виден ответ на вопрос об его причинах. На этот вопрос не решается ответить также видный теоретик палеонтологии Д. Г. Симпсон. Используя дарвиновскую концепцию вымирания для объяснения причин исчезновения многих групп ископаемых млекопитающих Южной Америки, Австралии и других областей, он находит ее неприменимой к случаю вымирания динозавров. Симпсон считает, что эти мезозойские рептилии не могли испытывать конкуренции со стороны более прогрессивных групп животных, так как млекопитающие, по его мнению, быстро распространились лишь после исчезновения динозавров и некоторых других групп пресмыкающихся мезозоя. Он склонен даже думать, что скорее динозавры задерживали развитие плацентарных млекопитающих (Симпсон, 1960, стр. 49). К такому же выводу приходит советский палеонтолог А. К. Рождественский (1966, стр. 55), по мнению которого динозавры и другие рептилии тормозили развитие более высокоорганизованных, но малочисленных птиц и млекопитающих. Он полагает, что птицы и млекопитающие получили очень быстрое развитие непосредственно после вымирания мезозойских рептилий.

 

Однако даже такие труднообъяснимые случаи вымирания, как исчезновение в конце мела динозавров, становятся понятными в свете дарвиновской концепции вымирания, что и было показано в свое время Л. Ш. Давиташвили (1940, 1941, 1948), придававшем решающее значение изменяющейся биологической среде, в которой жили рептилии позднего мела. Этот ученый сумел, несмотря на почти полное отсутствие в литературе сороковых годов сведений о древнейших млекопитающих, выявить несомненную связь с их развитием вымирания типично мезозойских рептилий.

Тем не менее дарвинистский путь изучения вопроса о факторах так называемого великого мезозойского вымирания до сих пор игнорируется наукой. Причина этого кроется главным образом с незыблемости укоренившегося взгляда, согласно которому динозавры и прочие мезозойские группы организмов всесветного распространения внезапно исчезли с лица земли в конце мела. Неудивительно, что такого масштаба катастрофическое вымирание не поддается объяснению с дарвиновских позиций. Поэтому, принимая в геологическом смысле мгновенное вымирание динозавров, мы вынуждены либо признать его загадочным событием, как это делают Ю. А. Елецкий (1962, стр. 1010) и другие, и успокоиться на этом, либо встать на путь поисков факторов универсального значения, неизбежно ведущий к созданию различных катастрофических гипотез. Так поступает подавляющее большинство исследователей, объясняющих вымирание динозавров и других больших групп организмов изменениями физико-географических условий.

Между тем накопившийся за последние годы палеобиологический материал все больше убеждает пас в несостоятельности идеи о внезапном исчезновении таких широко распространенных групп животных, как аммоноидеи. белемноидеи, динозавры и другие. Теперь уже раздаются голоса в пользу довольно значительной продолжительности процесса вымирания некоторых групп мезозойских рептилий. Нередко пишут о том, что существующее представление о внезапном вымирании динозавров сильно преувеличено против реальной действительности. Однако почти никто не делает из этого соответствующих выводов о характере и возможных причинах вымирания пресмыкающихся мезозоя.

 

Из изложенного явствует, что в этой книге нам придется ответить по меньшей мере на два важных вопроса

Первый вопрос: можно ли принимать за доказанную истину положение о геологически мгновенном исчезновении динозавров и других групп мезозойских рептилий? И второй: доказана ли независимость вымирания динозавров от процесса развития млекопитающих?

Ставя себе целью приблизиться к выяснению геохронологии исчезновения динозавров и прочих мезозойских рептилий, а так- Х\е некоторых групп мезо-кайнозойских млекопитающих, мы пытались обосновать, в свете новейших данных палеобиологии, дарвинистское толкование причин их вымирания. Если мы ограничили свою задачу рассмотрением вопроса о вымирании только мезозойских рептилий и преимущественно третичных млекопитающих, это не означает, конечно, что другим группам организмов мы придаем меньшее значение для исследования проблемы вымирания: нам казалось, что вымирание некоторых групп позвоночных и, в особенности, динозавров, как наиболее демонстративное н едва ли не самое головоломное, породившее множество фантастических гипотез вымирания, заслуживало специального рассмотрения.

 

Вполне сознавая всю сложность поставленной перед нами задачи, мы отнюдь не претендуем на окончательное решение вопроса о факторах вымирания мезозойских пресмыкающихся и третичных млекопитающих. Нам бы не хотелось оказаться в числе тех ученых, к которым могут быть обращены следующие слова Дарвина: «Нам нечего изумляться вымиранию, если и есть чему изумляться, то это нашей самонадеянности, позволяющей нам вообразить, хотя бы на минуту, что мы понимаем всю эту совокупность сложных условий, от которых зависит существование каждого вида» (Дарвин, 1939, стр. 545).

Сочтем опубликование настоящего исследования оправданным, если оно, как мы надеемся, позволит подойти к пониманию некоторых трудных вопросов вымирания.

 

В предлагаемом исследовании нам часто приходится упоминать, помимо главнейших стратиграфических подразделений мезозоя и кайнозоя, стратиграфические единицы регионального значения, устанавливаемые в большинстве случаев для солоно- ватоводных и континентальных отложений, имеющих относительно ограниченное распространение. Поэтому, чтобы облегчить чтение основного текста работы, мы решили предпослать ей, наряду с общепринятыми схемами стратиграфических подразделений (табл. I и II), также таблицы корреляции меловых и третичных отложений (табл. Ill—VI). Вполне понятно, что в этих таблицах, как и, впрочем, в схемах главнейших стратиграфических подразделений, немало спорного: общей стратиграфической схемы мезозоя и кайнозоя еще не выработано не только для всего земного шара, но даже для Евразии. Спорными являются, как известно, не только названия и положение многих ярусов, но и границы отделов и даже систем. Здесь неуместно, конечно, касаться спорных вопросов, связанных с отсутствием общепринятых удовлетворительных стратиграфических схем, но если мы все же-нашли нужным упомянуть об этом, то лишь с той целью, чтобы напомнить о больших затруднениях, которые возникают при датировке и синхронизации ископаемых фаун позвоночных отдаленных областей (Европы, Индии, Китая, Северной Америки и т. д.).

 

В отряде Sauropterygia имеются два подотряда: Nothosauria и Plesiosauria. В первом из этих подотрядов известны семейства Nothosauridae и Pachypleurosauridae, во втором—Pistosauridae, Plio- sauridae, Polycolitidae, Plesiosauidae и Elasmosauridae.

Вопрос о происхождении завроптеригий остается пока нерешенным, хотя мнение Ромера (1956, стр. 653) о том, что их предков следует искать среди протерозавров типа ареосцелид, не встречает существенных возражений со стороны специалистов. Напротив, если не считать относительно крупные размеры височных ямок у Areoscelis, то этот род, по Сен-Сену (1955, стр. 442), вполне может рассматриваться в качестве предка такого нотозавра, как Pachypleurosaurus.

 

Не совсем ясен также вопрос о родственных связях нотозав- ров и плезиозавров. Правда, близкое сходство в строении черепа отдельных представителей обоих подотрядов совершенно очевидно, но отсутствие у нотозавров характерной для плезиозавров фенестрадии неба, принимаемой обычно за примитивную особенность, ставит все же под сомнение наличие непосредственного родства между этими группами завроптеригий. Вполне вероятно, однако, что у них были общие предки, к которым нотозавры, как более архаические завроптеригии, стояли ближе, чем плезиозавры. Что же касается фенестрации неба, то, может быть, прав Вилис (1943, стр. 27), который считает, что она могла возникнуть у плезиозавров в процессе эволюции подобно тому, как у пресмыкающихся анапсидного типа развились на черепе две пары височных ямок.

| Нотозавры (Nothosauria) характеризуются относительно I крупными размерами черепа, заметно отодвинутыми назад, по ! направлению к глазницам, ноздрями, слившимися по всей дли- | не птеригоидами, отсутствием интерптеригоидных впадин, массивными ключицами, коротким срединным симфизом коракои- дов, сильно раздвинутыми лопатками, почти одинаковыми размерами относительно тонких и длинных передних и задних конечностей. Хотя предплечье и голень соответственно несколько короче плеча и бедра, относительная удлиненность этих дисталькых отделов конечностей указывает, скорее, на характер свойственной нотозаврам локомоции—промежуточный между передвижением по суше и плаванием. Подобная локомоция, безусловно, соответствует земноводному образу жизни этих животных, с чем вполне согласуется приуроченность их остатков преимущественно к лагунным отложениям (Сен-Сен, 1955, стр. 46).

Об амфибийности нотозавров свидетельствует, по-видимому, также морфофункциональный анализ признаков их плечевого пояса, позволивший Уотсону (1924, стр. 44) выделить две группы мускулов, приводящих в движение передние конечности этих животных. Первая группа мускулов служит выдвиганию всего плеча вперед и поддерживанию его в горизонтальной плоскости, вторая же—тянет дистальный конец плеча назад, способствуя использованию его в качестве ласта; при этом действие мышц, вызывающих ротацию и опускание плеч а вниз, уравновешивается противодействием их антагонистов. Мускулатура плечевого пояса у нотозавров в делом служит только проталкиванию животного вперед. Она почти не допускает ни движения назад, ни быстрого поворота на месте. Обладатели такой мускулатуры едва ли могли выходить в открытое море.

Иначе обстоит дело у плезиозавров (Plesiosauria). Хотя эта обширная группа испытала, в отличие от нотозавров, довольно значительную адаптивную радиацию, можно все же выделить в ее эволюции два основных направления, определившиеся почти в самом начале их истории. Одно из этих направлений, которому следовали плиозавры (Pliosauroidea), находит свое выражение Б постепенном увеличении и удлинении черепа, укорочении шеи. развитии неодинаковой формы крупных зубов, укорочении позвонков, утрате ключиц и редукции межключиц, удлинении проксимальных сегментов конечностей и в некоторых других признаках. Другое направление,. выраженное у собственно плезиозавров (Plesiosauroidea), характеризуется укорочением и уменьшением размеров головы, удлинением шеи, одинаковой формой мелких зубов, удлинением позвонков, утратой межключиц и медиальным соединением ключиц, укорочением и утолщением проксимальных отделов конечностей и другими особенностями.

В целом плечевой пояс плезиозавров отличается от того же пояса нотозавров расширенным задним отделом коракоидов, благодаря чему клювовидно-плечевой мускул прикреплялся под прямым углом к длинной оси плечевой кости и увеличивал, таким образом, силу проталкивающего действия этой мышцы. Кроме того у плезиозавров расширяется кпереди лопатка и удлиняется гленоидальный отдел, с чем связаны изменения в ориентации клювовидно-плечевого и подлопаточного мускулов, обеспечивающие движение вперед плечевой кости. Не менее важно то, что эти мускулы у плезиозавров прикрепляются около головки плеча: их совместное действие дает возможность животному двигаться назад и относительно быстро поворачиваться на месте.

Весьма примечательны изменения в строении скелета, которым подверглись плезиозавры в течение мелового периода, когда возникли и быстро эволюировали наиболее специализированные представители подотряда Plesiosauria, образующие семейство эласмозаврид (Elasmosauridae). Эти изменения выразились, прежде всего, в совершенно необычайном для позвоночных (исключение составляют лишь некоторые птицы) удлинении шеи, достигаемом как за счет весьма значительного увеличения числа шейных позвонков (76 у Elasmosaurus), так и в удлинении тел позвонков среднего отдела шеи. Если у архаических плезиозавров, как и у их возможных предков (Вилис, 1943, стр. 31) — нотозавров, шея, судя по тесному сближению и черепитчатому налеганию прутьевидных шейных ребер, относительно слабо сгибалась (преимущественно вниз и в гораздо меньшей степени вбок), то у эласмозавров, благодаря превращению тех же ребер в короткие и уплощенные боковые отростки, она приобрела исключительную сгибаемость.

Значительно уменьшились у эласмозавров в процессе эволюции размеры головы, а зубы приобрели форму сильно заостренных конусов, скошенных и скрещенных в переднем отделе челюстей.

Сохранив и даже, быть может, увеличив, несмотря на относительное сокращение общей массы мускулатуры, силу передвижения, свойственную их предкам, эласмозавры, таким образом, приобрели в то же время способность двигаться назад и поворачиваться на месте, а также очень длинную и легко сгибаемую шею. Благодаря малым размерам легко построенного черепа, зти животные могли быстро выбрасывать голову вбок, чтобы схватить добычу. Эласмозавры охотились не на ходу, как китообразные и, вероятно, ихтиозавры, а оставаясь на месте, почти не двигая тела. Все это указывает на весьма своеобразную и совершенную приспособленность эласмозавров к жизни в открытом море, где они, по-видимому, успешно охотились на головоногих и рыб. У плиозавров, как уже было отмечено, в процессе эволюции постепенно укорачивалась шея н удлинялась, увеличиваясь в то же время в размерах, голова.

Однако плечевой пояс, если исключить удлинение корако- ндов и плечевых костей, не испытывал у них особых изменений. Это указывает на то, что у плиозавров так и не развилась способность двигаться назад и поварачиваться на месте. Зато удлинение плеча и коракоида, свидетельствующие о значительной мощности плечевых мускулов, безусловно, связано у них с увеличением силы передвижения и обслуживанием крупных ластов. Эти особенности плиозавров, в сочетании с общим обликом их тела, несколько приближают их к гидродинамическому профилю ихтиозавров, указывая на то, что они были хорошими пловцами и вели активную охоту в открытом море.

 

Обратимся теперь к данным по хронологии исчезновения завроптеригий и попытаемся выяснить причины вымирания отдельных групп этого отряда. При этом коснемся подробнее угасания эласмозаврид (Elasmosauridae), последние представители которых исчезли в самом конце мезозоя.

 

 

 

К содержанию книги: Л. Габуния - ВЫМИРАНИЕ ДРЕВНИХ РЕПТИЛИЙ И МЛЕКОПИТАЮЩИХ

 

 

Последние добавления:

 

ИСТОРИЯ РУССКОГО ЛИТЕРАТУРНОГО ЯЗЫКА

 

Николай Михайлович Сибирцев

 

История почвоведения

 

Биография В.В. Докучаева

 

Жизнь и биография почвоведа Павла Костычева

 

 Б.Д.Зайцев - Почвоведение

 

АРИТМИЯ СЕРДЦА