ПАЛЕОНТОЛОГИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ

ЮРСКИЕ МОРСКИЕ ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ ПОВОЛЖЬЯ. Ихтиозавры. Верхнеюрский ихтиозавр офталмозавр

В тяжелые годы гражданской войны, разрухи и топливного кризиса возникла необходимость усиленной разработки местного топлива, в том числе и горючих сланцев Поволжья — около Ульяновска, Сызрани и в других местах.

Многим жителям Поволжья хорошо знакомы высокие конические отвалы глины и другой пустой породы, которые горами высятся около выработок горючих сланцев. А работники сланцевых рудников и местные краеведы время от времени находили в этих отвалах или по берегам Волги остатки крупных ископаемых ящеров, рыб, моллюсков и других обитателей моря, покрывавшего в юрское время Поволжье, почти всю Восточную Европу и большие участки других материков ( 45). И когда летом 1937 г. Р.Ф. Геккер, интересуясь жизнью юрского моря, предпринял осмотр юры Поволжья, пригласив меня с собой, то во всех местных музеях мы увидели остатки морских ящеров. Особенно интересные сборы сделал для музея г. Пугачева Саратовской области его молодой директор К.И. Журавлев (рано умерший).

В нашей отечественной литературе первые упоминания об этих пресмыкающихся относятся еще к середине прошлого столетия. Они связаны с именами профессоров Московского университета К.Ф. Рулье (1814—1858) и Г.И. Фишера (1771—1853), отметивших находки, сделанные в юрских отложениях на Москве- реке, у дер. Щукиной по речке Звенигородке и в других местах Подмосковья.

В Поволжье чаще всего встречаются разрозненные, очень характерные позвонки ихтиозавров — короткие, напоминающие шашку, сильно двояковогнутые, часто с маленьким отверстием посередине для проходившей сквозь тела позвонков хорды (спинной струны), если только отверстие не заполнено породой. Находки целых скелетов морских ящеров и появившихся много позднее морских млекопитающих (китов, тюленей) относительно редки.

Причина этого — отчасти в быстром поедании трупа погибшего животного разнообразными хищными рыбами, а в прибрежной зоне — птицами, наземными хищниками, крабами и т.д. Но, кроме того, у ихтиозавров и других морских ящеров, как и у китов, ослаблена взаимная связь позвонков посредством суставных отростков. В ней нет необходимости в той мере, как это требуется для сухопутных животных; у водных позвоночных потеря в весе, равная весу вытесненной телом воды, сильно уменьшает нагрузку на позвоночный столб и на суставные отростки позвонков; с другой стороны, гибкость животного с ослаблением суставных отростков и их взаимной связи возрастает.

У ихтиозавров и других водных мезозойских пресмыкающихся соединение тела позвонка с охватывающей спинной мозг нейральной дугой позвонка было, по-видимому, менее прочно, чем у наземных пресмыкающихся. Все это приводило к тому, что позвоночный столб ихтиозавра после разрушения связок легко разваливался на отдельные позвонки, а сами позвонки распадались на «тела» позвонков и нейральные дуги. Чаще всего и находят именно «тела» позвонков как более тяжелые и крупные части позвоночного столба: а нейральные дуги, более легкие, обычно оказываются захороненными отдельно и утерянными.

Но от ихтиозавров, живших в юрских морях по всему Земному шару, известны и многочисленные целые скелеты, особенно в Западной Европе, в том числе с отпечатками покрывавшей животное гладкой кожи, лишенной крупных чешуй ( XXVIII); известны и остатки самой кожи, если она была пропитана сохранившими ее от гниения битуминозными веществами.

Целые скелеты были добыты в Савеловском сланцевом руднике К.И. Журавлевым (1941); один из них хранился в свое время в Геологическом музее Саратовской геолого-разведочной конторы, другой — в Музее краеведения в г. Пугачеве.

Для скелета юрского ихтиозавра (от греческого ихтис — рыба и саура — ящерица) длиной обычно от 2 до 5—6 м характерна в общем рыбообразная или дельфинообразная форма; далее, длинный череп с узкой вытянутой мордой, огромные глазницы с большими окостенениями в стенке глазного яблока в виде пластинок (кольцо костей белочной оболочки глаза, склеры); укороченный шейный отдел позвоночного столба, в котором несколько позвонков могут срастаться друг с другом (как у китов); остальной позвоночный столб состоит из многочисленных очень коротких позвонков и, следовательно, столь же многочисленных межпозвоночных хрящевых дисков, что увеличивало гибкость позвоночного столба; хвостовой отдел позвоночника отогнут вниз и уходит в нижнюю лопасть сильного, вертикально поставленного хвостового плавника (у рыб хвостовые позвонки, в большей или меньшей степени видоизмененные, отогнуты в верхнюю лопасть хвоста). Парные конечности пастообразные, укороченные ( XXIX,  46).

Морда ихтиозавра вытянута за счет сильного удлинения межчелюстных костей; наружные носовые отверстия вследствие этого оказываются «сдвинутыми» далеко назад от конца морды и расположены рядом с огромными глазницами. Такое положение наружного носового отверстия сокращает путь воздуха при дыхании, ускоряет вдох и выдох, что очень существенно для животного — активного пловца. Подобное строение конвергентно возникало и у других позвоночных (некоторые мезозойские крокодилообразные и другие пресмыкающиеся; китообразные). Лобные кости небольшие, и лицевая часть черепа сложена главным образом межчелюстными (и носовыми) костями. Отверстие теменного глаза расположено на границе теменных костей с лобными. Многочисленные некрупные зубы острые, конические, приспособленные для хватания добычи.

Очень характерны конечности. Непарные, т.е. высокий спинной плавник и хвостовой, напоминают плавники рыб или дельфинов. Спинной плавник лишен костного скелета, но, вероятно, имел, как у китов, какую-то внутреннюю опору в виде плотной соединительной ткани, возможно даже хряща, развивавшегося независимо от позвоночного столба. Что касается хвостового плавника, то и в нем позвоночный столб очень слабый относительно размеров хвоста; вероятно, здесь были развиты упругие соединительнотканные образования, подобно имеющимся в хвостовом плавнике китов и рыб.

Передние и задние ноги ихтиозавров так сильно видоизменены в ласты, что в "них нелегко опознать кости стопы и кисти. Так, в передней конечности все кости, за исключением плечевой, локтевой и лучевой, однородны по форме (в виде пластинок с округленными краями); совершенно одной формы запястные кости и фаланги пальцев. Аналогично изменен и скелет задней конечности. Вдобавок значительно увеличено число фаланг (гиперфалангия), а у многих родов и число пальцев (гипердактилия), доходившее до 10; в итоге общее число костей передней конечности достигает 200 и более; ласт, несомненно, был очень гибким, эластичным. Задние конечности значительно слабее передних; у большинства ихтиозавров в связи с этим и таз на пути к исчезновению. Зато хвостовой плавник был сильный и несомненно имел значение толкающего вперед органа, как у рыб и китообразных. Парные плавники, ласты имеют при этом лишь направляющее значение, в частности «рулей глубины». Спинной плавник обычно играет роль киля, напоминающего киль яхты. Положение этого «киля» на спинной стороне, а не на брюшной удобнее при нырянии на мелководье или плавании вблизи морского дна.

Ихтиозавры перешли полностью к жизни в море и были живородящи. На это указывают случаи нахождения скелетов маленьких ихтиозавров иногда еще с не вполне окостеневшим скелетом, и поэтому часто неполностью сохранившимся, внутри скелетов крупных особей ( 47). Были предположения о том, что здесь имело место пожирание взрослыми особями молодых. Примеры поедания молоди своего же вида известны для очень многих животных — от рыб до млекопитающих включительно; такой «каннибализм» не исключен и для ихтиозавров.

Но известны и находки внутри ихтиозавров нескольких (до дюжины и более) скелетов молодых особей на одной и той же стадии развития, совершенно неповрежденных, иногда согнутых головой к хвосту («свернутых калачиком»), как это свойственно молоди в утробном периоде развития. Более того, известны находки самок ихтиозавров, погибших и быстро захороненных после рождения части молоди или в момент родов. При этом скелет молодого животного может торчать из брюшной области скелета самки не головой вперед, а хвостом из задней половины брюшной части.

Очевидно, у ихтиозавров рождение детеныша могло происходить не головой вперед, как обычно у млекопитающих, а задним концом тела, как это наблюдается у китов. У китов хвост и задняя^ часть тела рождающегося приходят в соприкосновение с водой, более холодной, чем материнский организм; хвост начинает рефлекторно сокращаться и работать еще до полного рождения детеныша; мать и детеныш некоторое время плывут «в два хвоста». Весьма вероятно, что живородность была свойственна предкам ихтиозавров еще задолго до перехода к водному образу жизни ( XXX). Крупные (в некоторых случаях очень значительные) размеры эмбрионов несомненно говорят о питании зародыша осмотическим путем за счет материнского организма, как у млекопитающих, а не только за счет желтка и белка яйца. От ихтиозавров известны скелеты прекрасной сохранности, в особенности из Западной Европы (Англия, ФРГ и др.).

Однако обычно скелеты, находимые в сланцевых рудниках, в большей или меньшей степени сплющены давлением вышележащих слоев породы, и поэтому скелеты ихтиозавров, выставленные в музеях в больших плитах, чрезмерно широкие, вернее, высокие в спинно- брюшном направлении.

На самом деле ихтиозавры имели веретеновидную, хорошо обтекаемую форму тела ящерицы или дельфина (); сходство с дельфинами увеличивается, если иметь в виду и гладкую, лишенную крупной чешуи кожу ихтиозавров. В отличие от дельфинов и других китов, у которых хвостовой плавник лежит в горизонтальной плоскости, у ихтиозавров он располагался в вертикальной (как у рыб). Столь сильное сходство с рыбами и дельфинами (обтекаемость хищного животного, быстрого пловца) навело в свое время одного из палеонтологов на ошибочную мысль о происхождении китов непосредственно от ихтиозавров.

Это, разумеется, совершенно не отвечает действительности: дельфины, вообще киты — потомки древних хищных млекопитающих, сошедших в ходе эволюции в воду, предками которых были наземные мезозойские млекопитающие; ихтиозавры же — вымершая ветвь мезозойских рептилий, возникшая в триасе и угасшая в меловом периоде, не оставившая потомков.

Время расцвета ихтиозавров — нижняя юра, когда они были наиболее многочисленны. Отличные, быстроходные пловцы, ихтиозавры охотились за рыбой, питались головоногими моллюсками и в жизни моря играли примерно ту же роль, что и нынешние дельфины; но при менее энергичном обмене веществ и меньшей общей активности, чем у млекопитающих^ ихтиозавры вряд ли могли бы конкурировать с дельфинами в выносливости, не говоря уже о низком уровне развития головного мозга (по сравнению с млекопитающими вообще).

Ватсон (D.M.S. Watson, 1951) указал на совершенствование ихтиозавров, как пловцов, в ходе их эволюции. Он исходит из того, что размеры внешней поверхности животного отражают величину торможения о воду, а объем животного говорит о количестве мускульной энергии, которую животное в состоянии израсходовать в единицу времени.

Ватсон вычислил для ихтиозавров разного геологического возраста наиболее вероятные цифры 1) объема их тела, 2) общей его поверхности и 3) поверхности хвостового плавника, игравшего основную роль в поступательном движении ихтиозавра вперед. Ватсон нашел, что при остальных равных условиях (удельный вес животного, характер работы мускулатуры, «вязкость воды». — Ю. О.) отношение объема к поверхности тела равно:

Древний триасовый ихтиозавр (Cymbospondylus)          1,83

Нижнеюрский ихтиозавр (Ichthyosaurus) 2,66

Верхнеюрский ихтиозавр (Ophtalmosaurus)        3,19

Эти данные позволяют предполагать, что верхнеюрский ихтиозавр (офталмозавр) мог развивать большую скорость, чем более древние — нижнеюрский (Ichthyosaurus) и тем более верхнетриасовый (Cymbospondylus). Тормозом для быстро движущегося в воде тела служат, как известно, и «завихрения» воды, что связано прежде всего с формой плывущего тела. При первом же взгляде на контуры трех упомянутых ихтиозавров ( 48) видно, что обтекаемость у триасового весьма несовершенна и лучше всего у верхнеюрского (офталмозавра). Ватсон отмечает, что поверхность, а тем самым относительная мощность хвостового плавника на единицу веса животного уменьшается от триаса к верхней юре, очевидно, в связи с улучшением обтекаемости ихтиозавров. Эти изменения отражают смену и в характере плавательных движений (аналогичные соотношения указываются и для рыб).

 Внешнее сходство с дельфинами побудило Виллистона (S.E. Williston, 1914) считать ихтиозавров не только быстрыми пловцами, но и ловкими ныряльщиками. Это мнение утвердилось на многие годы, сказалось и на реконструкциях и картинах образа жизни ихтиозавров в исполнении художников. Как экологический тип ихтиозавры в известной мере действительно аналогичны дельфинам. Но Эмихен (Е. Oemichen, 1938) обратил внимание на существенные различия между теми и другими.

Эмихен, изучив подробно строение переднего ласта одного нижнеюрского ихтиозавра, обратил внимание на то, что гибкость возрастает не только от основания ласта к его концу, но и от переднего края к заднему, а сочленение плечевой кости с поясом передних конечностей таково, что ласт должен был сохранять перпендикулярное положение к продольной оси животного и не мог производить передне-задних движений. В таком случае передние ласты, как, вероятно, и задние, играли главным образом роль поддерживающего аппарата (помимо значения рулей глубины), а не гребного, толкающего вперед. Большая нагрузка при этом приходилась на передние ласты. Итогом работы парных конечностей было, по мнению Эмихена, горизонтальное положение тела ихтиозавра.

Наружные носовые отверстия ихтиозавра выступали из воды и животное нормально плавало в полупогруженном виде главным образом по поверхности моря («флоттация») (); к нырянию ихтиозавры, по мнению автора, были приспособлены гораздо слабее, чем вообще китообразные. Киты снабжены мощным горизонтально расположенным хвостовым плавником Сгибая с силой плавник вниз (в брюшном направлении) или ударяя им о воду, кит, находящийся на поверхности моря, быстро поднимает заднюю половину тела вверх. Эта поднимающаяся сила, приложенная к заднему концу тела довольно далеко от центра тяжести животного, и значительно больший вес передней половины туловища с головой сравнительно с задней половиной образуют своего рода «пару сил», которая быстро поворачивает животное головой вниз, облегчая и ускоряя погружение в воду. В отличие от китов хвостовой плавник ихтиозавра, расположенный в вертикальной плоскости, играл, как у рыб, роль аппарата, толкающего вперед, подобно пароходному винту, но для поднятия вверх задней половины тела не был пригоден в той мере, как у китов. Ихтиозавр должен был потратить для ныряния больше усилий, согнувшись «дугой» (как и кит); но итогом работы хвоста ихтиозавра было главным образом толкание вперед, а не поднятие задней части животного вверх: результирующая «сила» работы хвоста была под острым углом к продольной оси тела; к тому же при иных, чем у китов, пропорциях тела она оказывалась приложенной ближе к центру тяжести животного, что еще более снижало ее «результативность».

Наблюдения над зубатыми китами под водой в огромных аквариумах — кетариях (от греческого кета — кит) показали, что стремительное движение вперед у этих животных обусловлено не столько работой самого хвостового плавника, сколько сложными вращательными движениями всего заднего конца тела вместе с хвостовым плавником. (Отдаленно это напоминает работу кормового весла на старинных гондолах и т.п.) На поверхности толстой кожи этих пловцов (с большим слоем подкожной жировой клетчатки) возникают частые поперечные складки. Они разбивают завихрения воды и этим облегчают скольженйе в ней дельфина. В какой степени подобное явление могло быть у ихтиозавров — сказать трудно, да и у различных китов оно не единообразно. Для ихтиозавров известно лишь, что их кожа была гладкой (лишена чешуй), как у дельфинов.