Растительноядные пресмыкающиеся — тапиноцефал мосхопс, улемозавр

 

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ

 

 

Растительноядные пресмыкающиеся — тапиноцефал мосхопс, улемозавр

 

тапиноцефал мосхопс Крупное растительноядное пресмыкающееся этой фауны — тапиноцефал мосхопс, — первоначально получивший название улемозавр по местонахождению на речке Улема. Наиболее полный материал был изучен А.Н. Рябининым (1938). Подробнее описание черепа с рисунками А.П. Быстрова дал И.А. Ефремов (1940). Переизучение материалов (Татаринов, 1965) привело к предположению об отсутствии оснований для выделения в особый род, отличный от южноафриканского Moschops (видовое svijagensis сохранено) ( XXIX).

 

Череп имеет очень высокую, наклоненную назад затылочную сторону; верхний край глазницы так сильно утолщен, что сбоку кажется лобным рогом; лобные и все окологлазничные кости бугристы на внешней поверхности и так массивны, что при рассмотрении черепа сверху совсем не видно глазных впадин: они прикрыты «нахмуренным» лбом и задними краями глазниц. При длине черепа около 40 см с небольшим толщина теменных костей не менее 7 см (очевидно, еще больше была длина нерва теменного глаза). Утолщение теменных, скуловой, всех окологлазничных костей и костей височной области сужает височную впадину, вмещавшую височный мускул (особенно в ее нижней части) и превращает ее в узкую щель.

 

Затылок относительно выше, чем у титанозухий, поперечные отростки крыловидных костей развиты слабее, не доходят до ветвей нижней челюсти и не ограничивают ее движений; челюстной сустав допускал некоторую свободу боковых движений, что обычно характерно для растительноядных позвоночных. Скуловая дуга, морда и нижняя челюсть короче, выше и массивнее, чем у хищных дейноцефалов. Нёбо сходно с нёбом титанозухий, но улемозавр лишен бугров с зубами на нёбных костях и зубов на крыловидных. Столбик уха, стремечко, имеет, как и у титанофонеуса, вид распорки в основании черепа между квадратной костью, сочлененной с нижней челюстью, и мозговой коробкой. Столбик закрывает своим расширенным концом овальное окно, ведущее в лабиринт внутреннего уха; он еще массивнее, чем у титанофонеуса, и, на первый взгляд, еще менее может быть принят за приспособление для проведения звуковых колебаний; в общем, восприятие звука здесь тоже не совсем ясно. У некоторых современных пресмыкающихся, по своему образу жизни «прижатых» к земле (например, змей и некоторых ящериц), звуковые колебания, по-видимому, передаются во внутреннее ухо через кости черепа; однако такой образ жизни трудно предположить для титанофонеуса, а особенно для улемозавра, голова которого, судя по строению плечевого пояса, передних ног и позвоночного столба, была обычно довольно высоко поднята над землей.

 

 

Отогнутый вниз затылочный сочленовный бугор черепа, нависший над ним затылок и форма скошенных на переднем и заднем концах шейных позвонков указывают на наклонное положение головы улемозавра (концом морды обычно вниз). Зубы улемозавра, примерно по 15 на каждой стороне вверху и внизу, необычного для пресмыкающихся вида, но типичны для растительноядных та- пиноцефалов. Самые интересные — большие передние резцы. Они много крупнее остальных, в связи с этим и передние отделы предчелюстных и нижнечелюстных костей очень массивны. Далее назад зубы постепенно уменьшаются; исключение составляют снабженные режущими краями клыки, хотя они почти утратили клыкообразность. В основании коронки резцов, верхних и нижних, на их язычной стороне очень сильно развит выступ, так называемая пятка; в ее углубление входит вершина резца — антагониста противоположной челюсти.

 

Эмаль зубов по краям коронок острая, зубчатая. При смыкании челюстей вследствие частичного вклинивания нижних зубов в промежутки между верхними (и наоборот) резцы одновременно перерезают, раздавливают и перетирают пищу, чему и должен был соответствовать характер работы челюстной мускулатуры. Таким образом, эти зубы — резцы по местоположению — одновременно выполняют и работу коренных зубов, так как хорошо приспособлены для измельчения пищи, вероятно, каких-то мясистых и сочных растений. Послеклыковые зубы — мелкие, с острыми режущими передними и задними краями (как и у относительно слабого клыка) и скорее всего удобны для перекусывания растений.

 

Для растительноядных пресмыкающихся — тапиноцефалов, к которым относится улемозавр, характерны очень сильные высокие передние ноги, массивный передний пояс (лопатка, коракоиды, ключицы, межключица). Спина своеобразно поката назад, на лапах концевые фаланги в виде мелких копытец; сильные передние конечности, возможно, служили и для добывания пищи, и, видимо, вообще выполняли работу большую, чем задние, относительно слабые. Строение конечностей, плечевого пояса и таза указывает на возможность высоко приподнятого над землей положения животного, подобно млекопитающим (как это, впрочем, наблюдается и у передвигающегося по суше крокодила). Для улемо- завра такое положение было скорее всего обычно.

 

Вряд ли были особенно проворны и улемозавр, и его ближайшие родичи, другие тапиноцефалы, более древние — дейтерозавры из верхнепермских отложений Южного Приуралья и тем более поздние и громоздкие южноафриканские: мосхопс, мормозавр и др. Тапиноцефалы были, очевидно, хорошо приспособлены к растительной пище и, вероятно, поэтому были распространены так широко. Это, видимо, первые наиболее древние известные крупные растительноядные пресмыкающиеся, вообще первые крупные растительноядные наземные позвоночные, притом копытные, которые приспосабливались к растительной пище несколько необычным путем: для измельчения растений у тапиноцефалов стали служить главным образом резцы, а не послеклыковые щечные зубы, как это общепринято (и было, в частности, у копытных динозавров позднее в мезозое). Очевидно, непосредственные предки тапиноцефалов уже обладали резцами с сильно развитой пяткой. Такие зубы оказались удобнее для измельчения пищи, чем щечные — мелкие.

 

Любопытно, что задние щечные зубы улемозавра сохранили режущий тип зубов своих предков, пожалуй, даже усилили его сомкнутым расположением зубов.

И.А. Ефремов (1940) показал, что резцы улемозавров могли легко развиться из зубов титанозухий, если представить себе увеличение «пятки» зуба на его язычной стороне при переходе к растительной пище. Разумеется, это не следует понимать в том смысле, что улемозавр произошел от титанофонеуса. Не только зубы, но и череп улемозавра можно «вывести» от титанофонеуса, так как улемозавр по строению скелета, в сущности говоря, является лишь видоизменением хищных титанозухий, преобразованных до неузнаваемости в результате перехода хищника к растительноядному образу жизни. Этот переход вызвал перемену нагрузок на зубы, челюсти, череп в целом и потребовал значительной его перестройки.

 

 Но улемозавр и титанофонеус — современники, связанные общим происхождением от еще более древних и архаичных по строению те- рапасид, предками которых были сфенакодонтные пеликозавры, разнообразные в нижнепермских отложениях Северной Америки. Кстати, некоторые уже обладали резцами с хорошо развитой пяткой.

 

 

К содержанию: Ю.А. Орлов «В мире древних животных. Очерки по палеонтологии позвоночных»

 

Смотрите также:

 

Ископаемые позвоночные   Палеонтология позвоночных   Где искать динозавров

 

Предки всех позвоночных  На поиски динозавров в Гоби