Правило "перемежающегося равновесия" (пунктуализма).

Сформулированное С. Гоулдом, Н. Элдреджем [1550, 1666] и С. Стенли [2318], это правило гласит: в эволюции видов, как правило, чередуются длительные периоды стасиса, когда основные структурные черты вида сохраняются неизменными, и короткие периоды трансформации одной видовой формы в другую. В основу правила положен не столько массовый материал летописи, хотя он использован тоже, сколько ограниченное число интенсивно исследованных случаев видообразования в стратиграфически и палеонтологически непрерывных или почти непрерывных разрезах. Временные масштабы разрывов оценивались абсолютными методами датирования. С. Гоулд полагает, что этой закономерности подчиняется 95% случаев видообразования, а С. Стенли оценивает различия в длительности периодов стасиса и трансформации в несколько порядков, измеряя ее предполагаемым числом прошедших поколений [1034]. Авторы связывают свои воззрения с идеей Э. Майра [594, 596] о "бутылочном горлышке" низкой численности, которое проходит популяция в процессе видообразования.

Пунктуализм хорошо согласуется с теорией. Пока система существует, обладает индивидуальностью и выделенностью в среде, ее структура сохраняет большую и меньшую устойчивость (гомеостаз) по отношению к возмущениям. Следовательно, даже непрерывный градиент внешнего воздействия или внутреннего возмущения, по отношению к которому система организована (обладает умвельтом), вызовет более или менее дискретную реакцию системы по мере преодоления возмущающим фактором порога устойчивости [1193, 1194, 1196]. Краткие неустойчивые фазы эманации ассоциируются с переходными формами. Пунктуализм не противоречит постепенности филогенеза, настаивая лишь на значительной и закономерной неравномерности темпа эволюции [1034]. Это правило постулирует скоротечность и неустойчивость переходных форм и широкое распространение в филогенезе фаз относительной устойчивости архетипа таксона и направления его специализации.

Не всякая сальтация несет большой заряд новизны с ее разрушительными последствиями. Довольно резкие филогенетические перестройки могут быть связаны с неотенией и фетализацией [889, 1178, 1181], с переносом признаков с одного пола на другой [1193]. В этих случаях новое филогенетическое состояние имеет солидную исторически подготовленную базу, что в случае полноты материала легко опознать морфологически.

Правило "перемежающегося равновесия" было отчасти предвосхищено правилом происхождения нового наследственного признака В. Е. Руженцева, теоретически обоснованного М. А. Шишкиным [1178, 1180, 1181]. Это правило гласит: всякое новообразование в момент своего появления неопределенно и лишь пройдя испытание отбором, оно либо исчезает, либо становится полезным; изменчивость, отрицая наследственность, только при участии отбора сама становится наследственностью [887].

Формулировка В. Е. Руженцева указывает на исходную неустойчивость нового признака (а значит, до известной степени и его обладателя) и связь устойчивости с адаптацией. На значение и приоритет правила В. Е. Руженцева недавно указал Л. Ван Вален [2424].

Правило дестабилизации (эманации)

Это правило сформулировал В. В. Жерихин [314], базируясь прежде всего на экспериментах Г. X. Шапошникова [1147-1150, 2282] по детальному анализу смены адаптивных норм. Понятие "адаптивная норма" ввел И. И. Шмальгаузен [1184, 1192]. Его можно определить как ансамбль жизненных циклов, онтогенезов или их стадий, возникающих как исторически оправданный, устойчивый (и в этом смысле - адаптивный и наследственный) ответ на воздействия исторически типичной внутренней и внешней среды [514].

В опытах Г. X. Шапошникова по эволюции тлей в условиях: смены кормового растения наблюдалась резкая дестабилизация многих морфологических признаков на фоне резко возросшего уровня элиминации, достигавшего в отдельные моменты опыта 80-90% численности популяции. За фазой дестабилизации последовала фаза стабилизации новой адаптивной нормы, сопровождавшаяся адаптацией к новому кормовому растению и понижением уровня элиминации до уровня контроля. Новая популяция имела морфологическую характеристику хорошего вида и практически полную репродуктивную изоляцию от контроля, т. е. предковой популяции. Смена адаптивной нормы, схематически изображенная на рис. 11, заняла 15 поколений тлей. Некоторые из результатов опыта недавно воспроизвел В. Б. Сапунов [912]; проведено еще несколько аналогичных экспериментов (см. 7.4).

Смена адаптивной нормы оказалась дискретной для популяции (частоты признаков) и градуальной для морфологических рядов переходных форм, преемственно связавших старую и новую нормы. Плавное смещение популяционной кривой изменчивости в область исторически нетипичных значений признаков (в духе классической схемы движущего отбора - рис. 12, а) должно вызвать дестабилизацию популяции. Это и наблюдалось в опытах Д. К. Беляева [69] и сотрудников по искусственному движущему отбору (рис. 12, б). Градуальная смена адаптивной нормы популяции противоречит исторической обусловленности устойчивости ее адаптивной нормы. Снижение эффективности стабилизирующего отбора прежней нормы привело к ее дестабилизации. Снятие популяционных и некоторых организменных ограничений прежней нормы привело к мобилизации резерва изменчивости [1192], т. е. к повышению свободы выбора. Возросшая свобода творчества в сочетании с жестким стабилизирующим отбором устойчивых в новых условиях онтогенезов формируют новую адаптивную норму.

Эффективность движущего отбора в дестабилизированной популяции должна быть исчезающе мала: 1) дестабилизация понижает наследуемость признаков и эффективность отбора по ним; 2) эффективный отбор признаков с низкой наследуемостью требует длительного времени [577], а затяжная дестабилизация - верная гибель; 3) чем сильнее движущий отбор смещает популяцию за пределы адаптивной нормы, тем слабее его направляющая роль. Область поисков новой адаптивной нормы ограничивается структурой обратимо мобилизуемого резерва изменчивости, определяющейся, в свою очередь, структурой прежней нормы, а не эффективностью движущего отбора.

Палеонтология не осталась в стороне от исследования дестабилизации, особенно трудного для нее по причине редкости переходных форм. Одно из филогенетических правил Э. Д. Копа [1457] гласит: перед моментом вымирания группа, как правило, повышает свое таксономическое разнообразие. Речь идет, очевидно, о неоднократных попытках вымирающей группы выйти из экологического кризиса путем смены направления специализации (немыслимого без дестабилизации). Но все попытки кончались лишь формированием короткоживущих таксонов. Это правило связывает процессы дестабилизации как с вымиранием, так и с типогенезом. Правило возникновения нового наследственного признака В. Е. Руженцева, концепции квантовой эволюции [952, 1150, 2282] и пунктуализма явились важными шагами в понимании чередования фаз специализации и эманации, а также неустойчивости и скоротечности последней. Наконец, само правила дестабилизации сформулировал палеонтолог В. В. Жерихин. На ископаемом материале продемонстрированы дестабилизации целых экосистем и связанные с ними волны вымирания и появления новых групп [367, 368, 457].

 

 

К содержанию: «Современная палеонтология»

 

Смотрите также:

 

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ  геология с основами палеонтологии  По следам минувшего