Правила параллельной эволюции

Представление о ключевом ароморфозе хорошо согласуется с широким распространением филогенетических параллелизмов, а применительно к проблеме прогресса - с феноменом параллельного достижения нового общего уровня организации несколькими независимыми филетическими линиями. Независимые потомки обладателя ключевого ароморфоза имеют реальную возможность более или менее полной параллельной актуализации его последствий.

Ярчайшее проявление параллельной эволюции - описанные Э. Копом гомологические и гетерологические ряды признаков, отражающие процесс формирования гомопластических сходств в независимых филетических линиях [1457]. Система гомологических и гетерологических рядов представляет собой внешнее выражение процесса закономерного развертывания последствий приобретения ключевого ароморфоза ближайшим общим предком всех филетических линий, демонстрируя общее направление специализации, характерное для всей группы в целом.

Наиболее общей причиной параллелизмов вообще и параллельного перехода на новый уровень организации, в частности, является сильный эффект преемственности, т. е. эволюционной инерции у потомков последствий приобретения разного рода ключевых признаков их предками. О правиле эволюционной инерции писали многие палеонтологи [291] и неонтологи [721]. Еще в 1878 г. К. А. Тимирязев [1048] дал верное объяснение феномена инерции через явления наследственности. Можно сказать, что наличие параллелизмов в эволюции следует считать правилом, а их отсутствие - исключением.

Правило монофилии

Независимое достижение несколькими филетическими линиями нового более высокого уровня организации считается наиболее распространенным и трудно снимаемым противоречием принципу монофилии. Поэтому мы остановимся только на этом аспекте проблемы. Более полный обзор проблемы моно- и полифилии опубликован в работе [110].

Кажущееся противоречие монофилии и параллелизма является следствием неправильно сформулированного вопроса. Параллелизм и гомопластическое сходство, возникающие независимо в различных филетических линиях потомков, можно объяснить через ключевую роль гомогенетических сходств, восходящих к общему предку всех линий развития потомков. Одновременно правило ключевого ароморфоза позволяет лучше понять процедуру становления ароморфоза. Направленность его начальными условиями делает его не только возможным, но и достаточно вероятным. Таким образом, явления параллелизма и независимого достижения нового более высокого уровня организации несколькими филетическими линиями не только не противоречат представлению о монофилетическом предке, но остро нуждаются в нем для своего объяснения.

Где же возникла ложная дилемма? Классическая концепция монофилетического филогенеза исходила из преувеличенной роли случайных явлений в эволюции [74, 590, 975, 1137]. Синдром признаков каждой независимой филетической линии считался удачным и потому неповторимым стечением обстоятельств. Параллельный переход на новый уровень организации казался чудом. Как мы знаем, лишь на первый взгляд это хорошо согласуется с правилами мозаичности эволюции и гетеробатмии. Понятия уровня организации и монофилетического таксона казались совпадающими (см. рис. 21): уникальный синдром ароморфных признаков "вырезает" на филогенетическом древе монофилетический таксон. Конкретное течение филогенеза при этом оставалось в стороне. Не случайно термин "ароморфоз" казался слишком морфологически односторонним, а заменяющие его более динамические термины "арогенез" и "анагенез" появились соответственно в 1951 и 1954 гг. [1040].

Однако попробуем выявить совместимые с классической гипотезой черты арогенеза. Становление ароморфоза должно быть продолжительным процессом, иначе трудно понять, как на основе случайного поиска можно быстро собрать сложный и согласованный синдром признаков. Собственно арогенез - переход на новый уровень - краток и связан с приобретением последнего недостающего для выхода на новый уровень признака. Ничего особенного нет ни в самом процессе арогенеза (всего лишь приобретение одного из признаков), ни в последнем признаке, если не считать, что именно его не хватало. Происходит переход количественных изменений в качественные без качественного изменения приводящего к этому процесса арогенеза. Именно поэтому термины для обозначения такого безликого процесса появились позже термина, обозначающего качественное изменение организации. Противники такого взгляда обвиняли "дарвинистов" (очевидно, что рассмотренная концепция не имеет отношения к ядру дарвинизма - теории отбора) в пропаганде "тривиальности прогресса" [590, 1137]. Для филогенеза с охарактеризованными выше свойствами явления гомоплазии, параллелизма, гомологических и гетерологических рядов должны быть нетипичны, что противоречит обширному классу фактов и эмпирических обобщений, в первую очередь палеонтологических.

Классической концепцией не учтено, что система с большой случайной составляющей поведения не может иметь ни совершенного механизма памяти, ни точного механизма запоминания. Следовательно, апелляция к длительности процесса случайного поиска не спасает концепцию: за большое время система успеет забыть приобретенное ранее. При допущении, что монофилетический таксон соответствует определенному уровню организации, любое расхождение уровня и монофилетического основания пучка родственных филетических линий должно рассматриваться как нарушение принципа монофилии. На самом деле это противоречило не принципу монофилии, а лишь филогенетической теории, построенной с его использованием. Монофилетическое основание таксона всегда древнее возникновения нового уровня и находится, иногда глубоко (см. рис. 13-14), в недрах предыдущего уровня организации. Это естественный ход вещей, поскольку ключевой ароморфоз должен предшествовать актуализации последствий его приобретения. Иными словами, проблема заключается не в предпочтении вертикальной или горизонтальной классификаций, а в обнаружении глубокого филогенетического смысла в некоторых горизонтальных объединениях и причинной связи гомопластических сходств с гомофилетическими. Оба типа классификации отражают дополнительные аспекты филогении, а их суперпозиция вносит в систему элемент комбинативности, о котором писал А. А. Любищев [592]. Возможный вариант их совмещения на филогенетических схемах продемонстрирован на рис. 13-15.

Интересно отметить, что несовпадение и самостоятельную ценность понятий уровня организации и монофилетического таксона принимали за нарушение принципа монофилии не только дарвинисты, сформулировавшие классическую концепцию монофилетической филогении, но и их противники, справедливо обратившие внимание на переоценку дарвинистами роли случайности [74, 307, 590,975, 1137].

Мысль об односторонности классической концепции вызревает и в рамках синтетической теории эволюции. Определение параллелизма как независимого развития сходных признаков в двух или более линиях, происходящих от общих предков, основанного на характеристиках этих предков или направляемого этими характеристиками [595], в зачатке содержит главную идею ключевого ароморфоза в приложении к явлениям параллелизма, а также мысль о причинной связи гомоплазии с гомофилией. Характерна эволюция взглядов Э. Майра, видевшего прежде в горизонтальной классификации лишь прагматические функции [598], но позже склонившегося к допущению элементов горизонтальной классификации в филогенетической системе [595]. Идеей компромисса вертикальной и горизонтальной классификаций проникнута и концепция широкой монофилии Дж. Г. Симпсона [110].

 

 

К содержанию: «Современная палеонтология»

 

Смотрите также:

 

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ  геология с основами палеонтологии  По следам минувшего