В основе непротиворечивой эволюционной теории должен лежать общий исходный принцип, позволяющий объяснить все многообразие биологических закономерностей. Ни одна из них (в том числе и наследственность) не может быть противопоставлена остальным как нечто независимое от эволюционного процесса. Единственно приемлемой основой для такого общего объяснения представляется дарвиновская идея естественного отбора.

В понимании Ч. Дарвина субстрат естественного отбора составляют целостные организмы, конкурирующие в борьбе за существование и возможность оставить потомство. Результат отбора - возникновение все новых устойчивых и дискретных типов организации, которые регистрируются исследователями как ныне живущие или вымершие биологические виды. Именно высокая устойчивость этих типов, или адаптивных норм [1184], в пространстве и во времени создает возможность их сравнительного изучения и классифицирования и делает их следы, сохраняемые в геологической летописи, надежным средством для возрастных и биогеографических сопоставлений.

Говоря об этом свойстве адаптивных норм, мы в действительности подразумеваем, что их историческое существование поддерживается в поколениях непрерывной сменой особей, надежно реализующих в своем индивидуальном развитии данную видоспецифичную организацию. Каким образом создается эта устойчивость онтогенетического осуществления? На этот вопрос и должна ответить эволюционная теория.

Объяснить эволюцию на основе естественного отбора - значит показать, что именно он ответствен за создание механизмов индивидуального развития, ведущих к детерминированному конечному результату (т. е. к норме). В классическом дарвинизме эта проблема не разработана, но необходимость ее решения очевидна. Поэтому любая концепция, претендующая на роль нового этапа в развитии дарвинизма, должна оцениваться прежде всего по тому, насколько она способна объяснить происхождение устойчивости нормального онтогенеза.

Первую попытку вскрыть соотношения между естественным отбором и индивидуальным развитием представляет теория зародышевой плазмы А. Вейсмана, в которой организм как объект отбора был заменен совокупностью наследственных зачатков (детерминантов), передаваемых в поколениях независимо от онтогенеза, через зародышевый путь. Развитие рассматривалось как пассивный результат действия этих зачатков, разделяющихся в ходе клеточных делений и однозначно детерминирующих по отдельности все части организма (что и объясняет его устойчивость).

Причины возникновения этих предопределяющих свойств зачатков теория не объясняла. Эта попытка отделить развитие как область "соматогенных" (ненаследственных) изменений от процесса передачи половых клеток как сферы действия отбора оказалась в решительном противоречии с фактами. Во-первых, зародышевый путь во многих случаях не обособляется от соматического развития или же является его итогом (вегетативное размножение, чередование половых и бесполых поколений). Во-вторых, очевидно, что между структурой зародышевой клетки и исходом нормального развития нет однозначного соответствия. Удаление частей развивающегося зародыша вместе с их предполагаемыми детерминантами может не мешать регуляции развития к норме и, наоборот, одна и та же клетка способна дать начало разным устойчивым типам организации в случаях адаптивного полиморфизма.

Необходимость обойти эти противоречия, сохраняя принцип мозаичной детерминации, заставила ввести в теорию дополнительные допущения: 1) об избыточности зародышевой плазмы по отношению к фактическому исходу развития; 2) о переносе части ее (резервной идиоплазмы) вместе с соматическими клетками в ходе развития; 3) об изменении ее состава с помощью отбора (борьбы) детерминантов под действием внешних факторов [159, 2471]. Таким образом, вопреки исходному пункту своей концепции А. Вейсману фактически пришлось признать, что именно индивидуальное развитие является источником изменений, вызываемых естественным отбором.

Эти трудности в понимании эволюционной роли онтогенеза, по существу, разрушившие теорию А. Вейсмана, перестали, однако, казаться актуальными на следующем этапе развития идеи дискретной наследственности. После переоткрытия менделевских законов, казалось бы, все стало ясно. Если все признаки независимо определяются генами, то онтогенез можно рассматривать как несущественную промежуточную инстанцию между теми и другими, не представляющую специального интереса. Чтобы понять историческую роль отбора, достаточно оценить его действие непосредственно на гены.

Оценка этой роли, характеризующая представления раннего менделизма, может быть суммирована в нескольких общеизвестных положениях: 1) наследственная изменчивость подчиняется исключительно правилам менделевских расщеплений; 2) новые варианты могут вноситься в нее лишь за счет мутаций (эта возможность, впрочем, также оспаривалась); 3) естественный отбор способен лишь отсеивать наследственные факторы, уменьшая разнообразие форм и, таким образом, не может выполнять той созидательной функции, которая приписывается ему дарвинизмом.

Принято считать, что эти упрощенные воззрения были преодолены в ходе развития моргановской хромосомной генетики и что ее объединение с дарвинизмом привело к созданию новой синтетической теории, реабилитировавшей идею отбора. Для оценки сущности этой теории необходимо прежде всего установить, какие принципы лежат в ее основе и как она объясняет главную эволюционную проблему - устойчивость нормального индивидуального развития.

Очевидно, что ее исходным пунктом, как и у А. Вейсмана, служит принцип отбора наследственных факторов (в данном случае - менделевских аллелей). Хотя уже с 40-х годов в изложениях теории одновременно подчеркивается, что объектами отбора являются фенотипы, тем не менее "ее идеалы остались прежними" [750]. Движущий отбор и сегодня определяется в ней как процесс замещения аллелей, а скорость эволюции - как скорость этого замещения [269]. В результате отбора ожидается увеличение однородности генетического состава популяций [999, 1164], а наличие в них высокой гетерогенности, несмотря на все попытки альтернативных объяснений (частотозависимый отбор и т. п.), приравнивается прежде всего к вмешательству факторов, действующих "несмотря на силы отбора" [7, с. 51]. Все это равносильно признанию, что подлинными единицами отбора предполагаются именно гены.

С этим принципом неразрывно связано принятие теорией и другого вейсмановского представления - об однозначных соотношениях гена и признака (хотя формально оно отрицается моргановской генетикой). Гены здесь обычно наделяются постоянными маркерами в виде коэффициентов приспособленности, сохраняемых ими во всех рекомбинациях. Кроме того, поскольку давление отбора оценивается только по изменению частоты форм в поколениях [1164], то ясно, что судить таким путем об изменениях генного состава можно лишь при наличии прямой связи между признаками и генами.

Следующий важный момент в оценке синтетической теории касается ее представлений о взаимоотношениях мутационного процесса и отбора, а также о причинах фенотипической устойчивости. Позиция теории по всем этим вопросам однозначно вытекает из отождествления ею менделевских факторов с хромосомными локусами^*, в силу которого мутация рассматривается как акт создания элементарного менделевского различия. А поскольку такое различие должно контролировать пару альтернативных (аллельных) наследственных признаков, то мутация приравнивается к появлению нового устойчивого фенотипа. Хотя сторонники теории часто не замечают ее сальтационистской природы [594, 898], в действительности она очевидна и имеет ограничения лишь технического характера. Там, где две устойчивых морфы или расы различаются только по одному менделевскому фактору, это считается прямым указанием на происхождение одной формы из другой путем единичной мутации [1509, 269]; если же предполагается множество таких различий (например, у преемственных видов), то путь их приобретения представляется как цепь мутаций [1509, с. 52].

Это означает, что для синтетической теории вопрос об устойчивости нормального фенотипа и реализующего его онтогенеза вообще не является предметом рассмотрения; эффект всякого генетического изменения по определению считается ею наследственным, т. е. устойчивым. Хотя и признается влияние на него внешней и внутренней среды, сам факт его существования в виде особого маркера полагается очевидным и не зависящим от отбора (последний лишь оперирует такими наследственными признаками). Подлинной причиной появления нового признака считается мутация, а не отбор.

Следовательно, в основе синтетической теории лежит не столько реальный мир фактов хромосомной генетики, сколько редукционистские упрощения, унаследованные от А. Вейсмана и ранних менделистов (отбор генов, линейные связи генов и признаков, появление устойчивых новшеств путем мутаций). Такие важные эмпирические обобщения генетики, как устойчивость нормы ("дикого типа"), по сравнению с мутационными аномалиями и тенденция к их поглощению в скрещиваниях; нарушения менделевского наследования, выражаемые в понятиях экспрессивности и пенетрантности; гетерогенность однотипных природных аномалий; зависимость признаков от генома в целом; лабильность доминирования - не находят самостоятельного выражения на языке синтетической теории и низводятся ею на уровень несущественных помех, затемняющих правильную картину менделевских расщеплений.

Эти выводы вполне согласуются с сегодняшней тенденцией к переоценке синтетической теории в глазах генетиков. Ее все чаще характеризуют лишь как удобную абстракцию [465] или временное упрощение [999], а само определение эволюции как изменения генетического состава популяции признается редукционистским [597]. Иногда прямо указывают, что видеть здесь синтез генетики и дарвинизма - значит "выдавать желаемое за действительность" [39, с. 413]. К числу "вынужденных упрощений" теории относят сегодня наиболее существенные ее принципы: отбор аллелей, оценку их по вкладу в приспособленность, однозначное соответствие генотипа и фенотипа, возможность суждения о генном составе без учета закономерностей онтогенеза; используемые теорией модели действия отбора на частоты локуса с двумя аллелями характеризуются как "совершенно нереалистичные" [999].

Формальное признание фенотипа объектом отбора неизбежно заставляет признавать и эволюционную роль модификационной изменчивости [596], что на самом деле равносильно "пересмотру основных положений генетической концепции эволюции популяций" [353, с. 373] и означает введение в синтетическую теорию чужеродной пристройки ad hoc [487]. Характерно также нынешнее стремление теории отказаться от идеи генетического груза [269, 596, 669, 214], вызванное трудностями объяснения генетического полиморфизма, который обнаруживается внутри нормальных популяций. Но вместе с концепцией груза исчезает и неотъемлемое для синтетической теории объяснение движущего отбора как уменьшения генетической дисперсии популяции по приспособленности. Понятие отбора аллелей становится бессодержательным. Одним из косвенных и независимых признаний этого факта является предложение о замене генов хромосомными континуумами в качестве будущей основы популяционной генетики и эволюционных построений [1879].

Все эти попытки модернизировать синтетическую теорию объективно отражают невозможность совместить дарвиновское представление об отборе целых организмов (и их онтогенезов) с редукционистскими принципами ортодоксального менделизма и указывают на стремление ограничить роль последних. Но иногда возникшее противоречие пытаются решить и противоположным путем - за счет дарвинизма. Так, М. Д. Голубовский [255], почти повторяя слова В. Иогансена^*, считает, что развитие учения о наследственности привело к последовательному ограничению постулатов селектогенеза. Место дарвиновской неопределенной изменчивости заняла строгая упорядоченность расщеплений, ограниченная менделевскими правилами и не зависящая от отбора. Поэтому созидательной роли отбора не существует - но сохраняет лишь то, что создается мутациями. А значит, нет и постепенности эволюции - ее суть составляют мутационные скачки, оцениваемые отбором. Этот призыв вернуться к представлениям Г. де Фриза и В. Иогансена неслучаен: он отражает ясное понимание несовместимости принципов, положенных в основу существующего "синтеза".

Все это вновь заставляет нас обратиться к поискам теоретического обобщения, которое позволяло бы решить главную проблему дарвиновского учения об отборе - проблему возникновения устойчивости индивидуального развития. Одновременно оно давало бы возможность уяснить смысл эмпирических закономерностей, вскрываемых генетикой. Ибо явления наследственности, составляющие ее предмет, означают передачу признаков [310], т. е. не что иное, как их реализацию в онтогенезе потомков. Правильное наследование есть осуществление типичного (стабильного) развития [354, 670, 1194, 1196, 1684], тогда как нарушения наследования суть нарушения онтогенетической устойчивости. Поэтому наследственность и способность к устойчивому развитию составляют одну и ту же проблему [280, 922], и у нее может быть только одно решение, которое должно выражаться в понятиях, пригодных для описания онтогенеза.

Теория, удовлетворяющая в своей основе указанным требованиям, существует. Это - учение о стабилизирующем (канализирующем) отборе И. И. Шмальгаузена - К. Х. Уоддингтона, которое исходит из представления, что отбор по фенотипам ведет к созданию помехоустойчивого развития, реализующего эти фенотипы. Устойчивость признаков рассматривается здесь "не как свойство генов, а как выражение взаимозависимости частей в корреляционных системах развивающегося организма" [1196, с. 174]. Поскольку источником эволюционных изменений здесь признаются уклонения самого процесса развития, эта теория заслуживает названия эпигенетической. "Не изменения генотипа определяют эволюцию и ее направление. Наоборот, эволюция организма определяет изменение его генотипа" [1185, с. 57]. Несмотря на неизжитость в языке теории ряда чуждых или избыточных понятий, она в принципе позволяет раскрыть онтогенетический смысл фактов генетики.

Если стабильность итога развития представляет собой продукт эволюции, то же самое касается и наследственности. Это - одно из центральных положений эпигенетической теории. Создание наследственного признака описывается ею как накопление генетических изменений в пределах, допускающих осуществление отбираемого фенотипа [1186, 1196], или как генетическая ассимиляция последнего [2440, 2441]. В соответствии с этим сырой материал эволюции должны составлять неустойчиво наследуемые изменения, т. е. такие, которые могут быть охарактеризованы как дарвиновская неопределенная изменчивость. Согласно И. И. Шмальгаузену [1192], это лабильные неадаптивные морфозы (модификации) нормы, реализуемые на гетерогенной основе. Следовательно, созидательная роль отбора заключается в стабилизации первично неустойчивых типов онтогенетических реакций. Чтобы понять механизм этого процесса, необходимо сначала охарактеризовать главные свойства стабильного и нестабильного типов развития, найдя им адекватное выражение на языке генетики.

Прежде чем сделать это, суммируем сущность различий в понимании природы наследственности (устойчивости), разделяющих синтетическую и эпигенетическую теории. Для первой наследственность есть свойство особых элементарных носителей, не требующее причинного объяснения в рамках самой теории. Законы наследственности здесь действуют независимо от естественного отбора [255], т. е. эти два фактора рассматриваются как самостоятельные партнеры в осуществлении эволюционного процесса. Напротив, для эпигенетической теории наследственность есть выражение стабильности целостного индивидуального развития, создаваемой только отбором. Полагать, что эволюционно значимые наследственные свойства возникают помимо отбора - значит, принимать продукты эволюции за ее сырой материал.

 

 

К содержанию: «Современная палеонтология»

 

Смотрите также:

 

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ  геология с основами палеонтологии  По следам минувшего